El tecolote llanero ( Athene cunicularia ), también llamado shoco , es un pequeño búho de patas largas que se encuentra en paisajes abiertos de América del Norte y del Sur. Los tecolotes llaneros se pueden encontrar en pastizales , pastizales , zonas agrícolas, desiertos o cualquier otra zona abierta, seca y con poca vegetación. [3] Anidan y descansan en madrigueras, como las excavadas por los perros de las praderas ( Cynomys spp.). A diferencia de la mayoría de los búhos, las lechuzas suelen estar activas durante el día, aunque tienden a evitar el calor del mediodía. Sin embargo, como muchos otros tipos de búhos, las lechuzas llaneras cazan la mayor parte durante el anochecer y el amanecer , cuando pueden utilizar su visión nocturna y su oído a su favor. Al vivir en pastizales abiertos, a diferencia de los bosques, el mochuelo llanero ha desarrollado patas más largas que le permiten correr y volar cuando caza.
El tecolote llanero fue descrito formalmente por el naturalista español Juan Ignacio Molina en 1782 bajo el nombre binomial Strix cunicularia a partir de un espécimen recolectado en Chile. [4] [5] El epíteto específico proviene del latín cunicularius que significa "excavador" o "minero". [6] El mochuelo llanero ahora pertenece al género Athene , que fue introducido por el zoólogo alemán Friedrich Boie en 1822. [7] [8]
El tecolote llanero a veces se clasifica en el género monotípico Speotyto basándose en una morfología y un cariotipo generales diferentes . Sin embargo, los datos de osteología y secuencia de ADN sugieren que el mochuelo llanero es un miembro terrestre de los mochuelos ( Athene ), y hoy en día la mayoría de las autoridades lo ubican en ese género.
Se ha descrito un número considerable de subespecies , pero difieren poco en apariencia y es necesario validar la taxonomía de varias de ellas. [9] La mayoría de las subespecies se encuentran en o cerca de los Andes y las Antillas . Aunque son distintas entre sí, la relación de las subespecies de Florida con las aves del Caribe (y su diferenciación con respecto a ellas) no está del todo clara. [10]
Las 18 subespecies reconocidas, de las cuales dos ahora están extintas , son: [8]
incluye A. c. partridgei (Olrog, 1976) : Mochuelo llanero de Corrientes – Provincia de Corrientes , Argentina, probablemente no distinto de A. c. cunicularia
Una paleosubespecie , A. c. providentiae , ha sido descrita a partir de restos fósiles del Pleistoceno de las Bahamas. Cómo se relacionan estas aves con el A. c. floridana –es decir, si estuvieron entre los ancestros de esa subespecie, o si representaron un linaje más lejano que desapareció por completo después– se desconoce.
Además, se han recuperado fósiles prehistóricos de búhos similares en muchas islas del Caribe ( Barbuda , Islas Caimán , Jamaica, Isla de Mona y Puerto Rico ). Estas aves se extinguieron hacia el final del Pleistoceno, probablemente debido a cambios ecológicos y del nivel del mar al final de la última edad de hielo más que a la actividad humana. Estos búhos fósiles diferían en tamaño de los búhos llaneros actuales y su relación con el taxón moderno no se ha resuelto.
Las lechuzas llaneras tienen ojos brillantes; sus picos pueden ser de color amarillo oscuro o gris según la subespecie. Carecen de mechones auriculares y tienen un disco facial aplanado . Los búhos tienen cejas blancas prominentes y una mancha blanca en la barbilla que se expanden y muestran durante ciertos comportamientos , como mover la cabeza cuando están agitados.
Los adultos tienen cabezas y alas marrones con manchas blancas. Su pecho y abdomen son blancos con manchas o barras marrones variables, también dependiendo de la subespecie. Los búhos juveniles son similares en apariencia, pero carecen de la mayoría de las manchas blancas en la parte superior y de las barras marrones en la parte inferior. Los juveniles tienen una barra beige en la parte superior de las alas y sus pechos pueden ser de color beige en lugar de blanco. Las lechuzas de todas las edades tienen patas grisáceas más largas que las de otros búhos.
