Las anémonas de mar ( /əˈnɛm.ə.ni/ə-NEM-ə-nee ) son un grupo de invertebrados marinos depredadores que constituyen el orden Actiniaria . Debido a su apariencia colorida, reciben su nombre de la anémona , una planta terrestre con flores. Las anémonas de mar se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . Como cnidarios , las anémonas de mar están relacionadas con los corales , las medusas , las anémonas tubulares y la hidra . A diferencia de las medusas, las anémonas de mar no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida.
Una anémona de mar típica es un pólipo único unido a una superficie dura por su base, pero algunas especies viven en sedimentos blandos y unas pocas flotan cerca de la superficie del agua. El pólipo tiene un tronco columnar rematado por un disco oral con un anillo de tentáculos y una boca central. Los tentáculos pueden retraerse dentro de la cavidad corporal o expandirse para atrapar presas que pasen. [ aclaración necesaria ] Están armados con cnidocitos (células urticantes). En muchas especies, la nutrición adicional proviene de una relación simbiótica con dinoflagelados unicelulares , con zooxantelas o con algas verdes, zooclorellas , que viven dentro de las células. Algunas especies de anémona de mar viven en asociación con peces payaso , cangrejos ermitaños , peces pequeños u otros animales para su beneficio mutuo .
Las anémonas de mar se reproducen liberando esperma y óvulos a través de la boca hacia el mar. Los óvulos fertilizados resultantes se convierten en larvas plánulas que, después de ser planctónicas durante un tiempo, se asientan en el fondo marino y se desarrollan directamente en pólipos juveniles. Las anémonas de mar también se reproducen asexualmente , al partirse por la mitad o en trozos más pequeños que se regeneran en pólipos. Las anémonas de mar a veces se mantienen en acuarios de arrecife ; el comercio mundial de plantas marinas ornamentales para este propósito se está expandiendo y amenaza las poblaciones de anémonas de mar en algunas localidades, ya que el comercio depende de la recolección en la naturaleza.
Una anémona de mar típica es un pólipo sésil unido en la base a la superficie debajo de él por un pie adhesivo, llamado disco basal o pedal , con un cuerpo en forma de columna rematado por un disco oral. La mayoría tienen de 1 a 5 cm (0,4 a 2,0 pulgadas) de diámetro y de 1,5 a 10 cm (0,6 a 3,9 pulgadas) de longitud, pero son inflables y varían mucho en dimensiones. Algunas son muy grandes; Urticina columbiana y Stichodactyla mertensii pueden superar el metro (3,3 pies) de diámetro y Metridium farcimen el metro de longitud. [1] Algunas especies excavan en sedimentos blandos y carecen de un disco basal, teniendo en su lugar un extremo inferior bulboso, la fisa, que las ancla en su lugar. [1]
La columna o tronco es generalmente más o menos cilíndrico y puede ser liso o tener estructuras especializadas; estas incluyen papilas sólidas (protuberancias carnosas), papilas adhesivas, cinclides (hendiduras) y pequeñas vesículas que sobresalen . En algunas especies, la parte inmediatamente debajo del disco oral está constreñida y se conoce como capítulo. Cuando el animal se contrae, el disco oral, los tentáculos y el capítulo se pliegan dentro de la faringe y se mantienen en su lugar por un fuerte músculo esfínter en la parte superior de la columna. Puede haber un pliegue en la pared del cuerpo, conocido como parapeto, en este punto, y este parapeto cubre y protege a la anémona cuando se retrae. [1]
El disco oral tiene una boca central, generalmente en forma de hendidura, rodeada por uno o más verticilos de tentáculos. Los extremos de la hendidura conducen a surcos en la pared de la faringe conocidos como sifonoglifos ; por lo general hay dos de estos surcos, pero algunos grupos tienen uno solo. Los tentáculos son generalmente cónicos y a menudo rematados por un poro, pero en algunas especies son ramificados, con puntas de maza o reducidos a protuberancias bajas. [1] Los tentáculos están armados con muchos cnidocitos , células que son tanto defensivas como utilizadas para capturar presas. Los cnidocitos contienen nematocistos urticantes, orgánulos similares a cápsulas capaces de evertirse repentinamente, lo que le da al filo Cnidaria su nombre. [2] Cada nematocisto contiene una pequeña vesícula de veneno llena de actinotoxinas , un filamento interno y un pelo sensorial externo. Un toque en el pelo desencadena mecánicamente una explosión celular, que lanza una estructura similar a un arpón que se adhiere al organismo que la activó e inyecta una dosis de veneno en la carne del agresor o presa. [3] En la base de los tentáculos de algunas especies, principalmente anémonas que se agregan, se encuentran acrorhagi, órganos alargados inflables similares a tentáculos armados con cnidocitos, que pueden agitarse y defenderse de otras anémonas invasoras; una o ambas anémonas pueden ser expulsadas o sufrir lesiones en tales batallas. [1]
Muchas anémonas de mar también tienen acontia , filamentos delgados cubiertos de cnidos que pueden expulsarse y retraerse para defenderse.
