stringtranslate.com

Ballena dentada

Las ballenas dentadas (también llamadas odontocetos , nombre sistemático Odontoceti ) son un clado de cetáceos que incluye a los delfines , las marsopas y todas las demás ballenas con dientes , como los zifios y los cachalotes . Se describen 73 especies de ballenas dentadas. Son uno de los dos grupos vivos de cetáceos, el otro son las ballenas barbadas (Mysticeti), que tienen barbas en lugar de dientes. Se cree que los dos grupos divergieron hace unos 34 millones de años (mya).

Las ballenas dentadas varían en tamaño desde la vaquita de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) y 54 kg (119 libras) hasta el cachalote de 20 m (66 pies) y 100 t (98 toneladas largas; 110 toneladas cortas) . Varias especies de odontocetos presentan dimorfismo sexual , en el sentido de que existen diferencias de tamaño u otras diferencias morfológicas entre hembras y machos. Tienen cuerpos aerodinámicos y dos extremidades que están modificadas en aletas. Algunos pueden viajar a hasta 20 nudos. Los odontocetos tienen dientes cónicos diseñados para atrapar peces o calamares. Tienen una audición bien desarrollada que está bien adaptada tanto para el aire como para el agua, tanto que algunos pueden sobrevivir incluso si son ciegos. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Casi todos tienen una capa de grasa, o grasa , debajo de la piel para mantenerse calientes en el agua fría, con la excepción de los delfines de río .

Las ballenas dentadas son algunos de los mamíferos más extendidos, pero algunos, como la vaquita, están restringidos a ciertas áreas. Los odontocetos se alimentan principalmente de peces y calamares, pero unos pocos, como la orca , se alimentan de mamíferos, como los pinnípedos . Los machos suelen aparearse con varias hembras cada año, lo que los convierte en polígamos . Las hembras se aparean cada dos o tres años. Las crías suelen nacer en primavera y verano, y las hembras son responsables de criarlas, pero las especies más sociables dependen del grupo familiar para cuidar de las crías. Muchas especies, principalmente los delfines, son muy sociables, y algunas manadas llegan a tener más de mil individuos.

Los cetáceos, que en el pasado eran cazados por sus productos, ahora están protegidos por el derecho internacional. Algunas especies son muy inteligentes . En la reunión de 2012 de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia , se reiteró el apoyo a una carta de derechos de los cetáceos, que los incluya como personas no humanas. Además de la caza de ballenas y la caza forzada , también enfrentan amenazas de captura incidental y contaminación marina. El baiji , por ejemplo, está considerado funcionalmente extinto por la UICN , con el último avistamiento en 2004, debido a la fuerte contaminación del río Yangtsé . Las ballenas a veces aparecen en la literatura y el cine, como en el gran cachalote blanco de Moby-Dick de Herman Melville . Los pequeños odontocetos, principalmente delfines, se mantienen en cautiverio y se entrenan para realizar trucos. La observación de ballenas se ha convertido en una forma de turismo en todo el mundo.

Taxonomía

Historial de investigación

El tubo de la cabeza, por donde este tipo de pez toma la respiración y escupe agua, está situado delante del cerebro y termina exteriormente en un simple agujero, pero por dentro está dividido por un tabique óseo hacia abajo, como si fueran dos fosas nasales; pero por debajo vuelve a desembocar en la boca en un vacío.

–John Ray, 1671, la primera descripción de las vías respiratorias de los cetáceos

Una ballena representada por Conrad Gessner , 1587, en su Historiae animalium

En la época de Aristóteles , siglo IV a. C., las ballenas eran consideradas peces debido a su similitud superficial. Aristóteles, sin embargo, ya podía ver muchas similitudes fisiológicas y anatómicas con los vertebrados terrestres, como la sangre (circulación), los pulmones, el útero y la anatomía de las aletas. [ cita requerida ] Sus descripciones detalladas fueron asimiladas por los romanos, pero mezcladas con un conocimiento más preciso de los delfines, como menciona Plinio el Viejo en su Historia natural . En el arte de este y posteriores períodos, los delfines son retratados con una cabeza arqueada (típica de las marsopas) y un hocico largo. La marsopa común es una de las especies más accesibles para los primeros cetólogos , porque podía ser vista muy cerca de la tierra, habitando áreas costeras poco profundas de Europa. Muchos de los hallazgos que se aplican a todos los cetáceos fueron, por lo tanto, descubiertos por primera vez en las marsopas. [2] Una de las primeras descripciones anatómicas de las vías respiratorias de las ballenas a partir de una marsopa común data de 1671 y fue realizada por John Ray. No obstante, en ella se hace referencia a la marsopa como un pez. [3] [4]

Evolución

Fósil de Squalodon

Las ballenas dentadas, así como las ballenas barbadas, son descendientes de mamíferos terrestres del orden de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares). Están estrechamente relacionadas con el hipopótamo , compartiendo un ancestro común que vivió hace unos 54 millones de años (mya). [6] Los cetáceos primitivos, o arqueocetos , se hicieron a la mar por primera vez hace aproximadamente 49 mya y se volvieron completamente acuáticos entre 5 y 10 millones de años después. [7] Los ancestros de las ballenas dentadas y las ballenas barbadas divergieron a principios del Oligoceno. Esto se debió a un cambio en el clima de los océanos del sur que afectó el entorno del plancton que comían estas ballenas. [8]

La adaptación de la ecolocalización y la síntesis mejorada de grasa en la grasa se produjo cuando las ballenas dentadas se separaron de las ballenas barbadas, y distingue a las ballenas dentadas modernas de los arqueocetos completamente acuáticos. Esto ocurrió alrededor de 34 millones de años atrás. [9] A diferencia de las ballenas dentadas, las ballenas barbadas no tienen depósitos de ésteres de cera ni ácidos grasos de cadena ramificada en su grasa. Por lo tanto, la evolución más reciente de estos rasgos complejos de la grasa se produjo después de que las ballenas barbadas y las ballenas dentadas se separaran, y solo en el linaje de las ballenas dentadas. [10] [11] [12]

Las ballenas dentadas modernas no dependen de su sentido de la vista, sino de su sonar para cazar presas. La ecolocalización también permitió a las ballenas dentadas sumergirse más profundamente en busca de alimento, sin necesidad de luz para la navegación, lo que abrió nuevas fuentes de alimento. [13] [14] Las ballenas dentadas (Odontocetes) ecolocalizan creando una serie de chasquidos emitidos a varias frecuencias. Los pulsos de sonido se emiten a través de la frente en forma de melón, se reflejan en los objetos y se recuperan a través de la mandíbula inferior. Los cráneos de Squalodon muestran evidencia de la primera aparición hipotética de la ecolocalización. [15] Squalodon vivió desde principios hasta mediados del Oligoceno hasta mediados del Mioceno , alrededor de 33-14 millones de años. Squalodon presentó varias similitudes con los Odontocetes modernos. El cráneo estaba bien comprimido, el rostro telescópico hacia afuera (una característica del parvorden moderno Odontoceti ), lo que le daba a Squalodon una apariencia similar a la de las ballenas dentadas modernas. Sin embargo, se cree que es poco probable que los escualodóntidos sean antepasados ​​directos de los delfines actuales. [16]

Biología

Anatomía

Anatomía del delfín mular
Características del esqueleto de un cachalote

Las ballenas dentadas tienen cuerpos en forma de torpedo con cuellos generalmente inflexibles, extremidades modificadas en aletas, sin orejas externas, una gran aleta caudal y cabezas bulbosas (con la excepción de la familia de los cachalotes ). Sus cráneos tienen órbitas oculares pequeñas, picos largos (con la excepción de los cachalotes) y ojos ubicados a los lados de sus cabezas. Los tamaños de las ballenas dentadas varían desde la vaquita de 4,5 pies (1,4 m) y 120 libras (54 kg) hasta el cachalote de 20 metros (66 pies) y 55 toneladas (61 toneladas cortas). En general, tienden a ser empequeñecidos por sus parientes, las ballenas barbadas (Mysticeti). Varias especies tienen dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes que los machos. Una excepción es el cachalote, que tiene machos más grandes que las hembras. [17] [18]

Los odontocetos poseen dientes con células de cemento que recubren las células de la dentina . A diferencia de los dientes humanos, que están compuestos principalmente de esmalte en la parte del diente que está fuera de la encía, los dientes de las ballenas tienen cemento fuera de la encía. Solo en las ballenas más grandes, donde el cemento está desgastado en la punta del diente, se ve el esmalte. [17] Solo hay un único juego de dientes funcionales (dentición monofiodonta). [19] A excepción del cachalote, la mayoría de las ballenas dentadas son más pequeñas que las ballenas barbadas. Los dientes difieren considerablemente entre las especies. Pueden ser numerosos, y algunos delfines tienen más de 100 dientes en sus mandíbulas. En el otro extremo están los narvales con sus colmillos largos y únicos y los zifios casi desdentados con dientes similares a colmillos solo en los machos. [20] No se cree que todas las especies usen sus dientes para alimentarse. Por ejemplo, el cachalote probablemente usa sus dientes para la agresión y el espectáculo. [17]