Los machos y las hembras son similares en tamaño y apariencia, por lo que muestran poco dimorfismo sexual . Las hembras tienden a ser más pesadas, pero los machos tienden a tener medidas lineales más largas (longitud de las alas, longitud de la cola, etc.). Los machos adultos tienen un color más claro que las hembras porque pasan más tiempo fuera de la madriguera durante el día y sus plumas se "blanquean por el sol". El mochuelo llanero mide 19 a 28 cm (7 a 11 pulgadas) de largo, mide 50,8 a 61 cm (20 a 24 pulgadas) a lo largo de las alas y pesa 140 a 240 g (5 a 8 oz). [3] [13] [14] Como comparación de tamaño, un adulto promedio es ligeramente más grande que un petirrojo americano ( Turdus migratorius ). [3] [ verificación fallida ]
Antes de la colonización europea, los mochuelos llaneros probablemente habitaban todas las áreas adecuadas del Nuevo Mundo , pero en América del Norte han experimentado algunas restricciones en su distribución desde entonces. En algunas partes de América del Sur, están ampliando su área de distribución debido a la deforestación. [15] Los tecolotes llaneros occidentales ( A. c. hypugaea ) son más comunes en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Rocky Mountain Arsenal , así como en la mayoría de los estados occidentales. Poblaciones residentes conocidas habitan áreas de Colorado, Arizona, Nuevo México, Texas y California, donde, según se informa, su población está amenazada por la invasión y la construcción humana. [16] [17]
Los mochuelos llaneros se distribuyen desde las zonas meridionales de las provincias occidentales de Canadá (Columbia Británica, Alberta, Saskatchewan, Manitoba) y hasta el oeste de Panamá. También se encuentran en todo el estado de Florida, así como en algunas islas del Caribe. En América del Sur, son bastante comunes y se sabe que habitan en todos los países del continente, con la excepción del interior de la densa selva amazónica y las cadenas más altas de la Cordillera de los Andes. Su preferencia es por las regiones costeras y templadas más frías, posiblemente subtropicales. Al sur del Amazonas, su población parece recuperarse nuevamente, ya que están ampliamente distribuidas desde el sur de Brasil y el Pantanal hasta la Patagonia y Tierra del Fuego .
Los mochuelos llaneros residen todo el año en la mayor parte de su área de distribución. Las aves que se reproducen en Canadá y el norte de Estados Unidos suelen migrar hacia el sur, a México y el sur de Estados Unidos, durante los meses de invierno.
Esta especie puede vivir al menos 9 años en estado salvaje y más de 10 años en cautiverio. [3] A menudo mueren atropellados por vehículos al cruzar carreteras y tienen muchos enemigos naturales , incluidos tejones , coyotes y serpientes. [ cita necesaria ] También son asesinados por perros y gatos domésticos y salvajes. Dos aves estudiadas en el Parque Nacional de La Macarena de Colombia estaban libres de parásitos sanguíneos. [18]
Los mochuelos llaneros suelen anidar y descansar en las madrigueras hechas por las ardillas terrestres, una estrategia que también utilizan las serpientes de cascabel. Cuando se siente amenazado, el búho se retira a su madriguera y produce traqueteos y silbidos similares a los de una serpiente de cascabel. Se sugiere que el comportamiento es un ejemplo de mimetismo batesiano acústico y se ha observado que es una estrategia eficaz contra animales que están familiarizados con los peligros que plantean las serpientes de cascabel. [19]
La temporada de anidación comienza a finales de marzo o abril en América del Norte. Las lechuzas llaneras suelen tener solo una pareja, pero ocasionalmente un macho tiene dos parejas. [3] Las parejas de búhos a veces anidan en colonias sueltas. Su hábitat de reproducción típico son los pastizales o praderas abiertas, pero ocasionalmente pueden adaptarse a otras áreas abiertas como aeropuertos, campos de golf y campos agrícolas. Las lechuzas llaneras son ligeramente tolerantes a la presencia humana y a menudo anidan cerca de carreteras, granjas, casas y canales de riego mantenidos con regularidad.
Los búhos anidan en una madriguera, de ahí el nombre de lechuza llanero. Si no hay madrigueras disponibles y el suelo no es duro ni rocoso, los búhos pueden excavar las suyas propias. Las lechuzas llaneras también anidan en estructuras poco profundas, subterráneas y artificiales que tienen fácil acceso a la superficie.
Durante la temporada de anidación, las lechuzas llaneras recolectan una amplia variedad de materiales para revestir su nido, algunos de los cuales quedan alrededor de la entrada de la madriguera. El material más común es el estiércol de mamíferos, generalmente de ganado vacuno. Hubo un tiempo en que se pensaba que el estiércol ayudaba a enmascarar el olor de los búhos juveniles, pero ahora los investigadores creen que el estiércol ayuda a controlar el microclima dentro de la madriguera y a atraer insectos, que los búhos pueden comer. [20]
La hembra pone un huevo cada uno o dos días hasta completar una nidada , que puede constar de cuatro a 12 huevos (normalmente 9). Luego incuba los huevos durante 3 a 4 semanas mientras el macho le trae comida. Una vez que los huevos eclosionan, ambos padres alimentan a los polluelos. Cuatro semanas después de la eclosión, los polluelos pueden realizar vuelos cortos y comenzar a abandonar la madriguera del nido. Los padres todavía ayudan a alimentar a los polluelos durante 1 a 3 meses.
