Los parásitos que alteran el comportamiento son parásitos capaces de provocar cambios en el comportamiento de sus especies hospedadoras para mejorar su transmisión , a veces afectando directamente los mecanismos de toma de decisiones y control del comportamiento de los hospedadores. A modo de ejemplo, un parásito que se reproduce en un hospedador intermediario puede requerir, como parte de su ciclo de vida, que el hospedador intermediario sea comido por un depredador a un nivel trófico más alto , y algunos parásitos son capaces de alterar el comportamiento del hospedador intermediario para hacer que dicha depredación sea más probable; [1] [2] un mecanismo que se ha llamado facilitación trófica aumentada por parásitos [3] o transmisión trófica aumentada por parásitos . [4] Se pueden encontrar ejemplos en bacterias , protozoos , virus y animales . Los parásitos también pueden alterar el comportamiento del hospedador para aumentar la protección de los parásitos o su descendencia; el término manipulación de guardaespaldas se utiliza para tales mecanismos. [5]
Entre los cambios de comportamiento que provocan los parásitos está el descuido, convirtiendo a sus hospedadores en presas más fáciles. [6] [4] El protozoo Toxoplasma gondii , por ejemplo, infecta a pequeños roedores y hace que se vuelvan descuidados e incluso puede hacer que se sientan atraídos por el olor de la orina felina , ambos factores que aumentan su riesgo de depredación y la posibilidad del parásito de infectar a un gato, su hospedador definitivo.
Los parásitos pueden alterar el comportamiento del huésped al infectar su sistema nervioso central o al alterar su comunicación neuroquímica (estudiado en neuroparasitología). [7]
Las manipulaciones de parásitos pueden ser directas o indirectas . La manipulación indirecta es el método más frecuente utilizado por los parásitos que alteran el comportamiento, [8] mientras que el enfoque directo es mucho menos común. La manipulación directa es cuando el parásito en sí afecta al huésped e induce una respuesta conductual, por ejemplo, creando compuestos neuroactivos que estimulan una respuesta en el sistema nervioso central (SNC) del huésped, un método practicado principalmente por parásitos que residen dentro del SNC. [9] Afectar el sistema neuronal del huésped es complicado y la manipulación incluye iniciar cascadas inmunes en el huésped. [10] Sin embargo, la determinación del factor causal es difícil, especialmente si el cambio de comportamiento es el resultado de la manipulación directa del parásito o una respuesta indirecta del sistema inmunológico del huésped . [9] Un enfoque directo para la manipulación del comportamiento es a menudo muy costoso para el parásito, [9] lo que resulta en una compensación entre los beneficios de la manipulación (por ejemplo, aumento de la aptitud) y la energía que cuesta. El enfoque más común para los parásitos es inducir indirectamente respuestas conductuales al interactuar con el sistema inmunológico del huésped [8] para crear los compuestos neuroactivos necesarios para inducir una respuesta conductual deseada. [9] Los parásitos también pueden afectar indirectamente el comportamiento de sus huéspedes al alterar su metabolismo , desarrollo o inmunidad. [9] Los castradores parásitos modifican drásticamente el metabolismo y la reproducción de sus huéspedes, a veces secretando hormonas castradoras, cambiando su comportamiento y fisiología para beneficiar al parásito. [11]
Los parásitos pueden alterar el comportamiento de los huéspedes de maneras que aumentan su probabilidad de transmisión (por ejemplo, cuando el huésped es ingerido por un depredador); dar lugar a la liberación del parásito en sitios apropiados (por ejemplo, mediante cambios en las preferencias del huésped por los hábitats); [12] aumentar la supervivencia del parásito o aumentar la probabilidad del huésped de ser infectado con más parásitos.