El veneno es una mezcla de toxinas , incluidas neurotoxinas , que paralizan a la presa para que la anémona pueda moverla a la boca para su digestión dentro de la cavidad gastrovascular . Las actinotoxinas son altamente tóxicas para las especies de peces y crustáceos presa . Sin embargo, los Amphiprioninae (peces payaso), pequeños peces con bandas de varios colores, no se ven afectados por la picadura de su anémona anfitriona y se protegen de los depredadores entre sus tentáculos. [4] Varias otras especies tienen adaptaciones similares y tampoco se ven afectadas (ver Relaciones mutualistas ). La mayoría de las anémonas de mar son inofensivas para los humanos, pero unas pocas especies altamente tóxicas (notablemente Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni y Stichodactyla spp.) han causado lesiones graves y son potencialmente letales. [5]
Las anémonas de mar tienen lo que se puede describir como un intestino incompleto; la cavidad gastrovascular funciona como un estómago y posee una única abertura hacia el exterior, que funciona como boca y ano . Los desechos y la materia no digerida se excretan a través de esta abertura. La boca tiene forma de hendidura y presenta un surco en uno o ambos extremos. El surco, denominado sifonoglifo , es ciliado y ayuda a mover las partículas de comida hacia el interior y a hacer circular el agua a través de la cavidad gastrovascular. [6]
La boca se abre en una faringe aplanada , que consiste en un pliegue hacia dentro de la pared corporal y, por lo tanto, está revestida por la epidermis del animal . La faringe suele recorrer aproximadamente un tercio de la longitud del cuerpo antes de abrirse en la cavidad gastrovascular que ocupa el resto del cuerpo. [1]
La cavidad gastrovascular está dividida en varias cámaras por mesenterios que irradian hacia el interior desde la pared corporal. Algunos de los mesenterios forman particiones completas con un borde libre en la base de la faringe, donde se conectan, pero otros llegan solo parcialmente. Los mesenterios se encuentran generalmente en múltiplos de doce y están dispuestos simétricamente alrededor del lumen central. Tienen revestimiento estomacal en ambos lados, separados por una fina capa de mesoglea , e incluyen filamentos de tejido especializado para secretar enzimas digestivas . En algunas especies, estos filamentos se extienden por debajo del margen inferior del mesenterio, colgando libremente en la cavidad gastrovascular como filamentos acontiales en forma de hilo. Estos acontios están armados con nematocistos y pueden extruirse a través de cinclides, agujeros en forma de ampolla en la pared de la columna, para su uso en la defensa. [6]
Un sistema nervioso primitivo, sin centralización, coordina los procesos implicados en el mantenimiento de la homeostasis , así como las respuestas bioquímicas y físicas a diversos estímulos. Hay dos redes nerviosas, una en la epidermis y otra en la gastrodermis; estas se unen en la faringe, las uniones de los septos con el disco oral y el disco pedios, y a través de la mesogloea. No hay órganos sensoriales especializados presentes, pero las células sensoriales incluyen nematocitos y quimiorreceptores . [1]
Los músculos y nervios son mucho más simples que los de la mayoría de los otros animales, aunque más especializados que en otros cnidarios, como los corales. Las células de la capa externa (epidermis) y la capa interna ( gastrodermis ) tienen microfilamentos que se agrupan en fibras contráctiles. Estas fibras no son verdaderos músculos porque no están suspendidas libremente en la cavidad corporal como lo están en animales más desarrollados. Las fibras longitudinales se encuentran en los tentáculos y el disco oral, y también dentro de los mesenterios, donde pueden contraerse en toda la longitud del cuerpo. Las fibras circulares se encuentran en la pared corporal y, en algunas especies, alrededor del disco oral, lo que permite al animal retraer sus tentáculos en un esfínter protector . [6]
Como la anémona carece de un esqueleto rígido, las células contráctiles tiran del líquido de la cavidad gastrovascular, formando un esqueleto hidrostático. La anémona se estabiliza aplanando su faringe, que actúa como una válvula, manteniendo la cavidad gastrovascular a un volumen constante y haciéndola rígida. Cuando los músculos longitudinales se relajan, la faringe se abre y los cilios que recubren los sifonoglifos se agitan, impulsando el agua hacia el interior y rellenando la cavidad gastrovascular. En general, la anémona de mar infla su cuerpo para extender sus tentáculos y alimentarse, y lo desinfla cuando descansa o se la molesta. El cuerpo inflado también se utiliza para anclar al animal dentro de una grieta, madriguera o tubo. [1]