La respiración consiste en expulsar aire viciado por un único orificio nasal , formando un chorro ascendente de vapor, seguido de la inhalación de aire fresco hacia los pulmones. La forma de los chorros difiere entre especies, lo que facilita su identificación. El chorro solo se forma cuando el aire caliente de los pulmones se encuentra con el aire frío, por lo que no se forma en climas más cálidos, como en el caso de los delfines de río. [17] [21] [22]

Casi todos los cetáceos tienen una gruesa capa de grasa , excepto los delfines de río. En las especies que viven cerca de los polos, la grasa puede tener hasta 28 cm de grosor. Esta grasa puede ayudar a la flotabilidad, a la protección hasta cierto punto, ya que a los depredadores les resultaría difícil atravesar una gruesa capa de grasa, a la energía para ayunar durante las épocas de escasez y al aislamiento del duro clima. Las crías nacen con solo una fina capa de grasa, pero algunas especies la compensan con lanugos gruesos . [17] [23]

Las ballenas dentadas también han desarrollado la capacidad de almacenar grandes cantidades de ésteres de cera en su tejido adiposo como complemento o reemplazo completo de otras grasas en su grasa. Pueden producir ácido isovalérico a partir de ácidos grasos de cadena ramificada (AGCR). Estas adaptaciones son únicas, solo se dan en linajes derivados más recientes y probablemente fueron parte de la transición para que las especies se volvieran buceadoras más profundas, ya que las familias de ballenas dentadas (Physeteridae, Kogiidae y Ziphiidae) que tienen las mayores cantidades de ésteres de cera y AGCR en su grasa también son las especies que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo. [10]

Las ballenas dentadas tienen un estómago de dos cámaras, similar en estructura a los carnívoros terrestres. Tienen cámaras fúndica y pilórica . [24]

Locomoción

Grupo de delfines comunes de pico corto nadando

Los cetáceos tienen dos aletas en la parte delantera y una aleta caudal. Estas aletas contienen cuatro dedos. Aunque las ballenas dentadas no poseen extremidades traseras completamente desarrolladas, algunas, como el cachalote, poseen apéndices rudimentarios discretos, que pueden contener pies y dedos. [ cita requerida ] Las ballenas dentadas son nadadoras rápidas en comparación con las focas, que normalmente navegan a 5-15 nudos, o 9-28 km/h (5,6-17,4 mph); el cachalote, en comparación, puede viajar a velocidades de hasta 35 km/h (22 mph). La fusión de las vértebras del cuello, si bien aumenta la estabilidad cuando nadan a altas velocidades, disminuye la flexibilidad, lo que los vuelve incapaces de girar la cabeza; los delfines de río, sin embargo, tienen vértebras del cuello sin fusionar y pueden girar la cabeza. Al nadar, las ballenas dentadas dependen de sus aletas caudales para impulsarse a través del agua. El movimiento de las aletas es continuo. Nadan moviendo la aleta caudal y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose mediante un movimiento vertical, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para dirigirse. Algunas especies salen del agua, lo que puede permitirles viajar más rápido. [ se necesita más explicación ] Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal . [17] [23]

La mayoría de las ballenas dentadas están adaptadas para bucear a grandes profundidades, las marsopas son una excepción. Además de sus cuerpos aerodinámicos, pueden reducir su ritmo cardíaco para conservar el oxígeno; la sangre se desvía desde el tejido tolerante a la presión del agua al corazón y al cerebro, entre otros órganos; la hemoglobina y la mioglobina almacenan oxígeno en el tejido corporal; y tienen el doble de concentración de mioglobina que la de hemoglobina. Antes de realizar inmersiones prolongadas, muchas ballenas dentadas exhiben un comportamiento conocido como sondeo: permanecen cerca de la superficie durante una serie de inmersiones cortas y poco profundas mientras acumulan sus reservas de oxígeno, y luego realizan una inmersión de sondeo. [25]

Sentido

Biosonar de cetáceos

Los ojos de las ballenas dentadas son relativamente pequeños para su tamaño, pero conservan un buen grado de visión. Además, los ojos están a los lados de la cabeza, por lo que su visión consta de dos campos, en lugar de una visión binocular como la de los humanos. Cuando una beluga sale a la superficie, sus lentes y córneas corrigen la miopía que resulta de la refracción de la luz; contienen células de bastón y cono , lo que significa que pueden ver tanto con luz tenue como brillante. Sin embargo, carecen de pigmentos visuales sensibles a las longitudes de onda cortas en sus células de cono, lo que indica una capacidad más limitada para la visión del color que la mayoría de los mamíferos. [26] La mayoría de las ballenas dentadas tienen globos oculares ligeramente aplanados, pupilas agrandadas (que se encogen cuando salen a la superficie para evitar daños), córneas ligeramente aplanadas y un tapetum lucidum ; estas adaptaciones permiten que pasen grandes cantidades de luz a través del ojo y, por lo tanto, una imagen muy clara del área circundante. En el agua, una ballena puede ver alrededor de 10,7 m (35 pies) por delante de sí misma, pero tienen un alcance menor fuera del agua. También tienen glándulas en los párpados y en la capa corneal externa que actúan como protección para la córnea. [17] [27] : 505–519 

Los lóbulos olfativos están ausentes en las ballenas dentadas y, a diferencia de las ballenas barbadas, carecen del órgano vomeronasal , lo que sugiere que no tienen sentido del olfato. [27] : 481–505 

No se cree que las ballenas dentadas tengan un buen sentido del gusto, ya que sus papilas gustativas están atrofiadas o han desaparecido por completo. Sin embargo, algunos delfines tienen preferencias entre distintos tipos de peces, lo que indica algún tipo de apego al gusto. [27] : 447–455 

Ecolocalización

Diagrama que ilustra la generación, propagación y recepción de sonido en una ballena dentada. Los sonidos salientes son rojos y los entrantes son verdes.
Diagrama que ilustra la generación, propagación y recepción de sonido en una ballena dentada. Los sonidos salientes son rojos y los entrantes son verdes.

Las ballenas dentadas son capaces de producir una amplia gama de sonidos utilizando sacos aéreos nasales ubicados justo debajo del espiráculo. [28] Los chasquidos son direccionales y se utilizan para la ecolocalización, y a menudo se producen en una serie corta llamada tren de chasquidos. La frecuencia de chasquidos aumenta al acercarse a un objeto de interés. Los chasquidos del biosonar de las ballenas dentadas se encuentran entre los sonidos más fuertes que producen los animales marinos . [29]

El oído de los cetáceos tiene adaptaciones específicas al entorno marino . En los humanos, el oído medio funciona como un ecualizador de impedancia entre la baja impedancia del aire exterior y la alta impedancia del líquido coclear . En las ballenas y otros mamíferos marinos, no existe una gran diferencia entre el entorno exterior y el interior. En lugar de que el sonido pase por el oído externo al oído medio, las ballenas lo reciben a través de la garganta, desde donde pasa a través de una cavidad llena de grasa y de baja impedancia hasta el oído interno. [30] El oído está aislado acústicamente del cráneo por bolsas sinusales llenas de aire, que permiten una mayor audición direccional bajo el agua. [31]

Los odontocetos generan sonidos independientemente de la respiración utilizando aire reciclado que pasa a través de sacos aéreos y labios fónicos (alternativamente de mono). Integral a los labios hay órganos llenos de aceite llamados bolsas dorsales que se ha sugerido que son homólogos en el delfín al órgano espermaceti del cachalote . [32] Estos envían chasquidos de alta frecuencia a través de los órganos modificadores del sonido del cuerpo graso extramandibular, el cuerpo graso intramandibular y el melón .