Los virus de la familia Baculoviridae inducen en sus hospedadores cambios tanto en la conducta alimentaria como en la selección del entorno. Infectan a las orugas de polillas y mariposas, que, algún tiempo después de la infección, comienzan a comer incesantemente, lo que proporciona nutrientes para la replicación del virus. Cuando los viriones (las "unidades" del virus) están listos para abandonar el hospedador, la oruga trepa cada vez más alto, hasta que sus células logran secretar enzimas que "disuelven al animal en una sustancia viscosa", haciendo llover grupos de tejido y material viral para que los ingieran los futuros hospedadores. [13]
La rabia es una enfermedad causada por virus del género Lyssavirus , que se liberan en la saliva del huésped y se transmiten cuando esta entra en contacto con las membranas mucosas o heridas abiertas de otro animal. La enfermedad hace que el huésped se vuelva agresivo y propenso a atacar o morder a otros animales; esto, junto con el aumento de la salivación, aumenta las posibilidades de propagación a nuevos huéspedes. Al mismo tiempo, el huésped experimenta hidrofobia (miedo al agua) [14] y espasmos laríngeos [15] , que le impiden beber, evitando que la saliva cargada de virus sea arrastrada hacia el estómago o fuera de la boca. [ cita requerida ]
El parásito de la malaria Plasmodium falciparum , transmitido por el mosquito Anopheles gambiae , modifica la atracción de su huésped hacia las fuentes de néctar para aumentar su consumo de azúcar y mejorar las posibilidades de supervivencia del parásito. [16] También disminuye la atracción del huésped hacia la sangre humana durante la gestación, [13] para luego aumentarla cuando está lista para ser transmitida a un huésped humano. [13] [17]
El protozoo Toxoplasma gondii infecta a animales de la familia Felidae (su huésped definitivo ), y sus ooquistes se eliminan con las heces del huésped. Cuando un roedor consume la materia fecal se infecta con el parásito (convirtiéndose en su huésped intermediario ). Posteriormente, el roedor se vuelve más extrovertido y menos temeroso de los gatos , lo que aumenta sus posibilidades de depredación y la posibilidad de que el parásito complete su ciclo de vida. [18] Existe cierta evidencia de que T. gondii , cuando infecta a los humanos , altera su comportamiento de manera similar a los roedores; también se ha relacionado con casos de esquizofrenia . [19]
Varios parásitos aumentan el riesgo de depredación de su huésped para facilitar su transición de su huésped intermediario a su huésped definitivo, entre ellos: Euhaplorchis californiensis , [20] Dicrocoelium dendriticum , [20] Diplostomum pseudospathaceum , [ cita requerida ] y Myrmeconema neotropicum . [21]
La duela hepática lanceolada ( Dicrocoelium dendriticum ) es un trematodo parásito con un ciclo de vida complejo. En su estado adulto se encuentra en el hígado de su hospedador definitivo ( rumiantes ), donde se reproduce. Los huevos del parásito se expulsan con las heces del hospedador, que luego son ingeridos por un caracol terrestre (primer hospedador intermediario). La duela madura hasta una etapa juvenil en el caracol, que en un intento de protegerse excreta los parásitos en "bolas de baba". Las "bolas de baba" luego son consumidas por las hormigas (segundos hospedadores intermediarios). La duela manipula a la hormiga para que se desplace hasta la parte superior de la hierba, donde tienen una mayor probabilidad de ser devoradas por los rumiantes que pastan. [20]
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El trematodo Leucochloridium paradoxum madura dentro de caracoles del género Succinea . Cuando está listo para pasar a su huésped definitivo, un pájaro, el parásito viaja a los pedúnculos oculares de su huésped y comienza a pulsar, atrayendo a los pájaros con su sorprendente parecido con una larva de insecto. [22] También influye en el caracol, normalmente nocturno, para que salga al aire libre durante el día y tenga más posibilidades de ser devorado por un pájaro. [23]
Los trematodos parásitos del género Microphallus parasitan al caracol Potamopyrgus antipodarum como huésped intermediario. Los parásitos manipulan el comportamiento de alimentación del caracol para aumentar la probabilidad de que sea depredado por los huéspedes definitivos del parásito ( aves acuáticas ). El caracol infectado se alimenta en la parte superior de las rocas durante el período del día en que las aves acuáticas se alimentan más intensamente. Durante el resto del día, el caracol se alimenta en el fondo de las rocas para reducir el riesgo de ser comido por los peces (depredadores no huéspedes). [24]
