Un lago de soda o lago alcalino es un lago en el lado fuertemente alcalino de la neutralidad, típicamente con un valor de pH entre 9 y 12. Se caracterizan por altas concentraciones de sales de carbonato , típicamente carbonato de sodio (y complejos de sales relacionados), que dan lugar a su alcalinidad. Además, muchos lagos de soda también contienen altas concentraciones de cloruro de sodio y otras sales disueltas , lo que los convierte también en lagos salinos o hipersalinos . El pH alto y la salinidad a menudo coinciden, debido a cómo se desarrollan los lagos de soda. [a] Los lagos de soda hipersalinos y altamente alcalinos resultantes se consideran algunos de los ambientes acuáticos más extremos de la Tierra. [1]
A pesar de su aparente inhospitalidad, los lagos de soda suelen ser ecosistemas muy productivos , en comparación con sus homólogos de agua dulce (pH neutro). Tasas de producción primaria bruta ( fotosíntesis ) superiores a 10 g C m −2 día −1 (gramos de carbono por metro cuadrado por día), más de 16 veces el promedio mundial para lagos y arroyos ( 0,6 g C m −2 día −1 ), han sido medidos. [2] Esto los convierte en los ambientes acuáticos más productivos de la Tierra. Una razón importante de la alta productividad es la disponibilidad prácticamente ilimitada de dióxido de carbono disuelto .
Los lagos de soda se encuentran naturalmente en todo el mundo (consulte la tabla a continuación), generalmente en áreas áridas y semiáridas y en conexión con fisuras tectónicas como el Valle del Rift de África Oriental . El pH de la mayoría de los lagos de agua dulce está en el lado alcalino de la neutralidad y muchos exhiben una química del agua similar a la de los lagos de soda, solo que menos extrema.
Para que un lago se vuelva alcalino se requiere una combinación especial de condiciones geográficas, geológicas y climáticas. En primer lugar, se necesita una topografía adecuada que limite la salida de agua del lago. Cuando se impide por completo el flujo de salida, se denomina cuenca endorreica . Los cráteres o depresiones formados por fisuras tectónicas a menudo proporcionan tales depresiones topológicas. La alta alcalinidad y salinidad se deben a la evaporación del agua del lago. Esto requiere condiciones climáticas adecuadas para que la entrada equilibre la salida a través de la evaporación . La velocidad con la que las sales de carbonato se disuelven en el agua del lago también depende de la geología circundante y, en algunos casos, puede provocar una alcalinidad relativamente alta, incluso en lagos con un importante flujo de salida.
Otra condición geológica crítica para la formación de un lago de soda es la relativa ausencia de magnesio o calcio soluble . De lo contrario, el magnesio (Mg 2+ ) o el calcio (Ca 2+ ) disueltos eliminarán rápidamente los iones carbonato, mediante la precipitación de minerales como la calcita , la magnesita o la dolomita , neutralizando eficazmente el pH del agua del lago. Esto da como resultado un lago salado neutro (o ligeramente básico) . Un buen ejemplo es el Mar Muerto , que es muy rico en Mg 2+ . En algunos lagos de soda, la entrada de Ca 2+ a través de filtraciones subterráneas puede provocar precipitaciones localizadas. En el lago Mono , California y en el lago Van , Turquía, estas precipitaciones han formado columnas de toba que se elevan sobre la superficie del lago.
Muchos lagos de soda están fuertemente estratificados , con una capa superior bien oxigenada ( epilmnion ) y una capa inferior anóxica ( hipolimnion ), sin oxígeno y a menudo con altas concentraciones de sulfuro . La estratificación puede ser permanente o con mezcla estacional. La profundidad de la interfaz óxica/anóxica que separa las dos capas varía desde unos pocos centímetros hasta cerca de los sedimentos del fondo, dependiendo de las condiciones locales. En cualquier caso, representa una barrera importante, tanto física como entre condiciones bioquímicas fuertemente contrastantes.
Una rica diversidad de vida microbiana habita en los lagos de soda, a menudo en densas concentraciones. Esto los convierte en ecosistemas inusualmente productivos y conduce a "floraciones de algas" permanentes o estacionales con coloración visible en muchos lagos. El color varía entre lagos particulares, dependiendo de sus formas de vida predominantes y puede variar de verde a naranja o rojo. [1]
En comparación con los ecosistemas de agua dulce, la vida en los lagos de soda suele estar completamente dominada por procariotas , es decir , bacterias y arqueas , especialmente en aquellos con condiciones más "extremas" (mayor alcalinidad y salinidad, o menor contenido de oxígeno). Sin embargo, en muchos lagos de soda también se ha encontrado una rica diversidad de algas, protistas y hongos eucariotas. [3]
En muchos de los lagos de soda menos extremos también se encuentran animales multicelulares como crustáceos (en particular, la salmuera Artemia y el copépodo Paradiaptomus africanus ) y peces (por ejemplo, Alcolapia ), adaptados a las condiciones extremas de estos ambientes alcalinos y a menudo salinos. Especialmente en el Valle del Rift de África Oriental , los microorganismos de los lagos de soda también constituyen la principal fuente de alimento para grandes bandadas de flamencos enanos ( Phoeniconaias minor ). Las cianobacterias del género Arthrospira (antes Spirulina ) son una fuente de alimento especialmente preferida para estas aves debido a su gran tamaño celular y su alto valor nutricional.