A diferencia de otros cnidarios, las anémonas (y otros antozoos ) carecen por completo de la etapa medular de natación libre de su ciclo de vida; [7] el pólipo produce huevos y espermatozoides, y el huevo fertilizado se convierte en una larva plánula , que se desarrolla directamente en otro pólipo. Puede ocurrir tanto reproducción sexual como asexual . [1]
Los sexos en las anémonas de mar están separados en algunas especies, mientras que otras especies son hermafroditas secuenciales , cambiando de sexo en alguna etapa de su vida. Las gónadas son tiras de tejido dentro de los mesenterios . [1] En la reproducción sexual, los machos pueden liberar esperma para estimular a las hembras a liberar óvulos, y ocurre la fertilización, ya sea internamente en la cavidad gastrovascular o en la columna de agua . Los óvulos y el esperma, o las larvas, generalmente emergen por la boca, [8] pero en algunas especies, como Metridium dianthus , pueden ser arrastrados fuera de la cavidad corporal a través de los cinclidos. [9] En muchas especies, los óvulos y el esperma suben a la superficie donde ocurre la fertilización. El óvulo fertilizado se desarrolla en una larva plánula, que se desplaza por un tiempo antes de hundirse en el fondo marino y sufrir una metamorfosis en una anémona de mar juvenil. Algunas larvas se asientan preferentemente en ciertos sustratos adecuados; La anémona moteada ( Urticina crassicornis ), por ejemplo, se posa sobre algas verdes, quizás atraída por una biopelícula en la superficie. [8]
La anémona incubadora ( Epiactis prolifera ) es ginodioica, comienza su vida como hembra y luego se vuelve hermafrodita, por lo que las poblaciones se componen de hembras y hermafroditas. [10] Como hembra, los huevos pueden desarrollarse partenogenéticamente en crías femeninas sin fertilización, y como hermafrodita, los huevos se autofecundan rutinariamente. [8] Las larvas emergen de la boca de la anémona y caen por la columna, alojándose en un pliegue cerca del disco pedal. Aquí se desarrollan y crecen, permaneciendo durante unos tres meses antes de arrastrarse para comenzar una vida independiente. [8]
Las anémonas de mar tienen un gran poder de regeneración y pueden reproducirse asexualmente, por gemación , fragmentación o fisión binaria longitudinal o transversal . Algunas especies, como ciertas Anthopleura, se dividen longitudinalmente, separándose, lo que da lugar a grupos de individuos con coloración y marcas idénticas. [11] La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparece a mitad de la columna antes de que se divida horizontalmente. [12] Algunas especies también pueden reproducirse por laceración del pie . En este proceso, un anillo de material puede desprenderse del disco del pie en la base de la columna, que luego se fragmenta, y las piezas se regeneran en nuevos individuos clonales . [13] Alternativamente, los fragmentos se desprenden por separado a medida que el animal se arrastra por una superficie. En Metridium dianthus , las tasas de fragmentación fueron más altas en los individuos que vivían entre mejillones vivos que entre conchas muertas, y todos los nuevos individuos tenían tentáculos en tres semanas. [14]
La anémona de mar Aiptasia diaphana muestra plasticidad sexual. Así, los clones producidos asexualmente derivados de un único individuo fundador pueden contener individuos tanto masculinos como femeninos (ramets). Cuando se forman los óvulos y los espermatozoides (gametos), pueden producir cigotos derivados de la "autofecundación" (dentro del clon fundador) o de la exogamia, que luego se convierten en larvas plánulas nadadoras. [15] Las anémonas tienden a crecer y reproducirse con relativa lentitud. La magnífica anémona de mar ( Heteractis magnifica ), por ejemplo, puede vivir durante décadas, y un individuo puede sobrevivir en cautiverio durante ochenta años. [16]