Los grillos infectados por gusanos de crin de caballo (Nematomorpha) muestran un comportamiento de búsqueda de luz y una mayor velocidad al caminar, lo que los lleva a espacios abiertos y estanques (cuya superficie refleja la luz de la luna); los grillos eventualmente encontrarán y entrarán en un cuerpo de agua, donde el gusano saldrá del abdomen del grillo y se alejará nadando. Si bien los grillos a menudo se ahogan en el proceso, los que sobreviven muestran una recuperación parcial y regresan a sus actividades normales en tan solo 20 horas. [25]
Schistocephalus solidus es un platelminto parásito con tres hospedadores diferentes: dos intermedios y uno definitivo. En su etapa adulta, la tenia reside en el intestino de las aves piscívoras , donde se reproducen y liberan huevos a través de las heces de las aves. De los huevos nacen larvas que nadan libremente, que a su vez son ingeridas por copépodos (el primer hospedador intermediario). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta una etapa que puede infectar al segundo hospedador intermediario, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ). [26] El hospedador definitivo del parásito, un ave, luego consume al espinoso de tres espinas infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que S. solidus altera el comportamiento del pez de una manera que impide su respuesta de escape cuando se enfrenta a un ave depredadora. [27] Esta manipulación del comportamiento inducida por el parásito aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumido por su hospedador definitivo, el ave. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que ha alcanzado una etapa desarrollada que puede sobrevivir en el ave huésped [27] y por lo tanto reducir efectivamente su propia tasa de mortalidad, debido a la transmisión prematura. [ cita requerida ]
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La avispa cucaracha esmeralda ( Ampulex compressa ) parasita a su huésped, la cucaracha americana ( Periplaneta americana ), como fuente de alimento y para sus larvas en crecimiento. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico , paralizando sus patas delanteras y permitiendo que la avispa dé una segunda picadura, más precisa, directamente en el cerebro de la cucaracha; [28] esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de hundirse en un estado de hipocinesia - "un... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o respuesta a estímulos externos". [29] La avispa luego atrae a la cucaracha ociosa hacia su madriguera, donde deposita un huevo sobre su abdomen y lo entierra para que la larva en crecimiento se alimente de él. Mantener a la cucaracha en un estado hipocinético en esta etapa, en lugar de simplemente matarla, le permite permanecer "fresca" durante más tiempo para que la larva se alimente de ella. [30] La avispa adulta emerge después de 6 semanas, dejando atrás nada más que un "caparazón" de cucaracha vacío. [29]
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La avispa Dinocampus coccinellae es a la vez endoparásita y ectoparásita de las mariquitas . La avispa inyecta un huevo en el abdomen del escarabajo, donde la larva se alimenta de su hemolinfa . Cuando ha crecido y está lista para pupar, la larva sale de su huésped, que permanece inmóvil, y teje un capullo en su parte inferior, donde pupa. Cuando se acerca un depredador, el escarabajo mueve sus extremidades, ahuyentándolo. Este uso del huésped como protección se ha denominado manipulación del guardaespaldas. [31] [32] De manera similar, varias avispas parásitas inducen a sus huéspedes arañas a construir redes más fuertes para proteger a los parásitos en crecimiento. [33]
La avispa parásita Hymenoepimecis argyraphaga cría sus larvas en arañas de la especie Leucauge argyra . Poco antes de matar a su huésped, la larva le inyecta una sustancia química que cambia su comportamiento de tejido, [34] haciendo que teja una estructura fuerte, similar a un capullo. La larva luego mata a la araña y entra en el capullo para pupar . [35]
Un comportamiento similar, pero mucho más intrincado, es el que presentan las hormigas infectadas con el hongo Ophiocordyceps unilateralis : convulsiones corporales irregulares hacen que la hormiga caiga al suelo del bosque [36] , desde donde trepa por una planta hasta cierta altura [37] antes de clavar sus mandíbulas en la vena de una de sus hojas que responde a ciertos criterios de dirección, temperatura y humedad. Después de varios días, el cuerpo fructífero del hongo crece desde la cabeza de la hormiga y se rompe, liberando las esporas del hongo [38] .