El melón está formado por grasa, y el cráneo de cualquier criatura que contenga un melón tendrá una gran depresión. El tamaño del melón varía entre especies: cuanto más grande es, más dependen de él. Un zifio, por ejemplo, tiene una pequeña protuberancia en la parte superior del cráneo, mientras que la cabeza de un cachalote está llena principalmente de melón. [17] [27] : 1–19  [33] [34] Los odontocetos están bien adaptados para escuchar sonidos en frecuencias ultrasónicas , a diferencia de los misticetos , que generalmente escuchan sonidos dentro del rango de frecuencias infrasónicas . [35]

Llamadas de comunicación

Se ha descubierto que los delfines mulares tienen silbidos característicos únicos para cada individuo. Los delfines usan estos silbidos para comunicarse entre sí identificando a un individuo. Puede considerarse como el equivalente en delfín al nombre de los humanos. [36] Debido a que los delfines generalmente viven en grupos, la comunicación es necesaria. El enmascaramiento de la señal se produce cuando otros sonidos similares (sonidos de la misma especie) interfieren con el sonido original. [37] En grupos más grandes, los silbidos individuales son menos prominentes. Los delfines tienden a viajar en grupos, a veces de hasta 600 miembros. [38]

Historia de vida y comportamiento

Inteligencia

Delfines de lados blancos del Pacífico nadando con delfines

Se sabe que los cetáceos se comunican y, por lo tanto, son capaces de enseñar, aprender, cooperar, planear y lamentarse. [39] El neocórtex de muchas especies de delfines alberga neuronas fusiformes alargadas que, antes de 2007, solo se conocían en los homínidos. [40] En los humanos, estas células están involucradas en la conducta social, las emociones, el juicio y la teoría de la mente. Las neuronas fusiformes de los delfines se encuentran en áreas del cerebro homólogas a las de los humanos, lo que sugiere que desempeñan una función similar. [17]

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral con respecto a la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala alrededor del exponente de dos tercios o tres cuartos de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño del cerebro esperado en función de dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que se puede utilizar como otra indicación de la inteligencia animal. Los cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la Tierra, con un promedio de 8000 cm 3 (490 in 3 ) y 7,8 kg (17 lb) en los machos maduros, en comparación con el cerebro humano promedio, que tiene un promedio de 1450 cm 3 (88 in 3 ) en los machos maduros. [41] La relación cerebro-masa corporal en algunos odontocetos, como las belugas y los narvales, es superada solo por los humanos. [42]

Los investigadores empujaron un palo con una esponja adherida a lo largo del sustrato para simular el comportamiento de esponjamiento de los delfines.

Se sabe que los delfines tienen un comportamiento de juego complejo , que incluye cosas como producir anillos de vórtice de núcleo de aire toroidal estables bajo el agua o " anillos de burbujas ". Dos métodos principales de producción de anillos de burbujas son: soplar rápidamente una ráfaga de aire en el agua y dejar que suba a la superficie, formando un anillo, o nadar repetidamente en círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtice helicoidales así formadas. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtice, de modo que estallan en muchas burbujas separadas y luego suben rápidamente a la superficie. Se sabe que los delfines usan este método durante la caza. [43] También se sabe que los delfines usan herramientas. En Shark Bay , una población de delfines mulares del Indo-Pacífico se ponen esponjas en el pico para protegerse de las abrasiones y las púas de las rayas mientras buscan alimento en el fondo marino. [44] Este comportamiento se transmite de madre a hija, y solo se observa en 54 individuos hembras. [45]

La autoconciencia es vista por algunos como un signo de pensamiento abstracto altamente desarrollado. Aunque no está bien definida científicamente, se cree que la autoconciencia es el precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo (pensar sobre el pensamiento) que son típicos de los humanos. La investigación en este campo ha sugerido que los cetáceos, entre otros, [46] poseen autoconciencia. [47] La ​​prueba más utilizada para la autoconciencia en animales es la prueba del espejo , en la que se coloca un tinte temporal en el cuerpo de un animal y luego se le presenta un espejo; luego se determina si el animal muestra signos de autorreconocimiento. [47] En 1995, Marten y Psarakos utilizaron la televisión para probar la autoconciencia de los delfines. [48] Mostraron a los delfines imágenes en tiempo real de ellos mismos, imágenes grabadas y otro delfín. Concluyeron que su evidencia sugería autoconciencia en lugar de comportamiento social. Si bien este estudio en particular no se ha repetido desde entonces, los delfines desde entonces han "pasado" la prueba del espejo. [47]

Vocalizaciones

Espectrograma de vocalizaciones de delfines. Los silbidos, gemidos y chasquidos se observan como V invertidas, estrías horizontales y líneas verticales, respectivamente.

Los delfines emiten una amplia gama de sonidos utilizando los sacos aéreos nasales situados justo debajo del espiráculo. Se pueden identificar aproximadamente tres categorías de sonidos: silbidos de frecuencia modulada , sonidos pulsátiles y chasquidos. Los delfines se comunican con sonidos similares a silbidos producidos por la vibración del tejido conectivo, de forma similar a la forma en que funcionan las cuerdas vocales humanas, [28] y a través de sonidos pulsátiles, aunque se desconoce la naturaleza y el alcance de esa capacidad. Los chasquidos son direccionales y sirven para la ecolocalización, y suelen producirse en una serie corta llamada tren de chasquidos. La frecuencia de los chasquidos aumenta al acercarse a un objeto de interés. Los chasquidos de ecolocalización de los delfines se encuentran entre los sonidos más fuertes que emiten los animales marinos. [49]

Se ha descubierto que los delfines mulares tienen silbidos característicos, un silbido que es exclusivo de un individuo específico. Estos silbidos se utilizan para que los delfines se comuniquen entre sí identificando a un individuo. Puede considerarse como el equivalente en delfín al nombre de los humanos. [36] Estos silbidos característicos se desarrollan durante el primer año de vida de un delfín; continúa manteniendo el mismo sonido durante toda su vida. [50] Una experiencia auditiva influye en el desarrollo del silbido de cada delfín. Los delfines pueden comunicarse entre sí dirigiéndose a otro delfín imitando su silbido. El silbido característico de un delfín mular macho tiende a ser similar al de su madre, mientras que el silbido característico de una delfín mular hembra tiende a ser más identificativo. [51] Los delfines mulares tienen una memoria fuerte cuando se trata de estos silbidos característicos, ya que pueden relacionarse con el silbido característico de un individuo con el que no se han encontrado durante más de veinte años. [52] La investigación realizada sobre el uso del silbido característico por parte de otras especies de delfines es relativamente limitada. Las investigaciones realizadas hasta ahora sobre otras especies han arrojado resultados variados y no concluyentes. [53] [54] [55] [56]

Los cachalotes pueden producir tres vocalizaciones específicas: crujidos, codas y chasquidos lentos. Un crujido es una serie rápida de chasquidos de alta frecuencia que suenan como el chirrido de una bisagra de puerta. Se utiliza típicamente cuando se busca una presa. [57] : 135  Una coda es un patrón corto de 3 a 20 chasquidos que se utiliza en situaciones sociales para identificarse entre sí (como un silbido característico), pero aún se desconoce si los cachalotes poseen repertorios de codas específicos para cada individuo o si los individuos hacen codas a ritmos diferentes. [58] Los chasquidos lentos se escuchan solo en presencia de machos (no es seguro si las hembras los hacen ocasionalmente). Los machos hacen muchos chasquidos lentos en las zonas de reproducción (74% del tiempo), tanto cerca de la superficie como en profundidad, lo que sugiere que son principalmente señales de apareamiento. Fuera de las zonas de reproducción, los chasquidos lentos rara vez se escuchan, y generalmente cerca de la superficie. [57] : 144 

Búsqueda de alimento y depredación

Todas las ballenas son carnívoras y depredadoras . Los odontocetos, en su conjunto, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , seguidos de crustáceos y bivalvos . Todas las especies son generalistas y oportunistas. Algunas pueden alimentarse de otros tipos de animales, como otras especies de ballenas o ciertas especies de pinnípedos . [23] [59] Un método de alimentación común es el pastoreo, donde una manada aprieta un banco de peces en un pequeño volumen, conocido como bola de cebo . Luego, los miembros individuales se turnan para arar a través de la bola, alimentándose de los peces aturdidos. [60] La captura de corales es un método en el que los delfines persiguen a los peces en aguas poco profundas para atraparlos más fácilmente. [60] También se sabe que las orcas y los delfines mulares conducen a sus presas a una playa para alimentarse de ellas, un comportamiento conocido como alimentación en la playa o en la hebra. [61] [62] La forma del hocico puede correlacionarse con el número de dientes y, por lo tanto, con los mecanismos de alimentación. El narval, con su hocico romo y dentición reducida, depende de la alimentación por succión . [63]

Los cachalotes suelen sumergirse entre 300 y 800 metros (980 y 2620 pies), y a veces de 1 a 2 kilómetros (3300 a 6600 pies), en busca de alimento. [57] : 79  Estas inmersiones pueden durar más de una hora. [57] : 79  Se alimentan de varias especies, en particular del calamar gigante , pero también del calamar colosal , pulpos y peces como las rayas demersales , pero su dieta es principalmente de calamares de tamaño mediano . [57] : 43–55  Algunas presas pueden ser capturadas accidentalmente mientras comen otros alimentos. [57] : 43–55  Un estudio en las Galápagos encontró que los calamares de los géneros Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) y Octopoteuthis (7%) con un peso de entre 12 y 650 gramos (0,026 y 1,433 lb) fueron los más comúnmente capturados. [64] Los humanos nunca han observado batallas entre cachalotes y calamares gigantes o calamares colosales; sin embargo, se cree que las cicatrices blancas son causadas por los calamares grandes. Un estudio de 2010 sugiere que los cachalotes hembras pueden colaborar cuando cazan calamares de Humboldt . [65]

