Los mecanismos de alimentación acuáticos enfrentan una dificultad especial en comparación con la alimentación en tierra, porque la densidad del agua es aproximadamente la misma que la de la presa, por lo que la presa tiende a ser empujada lejos cuando la boca está cerrada. Este problema fue identificado por primera vez por Robert McNeill Alexander . [1] Como resultado, los depredadores submarinos , especialmente los peces óseos , han desarrollado una serie de mecanismos de alimentación especializados, como la alimentación por filtración , la alimentación por ariete, la alimentación por succión, la protrusión y la alimentación por pivote.
La mayoría de los depredadores submarinos combinan más de uno de estos principios básicos. Por ejemplo, un depredador generalizado típico, como el bacalao , combina la succión con cierta cantidad de protrusión y alimentación pivotante.
La alimentación por succión es un método de ingerir una presa en líquidos succionando la presa hacia la boca del depredador. Es un comportamiento altamente coordinado que se logra mediante la rotación dorsal del dermatocráneo , la expansión lateral del suspensorio y la depresión de la mandíbula inferior y el hioides. [2] La alimentación por succión conduce a una captura exitosa de la presa a través de movimientos rápidos que crean una caída de la presión en la cavidad bucal que hace que el agua frente a la boca se precipite hacia la cavidad oral, [3] atrapando a la presa en este flujo. Este modo de alimentación tiene dos fases principales: expansión y compresión. [2] La fase de expansión implica la apertura inicial de las mandíbulas para capturar a la presa. Estos movimientos durante la fase de expansión son similares en todos los alimentadores por succión con la kinesis del cráneo que genera ligeras variaciones. Durante la fase de compresión, las mandíbulas se cierran y el agua se comprime fuera de las branquias.
Aunque la alimentación por succión se puede observar en todas las especies de peces, aquellas con más kinesis craneal muestran un aumento en el potencial de succión como resultado de vínculos craneales más complejos que permiten una mayor expansión de la cavidad bucal y, por lo tanto, crean una mayor presión negativa. Lo más común es que esto se logre al aumentar la expansión lateral del cráneo. Además, se reconoce que el rasgo derivado de la protrusión anterior a través del hueso premaxilar en la mandíbula superior aumenta la fuerza ejercida sobre la presa que se va a engullir. [4] Las mandíbulas protrusibles a través de una premaxila móvil solo se pueden ver en peces dentro del clado de los teleósteos . [2] Sin embargo, un concepto erróneo común sobre estos peces es que la alimentación por succión es el único o principal método empleado. [5] En Micropterus salmoides , la alimentación por carnero es el método principal para la captura de presas; sin embargo, pueden modular entre los dos métodos o usar ambos como con muchos teleósteos. [5] [6] Además, se piensa comúnmente que los peces con características más primitivas también exhiben alimentación por succión. Aunque en estos peces se puede crear succión al abrir la boca, los criterios para una alimentación por succión pura incluyen poco o ningún movimiento corporal hacia su presa. [2]
Las morfologías y los comportamientos durante la alimentación por succión han dado lugar a tres proposiciones principales de compromiso que determinan el éxito de la captura de presas: [7] la velocidad de apertura y cierre de la mandíbula, la movilidad de los elementos óseos en el cráneo y la relación entre el comportamiento de alimentación por embestida y por succión. Las dos primeras calificaciones se centran en la situación que resulta de un cráneo altamente cinético. [8] Tener un cráneo altamente móvil introduce un compromiso entre la capacidad de tener una apertura de mandíbula de alta velocidad (alta kinesis) o una mayor transmisión de la mordida (menor kinesis). Si bien existe una relación más compleja entre la ventaja mecánica y la velocidad de la depresión de la mandíbula inferior, [9] [10] [11] existe consenso en que las especies que utilizan ataques de alta velocidad tienen más kinesis craneal en comparación con las especies que exhiben ataques de baja velocidad. [12] [13] [10] Las especies que tienen una dieta durofaga también han desarrollado morfologías craneales para aplastar a las presas de caparazón duro que son parte de su dieta. [14] [15] Los cráneos de las especies durófagas tienen consistentemente cráneos más fusionados y longitudes de mandíbula más cortas. Esta morfología hace que los cráneos sean menos cinéticos que sus contrapartes piscívoras. [13] [8] [16] Tener longitudes de mandíbula más cortas, con un cráneo más acinético, permite que un individuo tenga una mayor fuerza de mordida, lo que compromete la capacidad de tener una apertura de mandíbula más rápida cuando las longitudes de mandíbula son más largas.