.jpeg/1280px-Lesser_Flamingo_(Phoenicopterus_minor).jpeg)
En general, la biodiversidad microbiana de los lagos de soda está relativamente poco estudiada. Muchos estudios se han centrado en los productores primarios, es decir, las cianobacterias fotosintetizadoras o las algas eucariotas (ver Ciclo del carbono). Como los estudios se han basado tradicionalmente en la microscopía , la identificación se ha visto obstaculizada por el hecho de que muchos lagos de soda albergan especies poco estudiadas, exclusivas de estos hábitats relativamente inusuales y en muchos casos consideradas endémicas , es decir, que existen sólo en un lago. [4] La morfología (apariencia) de las algas y otros organismos también puede variar de un lago a otro, dependiendo de las condiciones locales, lo que dificulta su identificación, lo que probablemente ha dado lugar a varios casos de confusiones taxonómicas en la literatura científica.
Recientemente, varios estudios han utilizado métodos moleculares como la toma de huellas dactilares o la secuenciación del ADN para estudiar la diversidad de organismos en los lagos de soda. [4] [5] [6] [7] [8] Estos métodos se basan en ADN extraído directamente del medio ambiente y, por lo tanto, no requieren el cultivo de microorganismos . Esta es una gran ventaja, ya que el cultivo de nuevos microorganismos es una técnica laboriosa que se sabe que sesga gravemente el resultado de los estudios de diversidad, ya que sólo aproximadamente uno de cada cien organismos puede cultivarse utilizando técnicas estándar. [9] Para los microorganismos, el objetivo típico es el ARN ribosómico de la subunidad pequeña (SSU) del gen marcador filogenético , debido a sus buenas propiedades, como la existencia en todos los organismos celulares y la capacidad de usarse como un "reloj molecular" para rastrear la historia evolutiva de un organismo. [10] Por ejemplo, las bibliotecas de clones del gen de ARN ribosómico 16S revelaron que la comunidad bacteriana del lago con mayor salinidad se caracterizaba por una diversificación acelerada reciente más alta que la comunidad de un lago de agua dulce, mientras que la diversidad filogenética en el lago hipersalino era menor. que en un lago de agua dulce. [11] Estudios independientes de la cultura han revelado que la diversidad de microorganismos en los lagos de soda es muy alta, y la riqueza de especies (número de especies presentes) de los lagos individuales a menudo rivaliza con la de los ecosistemas de agua dulce. [11]
Además de su rica biodiversidad, los lagos de soda suelen albergar muchas especies únicas, adaptadas a condiciones alcalinas e incapaces de vivir en ambientes con pH neutro. Estos se llaman alcalófilos . Los organismos también adaptados a la alta salinidad se denominan haloalcalófilos . Los estudios genéticos independientes del cultivo han demostrado que los lagos de soda contienen una cantidad inusualmente alta de microorganismos alcalifílicos con baja similitud genética con especies conocidas. [5] [6] [7] [8] Esto indica una larga historia evolutiva de adaptación a estos hábitats con pocas especies nuevas de otros entornos que se adaptan con el tiempo.
Los estudios genéticos en profundidad también muestran una superposición inusualmente baja en la comunidad microbiana presente, entre lagos de soda con condiciones ligeramente diferentes, como el pH y la salinidad. [3] [7] Esta tendencia es especialmente fuerte en la capa inferior ( hipolimnio ) de lagos estratificados, [4] probablemente debido al carácter aislado de dichos ambientes. Los datos de diversidad de los lagos de soda sugieren la existencia de muchas especies microbianas endémicas , exclusivas de cada lago. [3] [7] Este es un hallazgo controvertido, ya que la sabiduría convencional en ecología microbiana dicta que la mayoría de las especies microbianas son cosmopolitas y están dispersas globalmente, gracias a sus enormes tamaños de población, una famosa hipótesis formulada por primera vez por Lourens Baas Becking en 1934 ("Todo está en todas partes, pero el entorno selecciona"). [12]
La fotosíntesis proporciona la principal fuente de energía para la vida en los lagos de soda y este proceso domina la actividad en la superficie. Los fotosintetizadores más importantes suelen ser las cianobacterias , pero en muchos lagos de soda menos "extremos" también pueden dominar eucariotas como las algas verdes ( Chlorophyta ) . Los principales géneros de cianobacterias que normalmente se encuentran en los lagos de soda incluyen Arhtrospira (anteriormente Spirulina ) (en particular A. platensis ), Anabaenopsis , [13] Cyanospira , Synechococcus o Chroococcus . [14] En lagos de soda más salinos , arqueas haloalcalófilas como Halobacteria y bacterias como Halorhodospira dominan la fotosíntesis. Sin embargo, no está claro si se trata de un proceso autótrofo o si requieren carbono orgánico procedente de floraciones de cianobacterias, que se producen durante períodos de fuertes lluvias que diluyen las aguas superficiales. [1]
Debajo de la superficie, los fotosintetizadores anoxigénicos que utilizan otras sustancias además del dióxido de carbono para la fotosíntesis también contribuyen a la producción primaria en muchos lagos de soda. Estas incluyen bacterias de azufre de color púrpura , como Ectothiorhodospiraceae , y bacterias de color púrpura sin azufre, como Rhodobacteraceae (por ejemplo, la especie Rhodobaca bogoriensis aislada del lago Bogoria [15] ).