Orca cazando una foca de Weddell

Se sabe que la orca caza a muchas otras especies de ballenas dentadas. Un ejemplo es la falsa orca . [66] Para someter y matar a las ballenas, las orcas las embisten continuamente con sus cabezas; esto a veces puede matar a las ballenas de Groenlandia o herirlas gravemente. Otras veces, acorralan a sus presas antes de atacar. Por lo general, son cazadas por grupos de 10 o menos orcas, pero rara vez son atacadas por un solo individuo. Las orcas suelen capturar crías, pero los adultos también pueden ser el objetivo. [67] Los grupos incluso atacan a cetáceos más grandes, como las ballenas minke , las ballenas grises y, rara vez, a los cachalotes o las ballenas azules . [68] [69] Otras especies de presas de mamíferos marinos incluyen casi 20 especies de focas , leones marinos y lobos marinos . [70]

Estos cetáceos son el blanco de depredadores terrestres y pagófilos. El oso polar está bien adaptado para cazar ballenas árticas y crías. Se sabe que los osos utilizan tácticas de sentarse y esperar, así como el acecho activo y la persecución de presas en el hielo o el agua. Las ballenas reducen la posibilidad de depredación al reunirse en grupos. Sin embargo, esto significa menos espacio alrededor del orificio de respiración a medida que el hielo cierra lentamente la brecha. Cuando están en el mar, las ballenas se sumergen fuera del alcance de las orcas que cazan en la superficie. Los ataques de osos polares a belugas y narvales suelen tener éxito en invierno, pero rara vez infligen daños en verano. [71]

Para la mayoría de las especies más pequeñas de delfines, solo unos pocos de los tiburones más grandes, como el tiburón toro , el tiburón oscuro , el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , son un riesgo potencial, especialmente para las crías. [72] Los delfines pueden tolerar y recuperarse de lesiones extremas (incluidas las mordeduras de tiburón), aunque no se conocen los métodos exactos utilizados para lograrlo. El proceso de curación es rápido e incluso las heridas muy profundas no provocan hemorragias en los delfines hasta la muerte. Incluso las heridas abiertas se curan de tal manera que se recupera la forma del cuerpo del animal, y la infección de heridas tan grandes es rara. [73]

Ciclo vital

Las ballenas dentadas son criaturas completamente acuáticas, lo que significa que sus comportamientos de nacimiento y cortejo son muy diferentes a los de las criaturas terrestres y semiacuáticas. Como no pueden ir a la tierra para parir, dan a luz a sus crías con el feto en posición para que nazca con la cola por delante. Esto evita que la cría se ahogue durante el parto o durante el mismo. Para alimentar al recién nacido, las ballenas dentadas, al ser acuáticas, deben arrojar la leche en la boca de la cría. Al ser mamíferos, tienen glándulas mamarias que utilizan para amamantar a las crías; son destetadas alrededor de los 11 meses de edad. Esta leche contiene altas cantidades de grasa que se supone que acelera el desarrollo de la grasa; contiene tanta grasa que tiene la consistencia de la pasta de dientes. [74] Las hembras dan a luz a una sola cría, con una gestación que dura aproximadamente un año, una dependencia de uno a dos años y una madurez alrededor de siete a diez años, todo lo cual varía entre las especies. Este modo de reproducción produce pocas crías, pero aumenta la probabilidad de supervivencia de cada una. Las hembras, llamadas "vacas", son las responsables del cuidado de los hijos, mientras que los machos, llamados "toros", no participan en la crianza de los terneros.

En las orcas, las orcas falsas , los calderones de aleta corta , los narvales y las belugas, la vida posreproductiva ( menopausia ) de las hembras es inusualmente larga. Las hembras mayores, aunque no pueden tener sus propios hijos, desempeñan un papel clave en la crianza de otras crías de la manada y, en este sentido, dados los costos del embarazo, especialmente a una edad avanzada, una menopausia prolongada es ventajosa. [75] [76]

Interacción con humanos

Amenazas

Caza de cachalotes

La nariz de la ballena está llena de una sustancia cerosa que se usaba ampliamente en velas, lámparas de aceite y lubricantes.

La cabeza del cachalote está llena de un líquido ceroso llamado espermaceti . Este líquido se puede refinar en cera de espermaceti y aceite de esperma . Estos fueron muy buscados por los balleneros de los siglos XVIII, XIX y XX . Estas sustancias encontraron una variedad de aplicaciones comerciales, como velas , jabón , cosméticos , aceite de máquina, otros lubricantes especializados, aceite de lámpara, lápices, crayones, impermeabilizantes de cuero, materiales antioxidantes y muchos compuestos farmacéuticos. [77] [78] [79] [80] El ámbar gris , una sustancia sólida, cerosa e inflamable producida en el sistema digestivo de los cachalotes, también se buscaba como fijador en perfumería .

La caza de cachalotes en el siglo XVIII comenzó con pequeñas balandras que transportaban solo un par de botes balleneros (a veces solo uno). A medida que el alcance y el tamaño de la flota aumentaron, también lo hizo el aparejo de los buques, ya que se introdujeron los bergantines , las goletas y, finalmente, los barcos y las barcas. En el siglo XIX, los barcos rechonchos de aparejo cuadrado (y más tarde las barcas) dominaron la flota, siendo enviados al Pacífico (el primero fue el ballenero británico Emilia , en 1788), [81] el océano Índico (década de 1780) y tan lejos como las tierras de Japón (1820) y la costa de Arabia (década de 1820), así como Australia (década de 1790) y Nueva Zelanda (década de 1790). [82] [83]

Un cachalote es asesinado y despojado de su grasa y espermaceti.

La caza de cachalotes durante este período era notoriamente peligrosa para las tripulaciones de los barcos balleneros del siglo XIX. Aunque un cachalote debidamente arponeado generalmente mostraba un patrón bastante consistente de intentar huir bajo el agua hasta el punto de agotamiento (momento en el que salía a la superficie y no ofrecía más resistencia), no era raro que los cachalotes se enfurecieran y atacaran a los barcos balleneros que los perseguían en la superficie, en particular si ya habían sido heridos por repetidos intentos de arponeo. Una táctica común era que el cachalote se volteara y golpeara violentamente la superficie del agua con su aleta caudal, volcando y aplastando a los barcos cercanos.

La población mundial histórica estimada de cachalotes ascendía a 1.100.000 antes de que comenzara la caza comercial de cachalotes a principios del siglo XVIII. [84] Para 1880, había disminuido aproximadamente un 29%. [84] Desde esa fecha hasta 1946, la población parece haberse recuperado un poco a medida que disminuía la presión ballenera, pero después de la Segunda Guerra Mundial, con el enfoque de la industria nuevamente en los cachalotes, la población disminuyó aún más a solo el 33%. [84] En el siglo XIX, se estima que entre 184.000 y 236.000 cachalotes fueron asesinados por las diversas naciones balleneras, [85] mientras que en la era moderna, al menos 770.000 fueron capturados, la mayoría entre 1946 y 1980. [86] Las poblaciones restantes de cachalotes son lo suficientemente grandes como para que el estado de conservación de la especie sea vulnerable, en lugar de en peligro. [84] Sin embargo, la recuperación de los años de caza de ballenas es un proceso lento, en particular en el Pacífico Sur , donde el costo de la vida de los machos en edad reproductiva fue severo. [87]

Caza al volante

Delfín de flancos blancos del Atlántico capturado en una cacería en Hvalba, en las Islas Feroe, y retirado con una carretilla elevadora

Los delfines y las marsopas son cazados en una actividad conocida como caza de delfines en grupo. Esto se hace conduciendo una manada junto con botes y generalmente hacia una bahía o hacia una playa. Su escape se evita cerrando la ruta hacia el océano con otros botes o redes. Los delfines son cazados de esta manera en varios lugares alrededor del mundo, incluyendo las Islas Salomón , las Islas Feroe , Perú y Japón , el practicante más conocido de este método. En términos numéricos, los delfines son cazados principalmente por su carne , aunque algunos terminan en delfinarios . [88] A pesar de la naturaleza controvertida de la caza que resulta en críticas internacionales, y el posible riesgo para la salud que causa la carne a menudo contaminada, [89] miles de delfines son capturados en cacerías en grupo cada año. [90]

En Japón, la caza la realiza un grupo selecto de pescadores. [91] Cuando se avista una manada de delfines, los pescadores los llevan a una bahía mientras golpean varillas de metal en el agua para asustarlos y confundirlos. Cuando los delfines están en la bahía, la cierran rápidamente con redes para que no puedan escapar. Por lo general, no se capturan y matan a los delfines de inmediato, sino que se los deja que se calmen durante la noche. Al día siguiente, se capturan a los delfines uno por uno y se los mata. La matanza de los animales solía realizarse cortándoles la garganta, pero el gobierno japonés prohibió este método y ahora los delfines solo pueden matarse oficialmente clavándoles un alfiler de metal en el cuello, lo que les hace morir en cuestión de segundos, según un memorando de Senzo Uchida, secretario ejecutivo de la Conferencia Japonesa de Cetáceos sobre Jardines Zoológicos y Acuarios. [92] Un análisis realizado por un equipo veterinario de un vídeo de 2011 en el que se veía a cazadores japoneses matando delfines rayados utilizando este método sugirió que, en un caso, la muerte duró más de cuatro minutos. [93]