La anémona de mar es capaz de cambiar de forma de forma espectacular. La columna y los tentáculos tienen láminas musculares longitudinales, transversales y diagonales y pueden alargarse y contraerse, así como doblarse y retorcerse. El esófago y el mesenterio pueden evertirse (dar la vuelta), o el disco oral y los tentáculos pueden retraerse dentro del esófago, con el esfínter cerrando la abertura; durante este proceso, el esófago se pliega transversalmente y el agua se descarga por la boca. [17]
Aunque algunas especies de anémona de mar excavan en sedimentos blandos, la mayoría son principalmente sésiles , se adhieren a una superficie dura con su disco pedal y tienden a permanecer en el mismo lugar durante semanas o meses seguidos. Sin embargo, pueden moverse, pudiendo arrastrarse sobre sus bases; este deslizamiento se puede ver con fotografías a intervalos, pero el movimiento es tan lento que es casi imperceptible a simple vista. [18] El proceso se asemeja a la locomoción de un molusco gasterópodo , una onda de contracción que se mueve desde la porción funcionalmente posterior del pie hacia el borde delantero, que se desprende y se mueve hacia adelante. [19] Las anémonas de mar también pueden soltarse del sustrato y derivar a una nueva ubicación. [18] Gonactinia prolifera es inusual porque puede caminar y nadar; caminar es haciendo una serie de pasos cortos y en bucle, como una oruga, uniendo sus tentáculos al sustrato y acercando su base; La natación se realiza mediante movimientos rápidos de los tentáculos que golpean sincronizadamente como las paladas de un remo. [20] Stomphia coccinea puede nadar flexionando su columna, y la anémona de mar cebolla se infla y se suelta, adoptando una forma esférica y dejándose llevar por las olas y las corrientes. [1] No hay anémonas de mar verdaderamente pelágicas , pero algunas etapas del ciclo de vida posterior a la metamorfosis son capaces, en respuesta a ciertos factores ambientales, de soltarse y tener una etapa de vida libre que ayuda a su dispersión. [21]
La cebolla de mar Paranthus rapiformis vive en marismas submareales y excava en el sedimento, manteniéndose en su lugar expandiendo su disco basal para formar un ancla. Si es arrastrada fuera de su madriguera por fuertes corrientes, se contrae formando una bola perlada brillante que rueda de un lado a otro. [22] Las anémonas que viven en tubos similares a pergaminos pertenecen a la subclase de antozoos Ceriantharia y solo están lejanamente relacionadas con las anémonas de mar. [23]
Las anémonas de mar son típicamente depredadores , que atrapan presas de tamaño adecuado que se acercan a sus tentáculos y las inmovilizan con la ayuda de sus nematocistos . [24] Luego, la presa es transportada a la boca y empujada hacia la faringe. Los labios pueden estirarse para ayudar en la captura de presas y pueden acomodar elementos más grandes como cangrejos , moluscos desprendidos e incluso peces pequeños. [1] Se informa que Stichodactyla helianthus atrapa erizos de mar envolviéndolos en su disco oral en forma de alfombra. [1] Algunas especies son parásitas de otros organismos marinos. [24] Una de ellas es Peachia quinquecapitata , cuyas larvas se desarrollan dentro de las medusas de las medusas, alimentándose de sus gónadas y otros tejidos, antes de ser liberadas en el mar como anémonas juveniles de vida libre. [25]
Aunque no son plantas y, por lo tanto, incapaces de realizar la fotosíntesis por sí mismas, muchas anémonas de mar forman una importante relación mutualista facultativa con ciertas especies de algas unicelulares que residen en las células gastrodérmicas de los animales, especialmente en los tentáculos y el disco oral. Estas algas pueden ser zooxantelas , zooclorellas o ambas. La anémona de mar se beneficia de los productos de la fotosíntesis de las algas, es decir, oxígeno y alimento en forma de glicerol , glucosa y alanina ; las algas, a su vez, tienen asegurada una exposición confiable a la luz solar y protección contra los microalimentadores, que las anémonas de mar mantienen activamente. Las algas también se benefician al estar protegidas por las células urticantes de la anémona de mar, lo que reduce la probabilidad de ser comidas por herbívoros. En la anémona agregante ( Anthopleura elegantissima ), el color de la anémona depende en gran medida de las proporciones e identidades de las zooxantelas y zooclorellas presentes. [1] La anémona oculta ( Lebrunia coralligens ) tiene un verticilo de pseudotentáculos parecidos a algas, rico en zooxantelas, y un verticilo interno de tentáculos. Un ritmo diario hace que los pseudotentáculos se extiendan ampliamente durante el día para la fotosíntesis, pero se retraen por la noche, momento en el que los tentáculos se expanden para buscar presas. [26]