La tercera desventaja principal dentro de la alimentación por succión ocurre con la incorporación de la alimentación por carnero con los comportamientos de alimentación por succión. La alimentación por carnero implica el movimiento del depredador con la boca abierta para engullir a la presa. [6] La mayoría de las especies utilizan la alimentación por carnero combinada con la alimentación por succión para aumentar las posibilidades de capturar presas esquivas [6] al nadar hacia su presa mientras usan la succión para atraer a la presa hacia la boca. Esta diversidad en el uso relativo se cuantifica utilizando el Índice de Succión por Carnero (RSI) que calcula la relación de uso de carnero y succión durante la captura de presas. [6] La relación RSI puede verse influenciada por la morfología del depredador y por la elusividad de la presa. La alimentación por carnero y la alimentación por succión están en lados opuestos del espectro de alimentación, donde la alimentación por carnero extrema es cuando un depredador nada sobre una presa inmóvil con las mandíbulas abiertas para engullir a la presa. La alimentación por succión extrema se demuestra por los depredadores que se sientan y esperan y dependen de la depresión rápida de las mandíbulas para capturar presas (por ejemplo, peces sapo, Antennariidae ). Existe una amplia diversidad en cuanto a la cantidad de cada estrategia de alimentación que utiliza un individuo, especialmente cuando se consideran los movimientos corporales de embestida. [17] El uso relativo de la alimentación por embestida y succión depende de la especie, pero puede ayudar a determinar la precisión de la captura de presas. [18]
La apertura de la boca representa otra disyuntiva entre la capacidad de capturar presas grandes y esquivas con más posibilidades de fracaso (boca grande) o capturar presas más pequeñas y esquivas con mayor éxito (boca más pequeña). Un depredador con una apertura de boca pequeña puede generar una fuerte fuerza de succión en comparación con un individuo con una boca más ancha. [19] [18] Esto fue demostrado por Wainwright et al. (2007) al comparar el éxito de alimentación del pez luna de agallas azules, Lepomis macrochirus , y la lubina negra, Micropterus salmoides . L. macrochirus tiene una boca más pequeña y se encontró que tenía mayor precisión con mayor velocidad de flujo y aceleración, mientras que M. salmoides tiene una boca más grande con menor precisión y menor velocidad de flujo y aceleración. [18] Sin embargo, con la boca más grande, la lubina negra pudo capturar presas más grandes y esquivas. El uso de alimentación por ariete en combinación con alimentación por succión también puede influir en la dirección del agua en la boca del depredador. Con el uso de la embestida, los depredadores pueden cambiar el flujo de agua alrededor de la boca y enfocar el flujo de agua en la boca. [20] Pero con demasiada embestida, se crea una ola de proa frente al depredador que puede empujar a la presa lejos del cuerpo del depredador. [20] La apertura de la boca y el RSI representan la compensación general entre tener una boca grande con menor precisión pero poder capturar presas más grandes frente a tener una boca más pequeña con mayor precisión pero el tamaño de la presa es limitado. Las tres compensaciones principales dentro del cráneo de los peces se han producido debido a la alta kinesis en el cráneo y la elusividad de algunos tipos de presas. Sin embargo, tener kinesis en el cráneo puede permitir a un depredador desarrollar nuevas técnicas para aumentar el rendimiento de la captura de presas.
La alimentación por embestida es un método de alimentación bajo el agua en el que el depredador avanza con la boca abierta, engullendo a la presa junto con el agua que lo rodea. Durante la alimentación por embestida, la presa permanece fija en el espacio y el depredador mueve sus mandíbulas más allá de la presa para capturarla. El movimiento de la cabeza puede inducir una onda de proa en el fluido que empuja a la presa lejos de las mandíbulas, pero esto se puede evitar permitiendo que el agua fluya a través de la mandíbula. Esto se puede lograr por medio de una boca en flecha, como en las ballenas balénidas , [21] o permitiendo que el agua fluya a través de las branquias, como en los tiburones y arenques . Varias especies han desarrollado hocicos estrechos, como en los peces aguja y las serpientes de agua . [22]
Los arenques suelen cazar copépodos . Si encuentran bancos de copépodos en grandes concentraciones, los arenques pasan a alimentarse como carneros. Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. Cada varios metros, cierran y limpian sus branquiespinas durante unos pocos milisegundos ( alimentación por filtración ). Todos los peces abren la boca y los opérculos al mismo tiempo (las branquias rojas son visibles en la foto de abajo; haga clic para ampliar). Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es la misma que la longitud del salto de los copépodos.