Dado que gran parte de las críticas son el resultado de fotos y videos tomados durante la caza y la matanza, ahora es común que la captura y matanza final se realicen en el lugar dentro de una tienda de campaña o bajo una cubierta de plástico, fuera de la vista del público. El metraje más circulado es probablemente el del arreo y el posterior proceso de captura y matanza tomado en Futo, Japón, en octubre de 1999, filmado por la organización japonesa de bienestar animal Elsa Nature Conservancy. [94] Parte de este metraje se mostró, entre otros, en CNN . En los últimos años, el video también se ha difundido en Internet y apareció en el documental de bienestar animal Earthlings , aunque el método de matar delfines como se muestra en este video ahora está prohibido oficialmente. En 2009, se lanzó un documental crítico sobre las cacerías en Japón titulado The Cove y se mostró, entre otros, en el Festival de Cine de Sundance . [95]

Otras amenazas

Las ballenas dentadas también pueden verse amenazadas por los humanos de forma más indirecta. Son atrapadas involuntariamente en redes de pesca por pesquerías comerciales como captura incidental y tragan accidentalmente anzuelos. Las redes de enmalle y de cerco son causas importantes de mortalidad en cetáceos y otros mamíferos marinos . [96] Las marsopas suelen enredarse en redes de pesca. Las ballenas también se ven afectadas por la contaminación marina . Se acumulan altos niveles de sustancias químicas orgánicas en estos animales, ya que están en lo alto de la cadena alimentaria. Tienen grandes reservas de grasa, más en el caso de las ballenas dentadas, ya que están más arriba en la cadena alimentaria que las ballenas barbadas. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cáncer gastrointestinal y mayor vulnerabilidad a enfermedades infecciosas. [97] También pueden tragar basura, como bolsas de plástico. [98] La contaminación del río Yangtze ha provocado la extinción del baiji . [99] Los ecologistas especulan que el sonar naval avanzado pone en peligro a algunas ballenas. Algunos científicos sugieren que el sonar puede provocar el varamiento de ballenas y señalan señales de que dichas ballenas han experimentado la enfermedad por descompresión . [100] [101] [102] [103]

Conservación

Actualmente, ninguna convención internacional otorga cobertura universal a todas las ballenas pequeñas, aunque la Comisión Ballenera Internacional ha intentado extender su jurisdicción sobre ellas. ASCOBANS se negoció para proteger a todas las ballenas pequeñas en los mares del Norte y Báltico y en el Atlántico nororiental. ACCOBAMS protege a todas las ballenas en el Mediterráneo y el mar Negro. La Convención mundial del PNUMA sobre las Especies Migratorias actualmente cubre siete especies o poblaciones de ballenas dentadas en su Apéndice I, y 37 especies o poblaciones en el Apéndice II. Todos los cetáceos oceánicos están incluidos en los apéndices de la CITES , lo que significa que el comercio internacional de ellos y de los productos derivados de ellos es muy limitado. [104] [105]

Muchas organizaciones se dedican a proteger ciertas especies que no están contempladas en ningún tratado internacional, como el CIRVA (Comité para la Recuperación de la Vaquita), [106] y el Instituto de Hidrobiología de Wuhan (para la marsopa sin aleta del Yangtze ). [107]

En cautiverio

Especies

Una orca llamada Ulises actuando en SeaWorld, 2009

Varias especies de ballenas dentadas, principalmente delfines, se mantienen en cautiverio, así como varias otras especies de marsopas, como las marsopas comunes y las marsopas sin aleta . Estos pequeños cetáceos se mantienen con mayor frecuencia en parques temáticos, como SeaWorld , comúnmente conocido como delfinario. Los delfines mulares son la especie más común que se mantiene en delfinarios, ya que son relativamente fáciles de entrenar, tienen una larga vida en cautiverio y tienen un aspecto amigable. Cientos, si no miles, de delfines mulares viven en cautiverio en todo el mundo, aunque es difícil determinar el número exacto. Las orcas son bien conocidas por sus actuaciones en espectáculos, pero el número de ellas en cautiverio es muy pequeño, especialmente si se compara con el número de delfines nariz de botella, con solo 44 cautivos en acuarios en 2012. [108] Otras especies mantenidas en cautiverio son los delfines moteados , las orcas falsas y los delfines comunes , los delfines de Commerson , así como los delfines de dientes rugosos , pero todos en cantidades mucho menores que el delfín nariz de botella. Además, menos de diez calderones , delfines del río Amazonas , delfines de Risso , delfines giradores o tucuxi están en cautiverio. Dos delfines híbridos inusuales y muy raros , conocidos como wolphins , se mantienen en el Sea Life Park en Hawái , que es un cruce entre un delfín nariz de botella y una orca falsa. Además, dos híbridos comunes/nariz de botella residen en cautiverio: uno en Discovery Cove y el otro en SeaWorld San Diego . [109]

Controversia

Organizaciones como el Animal Welfare Institute y Whale and Dolphin Conservation hacen campaña contra el cautiverio de delfines y orcas. [110] SeaWorld enfrentó muchas críticas después del estreno del documental Blackfish en 2013. [111]

La agresión entre orcas cautivas es común. En agosto de 1989, una orca hembra dominante, Kandu V , intentó rastrillar con su boca a una ballena recién llegada, Corky II, durante un espectáculo en vivo, y estrelló su cabeza contra una pared. Kandu V se rompió la mandíbula, lo que cortó una arteria, y luego se desangró hasta morir. [112] En noviembre de 2006, una orca hembra dominante, Kasatka , arrastró repetidamente al experimentado entrenador Ken Peters hasta el fondo de la piscina del estadio durante un espectáculo después de escuchar a su cría llorar por ella en las piscinas traseras. [113] En febrero de 2010, una entrenadora experimentada en SeaWorld Orlando, Dawn Brancheau, fue asesinada por la orca Tilikum poco después de un espectáculo en el Estadio Shamu. [114] Tilikum había sido asociado con las muertes de dos personas anteriormente. [112] [115] En mayo de 2012, el juez administrativo de la Administración de Seguridad y Salud Ocupacional Ken Welsch citó a SeaWorld por dos violaciones en la muerte de Dawn Brancheau y multó a la compañía con un total de US$12.000. [116] A los entrenadores se les prohibió tener contacto cercano con la orca. [117] En abril de 2014, el Tribunal de Apelaciones de los Estados Unidos para el Distrito de Columbia rechazó una apelación de SeaWorld. [118]

En 2013, el tratamiento de SeaWorld a las orcas en cautiverio fue la base de la película Blackfish , que documenta la historia de Tilikum, una orca capturada por SeaLand of the Pacific, luego transportada a SeaWorld Orlando, que ha estado involucrada en la muerte de tres personas. [119] Después del estreno de la película, Martina McBride , 38 Special , REO Speedwagon , Cheap Trick , Heart , Trisha Yearwood y Willie Nelson cancelaron los conciertos programados en los parques de SeaWorld. [120] SeaWorld cuestiona la precisión de la película y en diciembre de 2013 lanzó un anuncio que contrarresta las acusaciones y enfatiza sus contribuciones al estudio de los cetáceos y su conservación. [121]