Varias especies de peces e invertebrados viven en relaciones simbióticas o mutualistas con las anémonas de mar, la más famosa de las cuales es el pez payaso . El simbionte recibe la protección de los depredadores proporcionada por las células urticantes de la anémona, y la anémona utiliza los nutrientes presentes en sus heces. [27] Otros animales que se asocian con las anémonas de mar incluyen el pez cardenal (como el pez cardenal de Banggai ), el juvenil dascyllus de tres manchas , [28] el gobio incógnito (o anémona) , [29] el juvenil de la anémona verde pintada , [30] varios cangrejos (como Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus y Neopetrolisthes ), camarones (como ciertos Alpheus , Lebbeus , Periclimenes y Thor ), [31] camarones zarigüeya (como Heteromysis y Leptomysis ), [32] y varios caracoles marinos . [33] [34] [35]
Dos de las relaciones más inusuales son las que se dan entre ciertas anémonas (como Adamsia , Calliactis y Neoaiptasia ) y cangrejos ermitaños o caracoles, y las anémonas Bundeopsis o Triactis y cangrejos boxeadores de Lybia . En las primeras, las anémonas viven en el caparazón del cangrejo ermitaño o caracol. [31] [33] [34] [35] En las segundas, las pequeñas anémonas son transportadas en las pinzas del cangrejo boxeador. [31] [36]
Las anémonas de mar se encuentran tanto en océanos profundos como en aguas costeras poco profundas de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en los trópicos, aunque hay muchas especies adaptadas a aguas relativamente frías. La mayoría de las especies se aferran a rocas, conchas o madera sumergida, a menudo ocultándose en grietas o bajo algas, pero algunas excavan en la arena y el barro, y unas pocas son pelágicas . [1] Las empresas mineras de aguas profundas están presionando a los gobiernos para que les permitan extraer en el fondo de los océanos. [37] Para 2024, varias empresas podrían comenzar proyectos mineros en las profundidades marinas. [38] El daño ecológico al hábitat de las anémonas de mar y otros organismos podría ser enorme, peligroso e irreversible.
Las anémonas de mar y los peces anémona que las acompañan pueden ser objetos atractivos para los acuarios, y ambos se capturan a menudo en estado salvaje cuando son adultos o jóvenes. [39] Estas actividades pesqueras afectan significativamente a las poblaciones de anémonas y peces anémona, ya que reducen drásticamente la densidad de cada uno de ellos en las zonas explotadas. [39] Además de su captura en estado salvaje para su uso en acuarios de arrecife, las anémonas de mar también se ven amenazadas por las alteraciones de su entorno. Las que viven en zonas costeras de aguas poco profundas se ven afectadas directamente por la contaminación y la sedimentación, e indirectamente por el efecto que estas tienen sobre sus simbiontes fotosintéticos y las presas de las que se alimentan. [40]
En el suroeste de España y Cerdeña, la anémona de mar ( Anemonia viridis ) se consume como un manjar. El animal entero se marina en vinagre, luego se reboza en una masa similar a la que se usa para hacer calamares y se fríe en aceite de oliva. [41] Las anémonas también son una fuente de alimento para las comunidades de pescadores en la costa este de Sabah , Borneo , [42] así como en las Mil Islas (como rambu-rambu ) [43] en el sudeste asiático, Taizhou, Zhejiang (como Shasuan ). [44]
La mayoría de los Actiniaria no forman partes duras que puedan reconocerse como fósiles, pero existen algunos fósiles de anémonas de mar; Mackenzia , del Burgess Shale del Cámbrico Medio de Canadá, es el fósil más antiguo identificado como anémona de mar. [45]
Las anémonas de mar, orden Actiniaria, se clasifican en el filo Cnidaria , clase Anthozoa , subclase Hexacorallia . [46] Rodríguez et al. propusieron una nueva clasificación para Actiniaria basada en amplios resultados de ADN. [47]
Los subórdenes y superfamilias incluidos en Actiniaria son:
Anthozoa contiene tres subclases: Hexacorallia , que contiene Actiniaria; Octocorallia ; y Ceriantharia . Estas son monofiléticas , pero las relaciones dentro de las subclases siguen sin resolverse. [48]
†= extinto
Las relaciones de los taxones de nivel superior en la clasificación de Carlgren [49] se reinterpretan de la siguiente manera: [47]
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