Las tasas de fidelidad al sitio parecen variar entre las poblaciones. En algunos lugares, los búhos frecuentemente reutilizan un nido durante varios años seguidos. Es menos probable que los búhos de las poblaciones migratorias del norte regresen a la misma madriguera cada año. Además, como ocurre con muchas otras aves, es más probable que las hembras de búhos se dispersen a un sitio diferente que los machos. [21]
Cuando cazan, esperan en una percha hasta que divisan a su presa. Luego, se lanzan sobre sus presas o vuelan para atrapar insectos en vuelo. A veces, persiguen a sus presas a pie por el suelo. La dieta, muy variable, incluye invertebrados y pequeños vertebrados , que constituyen aproximadamente un tercio y dos tercios de la dieta, respectivamente. Los mochuelos llaneros se alimentan principalmente de insectos grandes y pequeños roedores . Aunque las lechuzas llaneras suelen vivir cerca de las ardillas terrestres (Marmotini), rara vez se aprovechan de ellas. También cazan murciélagos. [22] Un análisis de las dietas de las lechuzas llaneras en la República Dominicana encontró que las lechuzas consumían ~53% de invertebrados, ~28% de otras aves, ~15% de reptiles, ~3% de anfibios y 1% de mamíferos. [23]
Las presas de roedores suelen estar dominadas por especies localmente superabundantes, como el delicado ratón vesper ( Calomys tener ) en el sur de Brasil. Entre los escamosos y los anfibios predominan los pequeños lagartos como el gecko doméstico tropical ( Hemidactylus mabouia ), las serpientes y las ranas y sapos. [22] Generalmente, la mayoría de las presas de vertebrados tienen un peso de varios gramos por individuo. Las presas más grandes suelen ser aves, como las palomas orejas ( Zenaida auriculata ), que pueden llegar a pesar casi tanto como un mochuelo de madriguera, así como los gorriones . [24] [22]
Respecto a los invertebrados, el mochuelo llanero parece menos generalista . Le gustan mucho las termitas como Termitidae y los ortópteros como Conocephalinae y Copiphorinae saltamontes , los grillos de Jerusalén (Stenopelmatidae), los grillos verdaderos (Gryllidae) y los saltamontes . [24] [22] Los escarabajos Bothynus y Dichotomius anaglypticus (Scarabaeidae) fueron consumidos con mucha más frecuencia que especies estrechamente relacionadas por muchos búhos llaneros en el centro de São Paulo (Brasil). Del mismo modo, se observó que entre los escorpiones se preferían los Bothriuridae , entre las arañas Lycosidae ( arañas lobo ) y entre los milpiés (Diplopoda) ciertas Diplocheta. Los pequeños escarabajos terrestres (Carabidae) se comen en grandes cantidades, mientras que los más grandes son mucho menos populares como alimento para las lechuzas, tal vez debido a la vigorosa defensa que pueden ofrecer las especies grandes. [25] Las lombrices de tierra también son presa de ellas. [22] También se sabe que los búhos llaneros colocan la materia fecal de grandes mamíferos herbívoros alrededor del exterior de sus madrigueras para atraer a los escarabajos peloteros, que se utilizan para proporcionar una fuente constante de alimento para los búhos. [26] Los mochuelos llaneros también pueden depredar invertebrados atraídos por la iluminación nocturna artificial. [27]
A diferencia de otros búhos, también comen frutos y semillas, especialmente el fruto del tasajillo ( Cylindropuntia leptocaulis ) y otros cactus de tuna y cholla . En la isla Clarion , donde faltan presas mamíferas , se alimentan esencialmente de grillos y tunas, añadiendo en ocasiones reyezuelos ( Troglodytes tanneri ) y jóvenes palomas huilotas ( Zenaida macroura clarionensis ). [28]
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El mochuelo llanero está en peligro de extinción en Canadá [29] y amenazado en México. Es una especie amenazada en el estado de Colorado y Florida [30] y una especie de especial preocupación en California . Es común y está muy extendido en regiones abiertas de muchos países neotropicales , donde a veces incluso habitan en campos y parques de las ciudades. En las regiones limítrofes con la selva amazónica se están extendiendo con la deforestación . [15] Por lo tanto, figura como Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN . [1] Los mochuelos llaneros están protegidos por la Ley del Tratado de Aves Migratorias en Canadá, Estados Unidos y México. También están incluidos en el Apéndice II de la CITES . NatureServe enumera la especie como Aparentemente segura . [23]