Referencias

  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org . Consultado el 1 de septiembre de 2021 .
  2. Conrad Gesner (6 de septiembre de 2008). Historiae animalium. Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2008. Consultado el 4 de septiembre de 2015 .
  3. ^ J. Ray (1671). "Relato de la disección de una porfiria". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 6 (69–80): 2274–2279. Bibcode :1671RSPT....6.2274R. doi : 10.1098/rstl.1671.0048 .
  4. ^ Susanne Prahl (2007). "Estudios para la construcción de la vía aérea epicraneal en la marsopa (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)". Tesis para el grado de Doctor en el Departamento de Biología de la Facultad de Matemáticas, Informática y Ciencias Naturales de la Universidad de Hamburgo : 6.
  5. ^ John Gatesy; Jonathan H. Geisler; Joseph Chang; Carl Buell; Annalisa Berta; Robert W. Meredith; Mark S. Springer; Michael R. McGowen (2012). "Un modelo filogenético para una ballena moderna" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 66 (2): 479–506. doi :10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570 . Consultado el 4 de septiembre de 2015 .
  6. ^ Dawkins, Richard (2004). El relato de los antepasados: una peregrinación hacia el amanecer de la vida. Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
  7. ^ Thewissen, JGM; Williams, EM (1 de noviembre de 2002). "Las radiaciones tempranas de los cetáceos (Mammalia): patrón evolutivo y correlaciones del desarrollo". Revista anual de ecología y sistemática . 33 (1): 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  8. ^ Fordyce, Ewan (7 de enero de 1980). "Evolución de las ballenas y ambientes oceánicos del Oligoceno Austral". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 31 : 319–336. Bibcode :1980PPP....31..319F. doi : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  9. ^ Nature (21 de marzo de 2012). "Acuacultura: evolución de los cetáceos". PBS .
  10. ^ ab Koopman, Heather N. (7 de marzo de 2018). "Función y evolución de lípidos endógenos especializados en ballenas dentadas". The Journal of Experimental Biology . 221 (Supl. 1): jeb161471. doi : 10.1242/jeb.161471 . ISSN  0022-0949. PMID  29514890.
  11. ^ Alejandro JP Houben; Peter K. Bijl; Jörg Pross; Steven M. Bohaty; Sandra Passchier; Catherine E. Stickley; Úrsula Röhl; Saiko Sugisaki; Lisa Tauxe; Tina van de Flierdt; Mateo Olney; Francesca Sangiorgi; Appy Sluijs; Carlota Escutia; Henk Brinkhuis (19 de abril de 2013). "Reorganización del ecosistema de plancton del Océano Austral al inicio de la glaciación antártica". Ciencia . 340 (6130): 341–344. Código Bib : 2013 Ciencia... 340.. 341H. doi : 10.1126/ciencia.1223646. hdl : 1874/385683 . PMID  23599491. S2CID  30549019.
  12. ^ Mette E. Steeman; Martín B. Hebsgaard; R. Ewan Fordyce; Simón YW Ho; Daniel L. Rabosky; Rasmus Nielsen; Carsten Rahbek; Henrik Glenner; Martín V. Sørensen; Eske Willerslev (24 de agosto de 2009). "Radiación de cetáceos existentes impulsada por la reestructuración de los océanos". Biología Sistemática . 58 (6): 573–585. doi :10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972 . PMID  20525610. 
  13. ^ Nummela, S; Thewissen, JG; Bajpai, S; Hussain, ST; Kumar, K (7 de junio de 2004). "Evolución de la audición de las ballenas en el Eoceno". Nature . 430 (7001): 776–778. Bibcode :2004Natur.430..776N. doi :10.1038/nature02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.
  14. ^ R. Ewan Fordyce; Lawrence G. Barnes (1994). La historia evolutiva de las ballenas y los delfines (PDF) . Saddleback.edu. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 12 de agosto de 2015 . {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ) [ página necesaria ]
  15. ^ Whitmore, FC Jr.; Sanders, AE (1976). "Revisión de los cetáceos del Oligoceno". Zoología sistemática . 25 (4): 304–320. doi :10.2307/2412507. JSTOR  2412507.
  16. ^ Fordyce, R Ewan. "Delfines de dientes de tiburón (familia Squalodontidae)". Universidad de Otago, Departamento de Geología . Consultado el 10 de enero de 2016 .
  17. ^ abcdefghi Reidenberg, Joy S. (2007). "Adaptaciones anatómicas de los mamíferos acuáticos". The Anatomical Record . 290 (6): 507–513. doi : 10.1002/ar.20541 . PMID  17516440. S2CID  42133705.
  18. ^ Ralls, Katherine; Mesnick, Sarah (26 de febrero de 2009). "Dimorfismo sexual" (PDF) . Enciclopedia de mamíferos marinos (2.ª ed.). San Diego: Academic Press. págs. 1005–1011. ISBN 978-0-08-091993-5Archivado desde el original (PDF) el 25 de julio de 2019. Consultado el 25 de noviembre de 2015 .
  19. ^ Loch, Carolina; Kieser, Jules A.; Fordyce, R. Ewan (2015). "Ultraestructura del esmalte en cetáceos fósiles (Cetacea: Archaeoceti y Odontoceti)". PLOS ONE . ​​10 (1): e0116557. Bibcode :2015PLoSO..1016557L. doi : 10.1371/journal.pone.0116557 . PMC 4309603 . PMID  25629995. 
  20. ^ Dalebout, Merel L.; Steel, Debbie; Baker, C. Scott (2008). "Filogenia del género Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea) de ballenas picudas revelada por intrones nucleares: implicaciones para la evolución de los colmillos masculinos". Biología sistemática . 57 (6): 857–875. doi : 10.1080/10635150802559257 . PMID  19085329.
  21. ^ "Barbas". NOAA Fisheries . Departamento de Comercio de los Estados Unidos . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  22. ^ Scholander, Per Fredrik (1940). "Investigaciones experimentales sobre la función respiratoria en mamíferos y aves buceadores". Hvalraadets Skrifter . 22 : 1–131.
  23. ^ abc Klinowska, Margaret; Cooke, Justin (1991). Delfines, marsopas y ballenas del mundo: Libro rojo de datos de la UICN (PDF) . Columbia University Press, NY: Publicaciones de la UICN. ISBN 978-2-88032-936-5.
  24. ^ Stevens, C. Edward; Hume, Ian D. (1995). Fisiología comparada del sistema digestivo de los vertebrados. Cambridge University Press. pág. 317. ISBN 978-0-521-44418-7.
  25. ^ Norena, SR; Williams, TM (2000). "Tamaño corporal y mioglobina del músculo esquelético de los cetáceos: adaptaciones para maximizar la duración de la inmersión". Comparative Biochemistry and Physiology A . 126 (2): 181–191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  26. ^ Mass, Alla M.; Supin, Alexander; YA (21 de mayo de 2007). "Características adaptativas de los ojos de los mamíferos acuáticos". Anatomical Record . 290 (6): 701–715. doi : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  27. ^ abcd Thomas, Jeanette A.; Kastelein, Ronald A. (1990). Habilidades sensoriales de los cetáceos: evidencia de laboratorio y de campo. Vol. 196. Nueva York: Springer Science & Business Media. doi :10.1007/978-1-4899-0858-2. ISBN 978-1-4899-0860-5. Número de identificación del sujeto  32801659.
  28. ^ ab Viegas, Jennifer (2011). "Los delfines hablan como humanos". Discovery News . Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2011. Consultado el 19 de septiembre de 2011 .
  29. ^ Au, WWL (1993). El sonar de los delfines . Nueva York: Springer. ISBN 978-3-540-97835-0.
  30. ^ Cranford, TW; Krysl, P.; Hildebrand, JA (2008). "Vías acústicas reveladas: transmisión y recepción simulada de sonido en el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris )". Bioinspiración y biomimética . 3 (1): 016001. Bibcode :2008BiBi....3a6001C. doi :10.1088/1748-3182/3/1/016001. PMID  18364560. S2CID  26098966.
  31. ^ Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). "Transmisión de sonido en ballenas arcaicas y modernas: adaptaciones anatómicas para la audición subacuática". The Anatomical Record . 290 (6): 716–733. doi : 10.1002/ar.20528 . PMID  17516434. S2CID  12140889.
  32. ^ Cranford, Ted W.; Amundin, Mats; Norris, Kenneth S. (1996). "Morfología funcional y homología en el complejo nasal odontoceto: implicaciones para la generación de sonido". Revista de morfología . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. ISSN  0362-2525. PMID  8622183.
  33. ^ Thewissen, JGM; Perrin, William R.; Wirsig, Bernd (2002). "Audición". Enciclopedia de mamíferos marinos . San Diego: Academic Press. págs. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  34. ^ Ketten, Darlene R. (1992). "El oído de los mamíferos marinos: especializaciones para la audición acuática y la ecolocalización". En Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (eds.). La biología evolutiva de la audición . Springer–Verlag. págs. 717–750. doi :10.1007/978-1-4612-2784-7_44. ISBN 978-1-4612-7668-5.
  35. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, MR; Fordyce, RE; Park, T. (2021). "Escuchar desde el océano y hacia el río: la evolución del oído interno de Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)". Paleobiología . 47 (4): 591–611. Bibcode :2021Pbio...47..591V. doi :10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  36. ^ ab "Los delfines se llaman entre sí por su nombre". BBC News . 22 de julio de 2013.