Varias especies de moscas del género Pseudacteon parasitan a las hormigas de fuego . La mosca inyecta un huevo en el tórax de la hormiga; al eclosionar, la larva migra a la cabeza de la hormiga, donde se alimenta de la hemolinfa , los músculos y el tejido nervioso de la hormiga. Durante este período, algunas larvas dirigen a la hormiga hasta 50 metros lejos del nido y hacia un lugar húmedo y frondoso donde pueden eclosionar de manera segura. [39] [40] Finalmente, la larva devora por completo el cerebro de la hormiga, que a menudo se cae (de ahí el apodo de la especie: "mosca decapitadora"). [41] Luego, la larva se transforma en pupa en la cápsula vacía de la cabeza, emergiendo como una mosca adulta después de dos semanas. [42]
Las larvas de avispa parásita Reclinervellus nielseni se adhieren a la araña Cyclosa argenteoalba y liberan sustancias que modifican el comportamiento de construcción de telarañas de la araña, de modo que teje una estructura similar a un capullo en la que las larvas pueden pupar. Este comportamiento manipulado fue más duradero y más prominente cuanto más tiempo estuvieron adheridas las larvas a la araña. [43]
Los estrepsipteros de la familia Myrmecolacidae pueden hacer que su hormiga huésped permanezca en las puntas de las hojas de la hierba, lo que aumenta la posibilidad de ser encontrados por los machos del parásito (en el caso de las hembras) y los coloca en una buena posición para la emergencia de los machos (en el caso de los machos). [44]
Los miembros del orden Rhizocephala, como Sacculina carcini , alteran el equilibrio hormonal de los hospedadores masculinos para estimular un comportamiento de crianza similar al que se observa en las hembras. El parásito suele pasar toda su vida dentro del hospedador; sin embargo, si se lo extrae del hospedador en un entorno de laboratorio, los hospedadores masculinos desarrollarán posteriormente gónadas femeninas parciales o completas . [45]
La forma en que los parásitos inducen cambios de comportamiento en los huéspedes se ha comparado con la forma en que un neurobiólogo produciría un cambio similar en un laboratorio. [46] Un científico puede estimular una determinada vía para producir un comportamiento específico, como un aumento del apetito o una disminución de la ansiedad; los parásitos también producen cambios de comportamiento específicos en sus huéspedes, pero en lugar de estimular vías neurológicas específicas, parecen dirigirse a áreas más amplias del sistema nervioso central . Si bien los mecanismos próximos que subyacen a esta amplia orientación no se han caracterizado por completo, se han identificado dos mecanismos utilizados por los parásitos para alterar el comportamiento en los huéspedes vertebrados : la infección del sistema nervioso central y la comunicación neuroquímica alterada . [47]
Algunos parásitos alteran el comportamiento del huésped al infectar las neuronas de su sistema nervioso central. El sistema nervioso central del huésped responde al parásito como lo haría ante cualquier otra infección . Las características distintivas de dicha respuesta incluyen la inflamación local y la liberación de sustancias químicas como las citocinas . La respuesta inmunitaria en sí es responsable de los cambios de comportamiento inducidos en muchos casos de infección parasitaria. Los parásitos que se sabe que inducen cambios de comportamiento a través de la inflamación del sistema nervioso central en sus huéspedes incluyen Toxoplasma gondii en ratas, Trypanosoma cruzi en ratones y Plasmodium mexicanum en el lagarto mexicano. [47]
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Mientras que algunos parásitos explotan las respuestas inmunitarias típicas de sus huéspedes, otros parecen alterar la respuesta inmunitaria en sí. Por ejemplo, la respuesta inmunitaria típica en roedores se caracteriza por una mayor ansiedad. [48] La infección con Toxoplasma gondii inhibe esta respuesta, lo que aumenta el riesgo de depredación por parte de los huéspedes posteriores de T. gondii . Las investigaciones sugieren que la respuesta inhibida a la ansiedad podría ser el resultado de un daño inmunológico al sistema límbico . [46]
Los parásitos que inducen cambios de comportamiento en sus huéspedes a menudo explotan la regulación del comportamiento social en el cerebro. [47] El comportamiento social está regulado por neurotransmisores , como la dopamina y la serotonina , en los centros emocionales del cerebro, principalmente la amígdala y el hipotálamo , y aunque los parásitos pueden ser capaces de estimular vías neuroquímicas específicas para inducir cambios de comportamiento, la evidencia sugiere que alteran la comunicación neuroquímica a través de una orientación amplia en lugar de específica. [46] Por ejemplo, Toxoplasma gondii se adhiere al hipotálamo en lugar de apuntar a una vía celular específica; esta orientación amplia conduce a un aumento generalizado en los niveles de dopamina del huésped, lo que a su vez puede explicar la pérdida de aversión al olor a gato. [49] En algunos casos, se cree que T. gondii causa aumentos en los niveles de dopamina al secretar otro compuesto, L -DOPA , que puede desencadenar un aumento en los niveles de dopamina, aunque aún no se ha demostrado evidencia concreta de este mecanismo. [49] Este aumento en los niveles de dopamina induce una pérdida de aversión al olor de gato en las ratas, aumentando el riesgo de depredación por parte de los gatos, el huésped definitivo de T. gondii . [49] Los detalles mecanicistas subyacentes al aumento en los niveles de dopamina y la forma en que afecta el cambio de comportamiento de la rata siguen siendo esquivos. [46]
La avispa cucaracha esmeralda altera el comportamiento mediante la inyección de veneno directamente en el cerebro del huésped, lo que provoca hipocinesia . [28] [47] Esto se logra mediante una reducción de la actividad de la dopamina y la octopamina, que afecta la transmisión de las interneuronas implicadas en la respuesta de escape; [29] por lo que, mientras que el circuito cerebral del huésped responsable del control del movimiento todavía está funcional -y de hecho se arrastrará cuando sea arrastrado por la avispa-, el sistema nervioso está en un estado deprimido. Dicho de otro modo: la toxina de la avispa no afecta a la capacidad del huésped para moverse, sino a su motivación para hacerlo.