Las bacterias fotosintetizadoras proporcionan una fuente de alimento para una amplia diversidad de microorganismos organotróficos aeróbicos y anaeróbicos de filos que incluyen Pseudomonadota , Bacteroidota , Spirochaetota , Bacillota , Thermotogota , Deinococcota , Planctomycetota , Actinomycetota , Gemmatimonadota y más. [1] [3] La fermentación anaeróbica gradual de compuestos orgánicos que se originan en los productores primarios da como resultado compuestos de un carbono (C1) como el metanol y la metilamina .
En el fondo de los lagos (en el sedimento o hipolimnion , los metanógenos utilizan estos compuestos para obtener energía, produciendo metano , un procedimiento conocido como metanogénesis . Se ha encontrado una diversidad de metanógenos que incluyen los géneros arqueales Methanocalculus , METANOLOBUS , METHANOSAETA , METHANOSALsus y METHANOCULEUS . en los sedimentos de un lago de soda. [1] [16] Cuando el metano resultante llega al agua aeróbica de un lago de soda, puede ser consumido por bacterias oxidantes de metano como Methylobacter o Methylomicrobium . [1]
Las bacterias reductoras de azufre son comunes en las capas anóxicas de los lagos de soda. Estos reducen el sulfato y el azufre orgánico de las células muertas a sulfuro (S 2− ). Por lo tanto, las capas anóxicas de los lagos de sosa suelen ser ricas en sulfuro . A diferencia de los lagos neutros, el alto pH impide la liberación de sulfuro de hidrógeno (H 2 S) en forma gaseosa. Los géneros de reductores de azufre alcalifílicos que se encuentran en los lagos de soda incluyen Desulfonatronovibrio y Desulfonatronum . [1] Estos también desempeñan un papel ecológico importante además del ciclo del azufre, ya que también consumen hidrógeno , resultante de la fermentación de la materia orgánica.
En cambio, las bacterias oxidadoras de azufre obtienen su energía de la oxidación del sulfuro que llega a las capas oxigenadas de los lagos de soda. Algunos de ellos son fotótrofos fotosintéticos de azufre, lo que significa que también requieren luz para obtener energía. Ejemplos de bacterias alcalófilas oxidantes de azufre son los géneros Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium y Natronhidrogenobacter . [1]
El nitrógeno es un nutriente limitante para el crecimiento en muchos lagos de soda, lo que hace que el ciclo interno del nitrógeno sea muy importante para su funcionamiento ecológico. [17] Una posible fuente de nitrógeno biodisponible son las cianobacterias diazotróficas , que pueden fijar nitrógeno de la atmósfera durante la fotosíntesis . Sin embargo, muchas de las cianobacterias dominantes que se encuentran en los lagos de soda, como Arthrospira , probablemente no sean capaces de fijar nitrógeno. [1] El amoníaco , un producto de desecho que contiene nitrógeno procedente de la degradación de células muertas, puede perderse de los lagos de soda mediante volatilización debido al alto pH. Esto puede dificultar la nitrificación , en la que el amoníaco se "recicla" a la forma biodisponible de nitrato . Sin embargo, la oxidación del amoníaco parece llevarse a cabo eficientemente en los lagos de soda en cualquier caso, probablemente por bacterias oxidantes del amoníaco y por Thaumarchaea . [17]
La siguiente tabla enumera algunos ejemplos de lagos de soda por región, país, pH y salinidad. NA indica 'datos no disponibles':
Muchas sustancias químicas solubles en agua se extraen de las aguas de los lagos de soda en todo el mundo. Se extraen en grandes cantidades carbonato de litio (ver lago Zabuye ), potasa (ver lago Lop Nur y potasa del lago salado de Qinghai ), carbonato de sodio (ver lago Abijatta y lago Natron ), etc. El carbonato de litio es una materia prima en la producción de litio que tiene aplicaciones en baterías de almacenamiento de litio ampliamente utilizadas en dispositivos electrónicos modernos y automóviles eléctricos. El agua de algunos lagos de soda es rica en carbonato de uranio disuelto . [27] El cultivo de algas se lleva a cabo a escala comercial con agua de lago carbonatada.