  37. ^ Quick, Nicola; Vincent Janik (2008). "Frecuencias de silbidos de delfines mulares salvajes (Tursiops truncatus): influencias del tamaño del grupo y el comportamiento". Revista de psicología comparada . 122 (3): 305–311. doi :10.1037/0735-7036.122.3.305. PMID  18729659.
  38. ^ Bouveroux, Thibaut N.; Caputo, Michelle; Froneman, Pierre W.; Plön, Stephanie (2018). "Los grupos más grandes reportados para el delfín mular del Indo-Pacífico (Tursiops aduncus) encontrado en la bahía de Algoa, Sudáfrica: tendencias y posibles impulsores". Marine Mammal Science . 34 (3): 645–665. Bibcode :2018MMamS..34..645B. doi :10.1111/mms.12471. ISSN  0824-0469.
  39. ^ Siebert, Charles (8 de julio de 2009). "Observando ballenas observándonos". New York Times Magazine . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  40. ^ Watson, KK; Jones, TK; Allman, JM (2006). "Arquitectura dendrítica de las neuronas de Von Economo". Neurociencia . 141 (3): 1107–1112. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  41. ^ "Tamaño del cerebro de los cachalotes". NOAA Fisheries – Office of Protected Resources . Consultado el 9 de agosto de 2015 .
  42. ^ Fields, R. Douglas. "¿Son las ballenas más inteligentes que nosotros?". Scientific American . Consultado el 9 de agosto de 2015 .
  43. ^ Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2009). "Vida silvestre" . Los animales nos hacen humanos: cómo crear la mejor vida para los animales. Houghton Mifflin Harcourt. pág. 240. ISBN 978-0-15-101489-7.
  44. ^ Smolker, Rachel; Richards, Andrew; Connor, Richard; Mann, Janet; Berggren, Per (1997). "Transporte de esponjas por delfines (Delphinidae, Tursiops sp.): ¿Una especialización en la búsqueda de alimento que implica el uso de herramientas?" (PDF) . Ethology . 103 (6): 454–465. Bibcode :1997Ethol.103..454S. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  45. ^ Patterson, Eric M.; Mann, Janet (2011). "Las condiciones ecológicas que favorecen el uso de herramientas y la innovación en delfines mulares salvajes (Tursiops sp.)". PLOS ONE . ​​6 (8): e22243. Bibcode :2011PLoSO...622243P. doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497 . PMID  21799801. 
  46. ^ Charles Q. Choi (30 de octubre de 2006). "La autoconciencia de los elefantes refleja a los humanos". Live Science . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  47. ^ abc Derr, Mark (2001). "Los delfines inteligentes pasan la prueba del 'espejo' humano". New York Times . Consultado el 3 de agosto de 2015 .
  48. ^ Marten, Ken; Psarakos, Suchi (junio de 1995). "Uso de la televisión como medio de visualización personal para distinguir entre el autoexamen y el comportamiento social en el delfín mular (Tursiops truncatus)". Conciencia y cognición . 4 (2): 205–224. doi :10.1006/ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  49. ^ Au, WWL (1993). El sonar de los delfines . Nueva York: Springer. ISBN 978-3-540-97835-0.
  50. ^ Janik, Vincent; Laela Sayigh (7 de mayo de 2013). "Comunicación en delfines mulares: 50 años de investigación sobre silbidos característicos". Journal of Comparative Physiology . 199 (6): 479–489. doi :10.1007/s00359-013-0817-7. PMID  23649908. S2CID  15378374.
  51. ^ "Vocalizaciones de los mamíferos marinos: ¿lenguaje o comportamiento?". 24 de agosto de 2013.
  52. ^ "Los delfines conservan una memoria social que dura toda la vida, la más duradera entre las especies no humanas". 24 de agosto de 2013.
  53. ^ Emily T. Griffiths (2009). "Análisis del repertorio de silbidos del delfín común de pico corto, Delphinus delphis, de las profundidades celtas y del océano Pacífico oriental y tropical oriental", Tesis de maestría, Facultad de Ciencias Oceánicas, Universidad de Bangor
  54. ^ Melba C. Caldwell et al. – Evidencia estadística de silbidos característicos en el delfín moteado, Stenella plagiodon .
  55. ^ Melba C. Caldwell et al. – Evidencia estadística de silbidos característicos en el delfín de costados blancos del Pacífico, Lagenorhynchus obliquidens .
  56. ^ Rüdiger Riesch et al. – Estabilidad y especificidad grupal de silbidos estereotipados en orcas residentes, Orcinus orca, frente a la costa de Columbia Británica.
  57. ^ abcdefg Whitehead, Hal (2003). Cachalotes: evolución social en el océano. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-89518-5.
  58. ^ Moore, KE; Watkins, WA; Tyack, PL (1993). "Similitud de patrones en codas compartidas de cachalotes ( Physeter catodon )". Marine Mammal Science . 9 (1): 1–9. Bibcode :1993MMamS...9....1M. doi :10.1111/j.1748-7692.1993.tb00421.x.
  59. ^ Riedman, M. (1991). Los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas . University of California Press. pág. 168. ISBN. 978-0-520-06498-0.
  60. ^ de Thewissen, JGM; Perrin, William R.; Wursig, Bernd (2002). "Audición". Enciclopedia de mamíferos marinos . San Diego: Academic Press. págs. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  61. ^ Departamento de Comercio de los Estados Unidos, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica, Servicio Nacional de Pesca Marina. "Stock(s) costero(s) de delfín mular del Atlántico: estado de la situación y procedimientos de gestión y recomendaciones de un taller celebrado en Beaufort, Carolina del Norte, 13 de septiembre de 1993 - 14 de septiembre de 1993" (PDF) . págs. 56-57.
  62. ^ Gregory K. Silber, Dagmar Fertl (1995) – Varamientos intencionales de delfines nariz de botella (Tursiops truncatus) en el delta del río Colorado, México.
  63. ^ Berta, A.; Sumich, JL; Kovacs, KM (2015). Mamíferos marinos: biología evolutiva . Academic Press. pág. 430. ISBN 978-0123970022.
  64. ^ Smith S. y Whitehead, H. (2000). "La dieta de los cachalotes de Galápagos Physeter macrocephalus según lo indicado por el análisis de muestras fecales". Marine Mammal Science . 16 (2): 315–325. Bibcode :2000MMamS..16..315S. doi :10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  65. ^ Perkins, S. (23 de febrero de 2010). "Los cachalotes utilizan el trabajo en equipo para cazar presas". Wired . Consultado el 24 de febrero de 2010 .
  66. ^ Visser, Ingrid N; Zaeschmar, Jochen; Halliday, Jo; Abraham, Annie; Ball, Phil; Bradley, Robert; Daly, Shamus; Hatwell, Tommy; Johnson, Tammy (2010). "Primer registro de depredación de orcas falsas (Pseudorca crassidens) por orcas (Orcinus orca)". Mamíferos acuáticos . 36 (2): 195–204. doi :10.1578/AM.36.2.2010.195. S2CID  85669121.
  67. ^ Morrel, Virginia (30 de enero de 2012). «Finalmente se revela el menú de la orca». Science . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  68. ^ Jefferson, TA; Stacey, PJ; Baird, RW (1991). "Una revisión de las interacciones de las orcas con otros mamíferos marinos: de la depredación a la coexistencia" (PDF) . Mammal Review . 21 (4): 151–180. doi :10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x.
  69. ^ Ford, JKB y Reeves RR (2008). "Lucha o huida: estrategias antidepredadoras de las ballenas barbadas". Mammal Review . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . doi :10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  70. ^ Heimlich, Sara; Boran, James (2001). Ballenas asesinas. Stillwater, Minnesota: Voyageur Press. ISBN 978-0-89658-545-4.
  71. ^ Smith, Thomas G.; Sjare, Becky (1990). "Depredación de belugas y narvales por osos polares en áreas cercanas a la costa del Alto Ártico canadiense" (PDF) . Arctic . 43 (2): 99–102. doi :10.14430/arctic1597 . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  72. ^ Heithaus, Michael (2001). "Interacciones depredador-presa y competitivas entre tiburones (orden Selachii) y delfines (suborden Odontoceti): una revisión". Revista de zoología . 253 (1): 53–68. CiteSeerX 10.1.1.404.130 . doi :10.1017/S0952836901000061. 
  73. ^ Centro Médico de la Universidad de Georgetown . «La "notable" recuperación de los delfines tras una lesión ofrece importantes perspectivas para la curación humana». Archivado desde el original el 5 de diciembre de 2011. Consultado el 26 de julio de 2011 .
  74. ^ "Milk". Modern Marvels . Temporada 14. 7 de enero de 2008. The History Channel.
  75. ^ Ellis, Samuel; Franks, Daniel W.; Nattrass, Stuart; Currie, Thomas E.; Cant, Michael A.; Giles, Deborah; Balcomb, Kenneth C.; Croft, Darren P. (27 de agosto de 2018). "Los análisis de la actividad ovárica revelan una evolución repetida de la esperanza de vida post-reproductiva en las ballenas dentadas". Scientific Reports . 8 (1): 12833. Bibcode :2018NatSR...812833E. doi : 10.1038/s41598-018-31047-8 . ISSN  2045-2322. PMC 6110730 . PMID  30150784. 