Las principales razones de la disminución de las poblaciones en América del Norte son la pérdida de hábitat y los programas de control de los perritos de las praderas. Si bien algunas especies de lechuzas pueden cavar sus propias madrigueras, la mayoría de las especies dependen de animales de madriguera para cavar agujeros que los búhos pueden usar como refugio y espacio para anidar. [31] Existe una alta correlación entre la ubicación de colonias de animales llaneros, como las de ardillas terrestres, con la presencia de búhos llaneros. [32] [33] También se ha demostrado que las tasas de disminución de las lechuzas llaneras se correlacionan con la disminución de los perritos de las praderas. [31] [34] [35] Las lechuzas llaneras occidentales, por ejemplo, anidan en madrigueras hechas por perros de las praderas de cola negra, ya que no pueden cavar las suyas propias. [31] Sin embargo, las poblaciones de perros de las praderas han experimentado una disminución, siendo una de las causas de esto los programas de erradicación de perros de las praderas. [34] Cuando los perros de las praderas cavan madrigueras, pueden arrancar plantas en el proceso. [36] Esto es más común en áreas agrícolas, donde las madrigueras causan daños a los cultivos existentes, creando un problema para los agricultores locales. [36] En Nebraska y Montana, ya se han puesto en marcha programas de erradicación para controlar la población de perros de las praderas. [34] [36] También se han puesto en marcha programas de erradicación de ardillas terrestres. [37] En California, se sabe que las ardillas terrestres de California se alimentan de plántulas de cultivos, así como de pastos destinados al ganado, lo que impide el crecimiento de los cultivos y disminuye el suministro de alimentos para el ganado. [37] Sin embargo, a medida que las poblaciones de animales llaneros disminuyen, los mochuelos llaneros se vuelven más vulnerables a la exposición a los depredadores. [38] Con menos madrigueras disponibles, las poblaciones de tecolotes llaneros estarán más concentradas y más búhos ocuparán menos madrigueras. [34] Como resultado, los depredadores detectarán más fácilmente las poblaciones de búhos y serán capaces de eliminar crías más grandes de búhos a la vez. [34] Los perros de la pradera y las ardillas terrestres también actúan como un amortiguador entre los búhos y sus depredadores, ya que se convierten en la presa objetivo en lugar de los búhos. [34] [38] Otro beneficio que los perritos de las praderas en particular brindan a los mochuelos llaneros es la forma de sus llamadas de alarma, que alertan a los mochuelos llaneros si hay depredadores cerca, dándoles así tiempo suficiente para esconderse o escapar. [34] Sin animales de madriguera, casi todos los aspectos que contribuyen a una vida adecuada y segura para las lechuzas llaneras ya no estarán disponibles. Las organizaciones han intentado contribuir a la conservación de los búhos llaneros cavando madrigueras artificiales para que estos búhos las ocupen en áreas sin colonias activas de animales llaneros. [39]Sin embargo, la creación de madrigueras artificiales no es sostenible y no resulta eficaz como solución a largo plazo. [39]
Los mochuelos llaneros habitan fácilmente en algunos paisajes antropogénicos , como los pastizales de los aeropuertos o los campos de golf , y se sabe que aprovechan los nidos artificiales (madrigueras de plástico con tubos para la entrada) y las perchas. [40] [41] Los mochuelos llaneros han demostrado un éxito reproductivo similar en pastizales rurales y entornos urbanos. [42] [43] Los búhos llaneros que viven en zonas urbanas también han desarrollado el comportamiento de cavar sus propias madrigueras [44] y exhiben diferentes respuestas de miedo a los perros humanos y domésticos en comparación con sus homólogos rurales. [45] Las investigaciones han sugerido que esta especie se ha adaptado a la rápida urbanización de su hábitat habitual, y los esfuerzos de conservación deben considerarse en consecuencia. [46] [47] El análisis genético de las dos subespecies de América del Norte indica que la endogamia no es un problema dentro de esas poblaciones. [10]
Cuando la presencia de tecolotes llaneros entra en conflicto con los intereses de desarrollo, se ha aplicado con éxito una técnica de reubicación pasiva: en lugar de capturar a las aves y transportarlas a un nuevo sitio (lo que puede ser estresante y propenso al fracaso), los búhos son medio coaccionados, medio tentados a moverse por su propia cuenta. Los preparativos deben comenzar varios meses antes de la perturbación prevista, observando la colonia de búhos y observando especialmente sus movimientos locales y preferencias de sitio. Después de elegir un lugar cercano que tenga un terreno adecuado y proporcione un buen hábitat de reproducción para el mochuelo llanero, este nuevo sitio se mejora agregando madrigueras, perchas, etc. Una vez que los mochuelos se hayan acostumbrado a los cambios y se encuentren interesados en el lugar, si es posible. , esto debería ser al inicio de la primavera, antes de que comience la temporada de reproducción: se les impide entrar en las antiguas madrigueras. Se ha descrito un diseño sencillo de trampilla unidireccional que se coloca sobre la madriguera para este fin. [48] Si todo se ha preparado correctamente, la colonia de búhos se trasladará al nuevo lugar en el transcurso de unas pocas noches como máximo. Será necesario monitorearlo ocasionalmente durante los siguientes meses o hasta que finalice la importante construcción humana cercana. [49]
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