La función original de dichas secreciones puede haber sido la de suprimir el sistema inmunológico del huésped, como se ha descrito anteriormente. El trematodo Schistosoma mansoni secreta péptidos opioides en el torrente sanguíneo del huésped, lo que influye tanto en su respuesta inmunitaria como en su función neuronal. [50] Otras fuentes sugieren un posible origen en el mimetismo molecular . [51]
Los nematodos mermítidos infectan a los artrópodos , residen en su hemocele (cavidad circulatoria) y manipulan la osmolalidad de su hemolinfa para desencadenar un comportamiento de búsqueda de agua . Se desconoce cómo lo hacen. [52]
Para que surjan ciclos de vida complejos en los parásitos, la adición de una especie hospedadora intermedia debe ser beneficiosa, es decir, resultar en una mayor aptitud . [53] [54] Es probable que la mayoría de los parásitos con ciclos de vida complejos evolucionaran a partir de ciclos de vida simples; [55] la evolución de ciclos de vida simples a complejos se ha analizado teóricamente, y se ha demostrado que los parásitos transmitidos tróficamente (parásitos que se transmiten de un huésped presa a un huésped depredador durante la depredación ) pueden verse favorecidos por la adición de un huésped presa intermedio si la densidad de población del huésped intermedio es mayor que la del huésped definitivo. [55] Los factores adicionales que catalizan esta transferencia son las altas tasas de depredación y una baja tasa de mortalidad natural del huésped intermedio. [55]
Los parásitos con una sola especie hospedadora se enfrentan al problema de no poder sobrevivir en niveles tróficos superiores y, por lo tanto, morir con su presa hospedadora. El desarrollo de ciclos de vida complejos es muy probablemente una adaptación del parásito para sobrevivir en el depredador. [4] El desarrollo de una mayor transmisión trófica del parásito es una adaptación adicional en relación con un ciclo de vida complejo, donde el parásito aumenta su transmisión a un hospedador definitivo manipulando a su hospedador intermediario. [53]
La hipótesis de manipulación adaptativa postula que alteraciones conductuales específicas inducidas en un hospedador pueden ser utilizadas por los parásitos para aumentar su aptitud . Bajo esta hipótesis, las conductas inducidas son el resultado de la selección natural que actúa sobre el fenotipo extendido del parásito (en este caso, la conducta de su hospedador ). Muchas conductas inducidas por parásitos obligados para completar sus ciclos de vida son ejemplos de manipulación adaptativa debido a su clara relación con la aptitud del parásito. Por ejemplo, la evidencia ha demostrado que la infección por el gusano parásito Pomphorhynchus laevis conduce a una conducta de deriva alterada en su hospedador intermediario , el anfípodo Gammarus pulex ; esta conducta alterada aumenta el riesgo de depredación de su hospedador por parte de los peces, que son los hospedadores definitivos de P. laevis . El cambio de conducta inducido en el hospedador conduce, por lo tanto, a un mayor éxito del parásito en completar su ciclo de vida. [56] En general, que un cambio de comportamiento específico sirva a un propósito adaptativo para el parásito, el huésped o ambos, depende de todo el "sistema huésped-parásito": [47] el ciclo de vida del patógeno, su virulencia y la respuesta inmune del huésped. [47]
Por el contrario, los comportamientos evolucionados del huésped pueden ser resultado de adaptaciones al parasitismo. [57]