  76. ^ Connor, Richard C; Mann, Janet; Tyack, Peter L; Whitehead, Hal (1 de junio de 1998). "Evolución social en ballenas dentadas". Tendencias en ecología y evolución . 13 (6): 228–232. Bibcode :1998TEcoE..13..228C. doi : 10.1016/S0169-5347(98)01326-3 . ISSN  0169-5347. PMID  21238276.
  77. ^ Wilson, D. (1999). El libro Smithsonian de los mamíferos norteamericanos . University of British Columbia Press. pág. 300. ISBN 978-0-7748-0762-3.
  78. ^ Centro Oceanográfico de Southampton y A. de Fontaubert. "El estado de los recursos naturales en alta mar" (PDF) . UICN . p. 63. Archivado desde el original (PDF) el 2008-12-17 . Consultado el 2008-10-11 .
  79. ^ Jamieson, A. (1829). Diccionario de ciencia mecánica, artes, manufacturas y conocimientos varios. H. Fisher, Son & Co., pág. 566.
  80. ^ "Acuario del Pacífico – Cachalote". Archivado desde el original el 14 de marzo de 2019. Consultado el 11 de octubre de 2008 .
  81. ^ Schokkenbroek, Joost (2008). "El rey Guillermo I y el sistema de primas". Pruebas: una anatomía de la caza de ballenas y focas holandesa en el siglo XIX . Amsterdam University Press. pág. 46. ISBN 978-90-5260-283-7. Recuperado el 25 de noviembre de 2015 .
  82. ^ Stackpole, EA (1972). Ballenas y destino: la rivalidad entre Estados Unidos, Francia y Gran Bretaña por el control de la pesca de ballenas australes, 1785-1825 . The University of Massachusetts Press . ISBN 978-0-87023-104-9.
  83. ^ Baldwin, R.; Gallagher, M. y van Waerebeek, K. "Una revisión de los cetáceos de las aguas de la península arábiga" (PDF) . pág. 6. Archivado desde el original (PDF) el 2008-12-17 . Consultado el 2008-10-15 .
  84. ^ abcd Taylor, BL; Baird, R.; Barlow, J.; Dawson, SM; Ford, J.; Mead, JG; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P. y Pitman, RL (2008). "Physeter macrocephalus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2008 : e.T41755A10554884. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A10554884.en .
  85. ^ Davis, L; Gallman, R. y Gleiter, K. (1997). En busca del Leviatán: tecnología, instituciones, productividad y ganancias en la caza de ballenas estadounidense, 1816-1906 (Serie de la Oficina Nacional de Investigación Económica sobre factores de largo plazo en el desarrollo económico) . University of Chicago Press. pág. 135. ISBN 978-0-226-13789-6.
  86. ^ Más de 680.000 según los datos oficiales en "Whaling Statistics". Archivado desde el original el 15 de octubre de 2019. Consultado el 15 de octubre de 2008 .Además, los estudios han demostrado que los informes oficiales subestimaron las capturas de la URSS en al menos 89.000 "Cachalote (Physeter macrocephalus) Stock de California/Oregón/Washington" (PDF) . Consultado el 16 de octubre de 2008 .Además, se ha descubierto que otros países, como Japón, han subestimado sus capturas. "El RMS: una cuestión de confianza: manipulaciones y falsificaciones en la caza de ballenas" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2008-10-07 . Consultado el 2008-10-16 .
  87. ^ Whitehead, H. (2003). "Fantasmas del pasado ballenero". Evolución social de los cachalotes en el océano . University of Chicago Press. pp. 360–362. ISBN 978-0-226-89518-5.
  88. ^ Wakatsuki, Yoko; Park, Madison (2014). "Funcionarios japoneses defienden la caza de delfines en Taiji Cove".
  89. ^ Organización Mundial de la Salud (2008). "Guía para identificar poblaciones en riesgo de exposición al mercurio" (PDF) . pág. 36. Consultado el 29 de agosto de 2013 .
  90. ^ Izadi, Elahe (2014). "Por qué más de 15.000 delfines han muerto en cacerías en masa en las Islas Salomón" . Consultado el 25 de noviembre de 2015 .
  91. ^ Paul Kenyon (2004), reportero de la BBC. BBC's dinner with the dolphin hunters, consultado el 21 de junio de 2008.
  92. ^ Duits, Kjeld (2005). "Activistas de todo el mundo protestan contra la matanza de delfines en Japón".
  93. ^ Butterworth, A.; Brakes, P.; Vail, CS; Reiss, D. (2013). "Un análisis veterinario y conductual de los métodos de matanza de delfines utilizados actualmente en la "cacería por impulso" en Taiji, Japón". Revista de ciencia aplicada al bienestar animal . 16 (2): 184–204. CiteSeerX 10.1.1.453.4156 . doi :10.1080/10888705.2013.768925. PMID  23544757. S2CID  3456395. 
  94. ^ Monroe, Mark (2009).La Cala(Película).
  95. ^ Japan Times (2009). «La película sobre la matanza de delfines es un éxito en Sundance». Archivado desde el original el 7 de abril de 2014. Consultado el 25 de noviembre de 2015 .
  96. ^ NOAA Fisheries – Office of Protected Resources. "The Tuna-Dolphin Issue" (La cuestión del atún y el delfín). noaa.gov . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  97. ^ Metcalfe, C. (23 de febrero de 2012). «Contaminantes orgánicos persistentes en la cadena alimentaria marina». Universidad de las Naciones Unidas. Archivado desde el original el 22 de octubre de 2019. Consultado el 16 de agosto de 2013 .
  98. ^ Tsai, Wen-Chu. "Ballenas y bolsas de basura". Taipei Times . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
  99. ^ Fondo Mundial para la Naturaleza . "Amenaza de contaminación en el Yangtze". WWF .
  100. ^ Rommel, SA; et al. (2023). «Elementos de la anatomía y fisiología del buceo de los zifios y algunas causas hipotéticas de varamientos relacionados con el sonar» (PDF) . Journal of Cetacean Research and Management . 7 (3): 189–209. doi :10.47536/jcrm.v7i3.730. S2CID  32951311. Archivado desde el original (PDF) el 25 de septiembre de 2015 . Consultado el 29 de agosto de 2015 .
  101. ^ Schrope, Mark (2003). "Muertes de ballenas causadas por el sonar de la Marina de los EE. UU." Nature . 415 (6868): 106. Bibcode :2002Natur.415..106S. doi : 10.1038/415106a . ISSN  1476-4687. PMID  11805797.
  102. ^ Kirby, Alex (8 de octubre de 2003). "El sonar puede provocar la muerte de ballenas". BBC News . Consultado el 14 de septiembre de 2006 .
  103. ^ Piantadosi, CA; Thalmann, ED (2004). "Patología: ballenas, sonar y enfermedad por descompresión". Nature . 428 (6894): 716–718. doi :10.1038/nature02527a. PMID  15085881. S2CID  4391838.
  104. ^ Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias . «ACCOBAMS». CMS . Consultado el 25 de noviembre de 2015 .
  105. ^ Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres . "CITES".
  106. ^ Grupo de especialistas en cetáceos (marzo de 2015). «Vaquita». Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Consultado el 20 de mayo de 2016 .
  107. ^ Wang, Ding; Zhang, Xiangfeng; Wang, Kexiong; Wei, Zhuo; Würsig, Bernd (2006). "Conservación del Baiji: no hay una solución sencilla" (PDF) . Biología de la conservación . 20 (3): 624. Código Bib : 2006ConBi..20..623W. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00471.x. PMID  16909544. S2CID  7024386.
  108. ^ "Orcas en cautiverio: una mirada a las orcas en acuarios y parques". 23 de noviembre de 2009. Consultado el 6 de septiembre de 2015 .
  109. ^ Base de datos de cetáceos en cautiverio (2006). «Ceta-Base: cetáceos en cautiverio». ceta-base.org . Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2015. Consultado el 25 de noviembre de 2015 .
  110. ^ "Encuesta revela que los estadounidenses se oponen a mantener a las orcas en cautiverio para su exhibición pública". Humane Society of the United States. 2012. Consultado el 11 de junio de 2016 .
  111. ^ Hogenboom, Melissa (2016). «Por qué las orcas no deberían estar en cautiverio». BBC–Earth . Consultado el 11 de junio de 2016 .
  112. ^ ab Parsons, ECM (2012). "Asesinos de orcas". Turismo en entornos marinos . 8 (3): 153–160. doi :10.3727/154427312X13491835451494.
  113. ^ "Near Death At SeaWorld: Video exclusivo mundial". The Huffington Post . 2012-07-24 . Consultado el 12 de julio de 2015 .
  114. ^ "Entrenador de SeaWorld asesinado por una orca". 25 de febrero de 2010. Consultado el 24 de febrero de 2010 .
  115. ^ Garcia, Jason; Jacobson, Susan (25 de febrero de 2010). "Adiestrador de animales asesinado en SeaWorld".
  116. ^ "Secretaría de Trabajo, Demandante v. SeaWorld of Florida - Decisión y Orden" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 8 de junio de 2012 . Consultado el 13 de junio de 2012 .
  117. ^ Karlamangla, Soumya (13 de noviembre de 2013). "Orcas: el tribunal considera levantar la prohibición de contacto entre orcas y entrenadores".
  118. ^ Se deniega la apelación de SeaWorld contra las citaciones de OSHA, 11 de abril de 2014
  119. ^ Whiting, Candace (2013). "Tras el paso de Blackfish: ¿es hora de retirar a la última orca cuya captura se mostró en la película?" . Consultado el 29 de noviembre de 2015 .
  120. ^ "Martina McBride, 38 Special, cancela concierto en SeaWorld por 'Blackfish'". 16 de diciembre de 2013.
  121. ^ Bazzle, Steph (20 de diciembre de 2013). "SeaWorld intenta combatir las acusaciones de maltrato animal". Indyposted. Archivado desde el original el 27 de diciembre de 2013. Consultado el 26 de diciembre de 2013 .

Enlaces externos