![Mobula alfredi se alimenta como un carnero, nadando contra la corriente de marea con la boca abierta y tamizando el zooplancton del agua[23]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Manta_alfredi_ram_feeding.png/1280px-Manta_alfredi_ram_feeding.png)
Los rorcuales se alimentan de plancton mediante una técnica llamada alimentación por estocada . [24] La alimentación por estocada podría considerarse como una especie de alimentación por succión invertida, durante la cual una ballena toma un gran trago de agua, que luego se filtra a través de las barbas . [24] Biomecánicamente, este es un método de alimentación único y extremo, para el cual el animal al principio debe acelerar para ganar suficiente impulso para doblar su garganta elástica ( cavidad bucal ) alrededor del volumen de agua que debe tragar. [25] Posteriormente, el agua fluye de regreso a través de las barbas, reteniendo las partículas de alimento. Los surcos bucales altamente elásticos y musculares son una adaptación especializada a este modo de alimentación.
La protrusión de la mandíbula es el movimiento hacia afuera de la premaxila o piezas bucales hacia la presa, que se logra a través de enlaces mecánicos más móviles en las articulaciones de la boca. La protrusión de la mandíbula de los vertebrados se conoce solo entre los peces óseos modernos , que poseen muchas formas de enlaces acoplados en su cabeza. [26] Ejemplos notables son el lábrido de mandíbula colgante y la anguila de arena , que pueden sobresalir su boca varios centímetros. Esto generalmente se hace para extender el rango de golpeo de la alimentación por succión, y la retracción de la mandíbula después de la protrusión también puede ayudar a la recuperación una vez que la presa ha sido tragada.
Otro ejemplo de protrusión se observa en las larvas de libélula (ninfas), que tienen mandíbulas inferiores hidráulicas que pueden extenderse rápidamente, sobresaliendo hacia adelante para atrapar presas y llevarlas a la mandíbula superior. [27]
La alimentación pivotante es un método para transportar la boca hacia la presa mediante un giro hacia arriba de la cabeza, que gira sobre la articulación del cuello. Los peces pipa, como los caballitos de mar y los dragones marinos, están especializados en este mecanismo de alimentación. [28] Con tiempos de captura de presas de hasta 5 ms ( el pez camarón Centriscus scutatus ), este método es utilizado por los animales que se alimentan más rápido del reino animal.
El secreto de la velocidad de la alimentación pivotante está en un mecanismo de bloqueo , en el que el arco hioides se pliega bajo la cabeza y se alinea con el urohial que se conecta a la cintura escapular . Un mecanismo de cuatro barras bloquea primero la cabeza en una posición doblada ventralmente mediante la alineación de dos barras. La liberación del mecanismo de bloqueo impulsa la cabeza hacia arriba y mueve la boca hacia la presa en 5-10 ms. El mecanismo de activación del desbloqueo es objeto de debate, pero probablemente sea la aducción lateral .
![Los caballitos de mar dependen del sigilo para emboscar presas pequeñas, como los copépodos. Para atraparlos, utilizan la alimentación pivotante, que consiste en girar el hocico a gran velocidad y luego succionarlos.[29][30]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG/1280px-Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG)
Se trata de métodos contrastantes para la eliminación de partículas de alimentos de un flujo de agua: por ejemplo, mediante las branquiespinas de los peces, las barbas de las ballenas o los ostios de las esponjas .
En la alimentación por filtración , el flujo de agua es generado principalmente por el propio organismo, por ejemplo, creando un gradiente de presión, mediante natación activa o mediante movimientos ciliares .
En la alimentación por suspensión, el flujo de agua es principalmente externo y las partículas se mueven con respecto al flujo de agua ambiental, como en los lirios de mar .
