El holometabolismo , también llamado metamorfosis completa , es una forma de desarrollo de los insectos que incluye cuatro etapas de vida: huevo , larva , pupa e imago (o adulto ). El holometabolismo es un rasgo sinapomórfico de todos los insectos del superorden Holometabola . Las etapas inmaduras de los insectos holometábolos son muy diferentes de la etapa madura. En algunas especies, el ciclo de vida holometábolo evita que las larvas compitan con los adultos porque habitan nichos ecológicos diferentes . La morfología y el comportamiento de cada etapa están adaptados para diferentes actividades. Por ejemplo, los rasgos larvarios maximizan la alimentación, el crecimiento y el desarrollo, mientras que los rasgos adultos permiten la dispersión, el apareamiento y la puesta de huevos. Algunas especies de insectos holometábolos protegen y alimentan a su descendencia. Otras estrategias de desarrollo de los insectos incluyen el ametabolismo y el hemimetabolismo .
Hay cuatro etapas generales de desarrollo, cada una con su propia morfología y función.
La primera etapa del ciclo de vida de los insectos es el huevo o embrión , para todas las estrategias de desarrollo. El huevo comienza como una sola célula que se divide y se desarrolla hasta la forma larvaria antes de eclosionar. Algunos insectos se reproducen por partenogénesis o pueden ser haplodiploides y producir huevos viables sin fertilización. La etapa de huevo en la mayoría de los insectos es muy corta, solo unos días. Sin embargo, los insectos pueden hibernar o pasar por diapausa en la etapa de huevo para evitar condiciones extremas, en cuyo caso esta etapa puede durar varios meses. Los huevos de algunos tipos de insectos, como las moscas tsé-tsé o los pulgones (que son hemimetábolos), eclosionan antes de ser puestos.
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La segunda etapa del ciclo de vida holometábolo es la larva (plural: larvas). Muchos insectos adultos ponen sus huevos directamente sobre una fuente de alimento para que las larvas puedan comenzar a comer tan pronto como nacen. Las larvas nunca poseen alas ni brotes alares y tienen ojos simples en lugar de compuestos. [1] En la mayoría de las especies, la etapa larvaria es móvil y tiene forma de gusano. Las larvas se pueden clasificar por su tipo de cuerpo:
La etapa larvaria está adaptada de diversas maneras para obtener y acumular los materiales y la energía necesarios para el crecimiento y la metamorfosis. La mayoría de los insectos holometábolos pasan por varias etapas larvarias, o estadios , a medida que crecen y se desarrollan. La larva debe mudar para pasar de cada etapa larvaria. Estas etapas pueden parecer muy similares y diferir principalmente en tamaño, o pueden diferir en muchas características, incluido el comportamiento, el color, los pelos y las espinas, e incluso el número de patas. Las diferencias entre las etapas larvarias son especialmente pronunciadas en los insectos con hipermetamorfosis . [1] No es raro que el tejido larvario que se descompone durante la metamorfosis aumente de tamaño por el agrandamiento celular, mientras que las células y los tejidos que se convertirán en imago crezcan por un aumento en número. [2]
Algunos insectos, incluidas especies de coleópteros, dípteros e himenópteros, tienen una etapa de prepupa después de la etapa de larva y antes de la etapa de pupa. Esta etapa tiene una forma similar a la de la larva y aún puede moverse, pero no se alimenta. [1]
Las moscas de la superfamilia Hippoboscoidea son inusuales porque una larva se desarrolla dentro de su madre y nace en la etapa de prepupa, después de lo cual progresa inmediatamente a la etapa de pupa. [3] Si solo se considera el tiempo que pasan fuera de la madre, entonces la primera etapa del ciclo de vida en Hippoboscoidea sería la prepupa.
Para entrar en la tercera etapa del desarrollo holometábolo, la larva sufre una metamorfosis en pupa . La pupa es una etapa de desarrollo inactiva, en la que no se alimenta. La mayoría de las pupas se mueven muy poco, aunque las pupas de algunas especies, como los mosquitos , son móviles. En preparación para la pupación, las larvas de muchas especies buscan sitios protegidos o construyen un capullo protector de seda u otro material, como sus propias heces acumuladas . Algunos insectos experimentan diapausa como pupa. En esta etapa, la fisiología y la estructura funcional del insecto, tanto interna como externa, cambian drásticamente.
Las pupas se pueden clasificar en tres tipos: obtectas, exáridas y coartadas. Las pupas obtectas son compactas, con las patas y otros apéndices encerrados, como la crisálida de una mariposa . Las pupas exáridas tienen las patas y otros apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de la larva.
La etapa final del desarrollo de los insectos holometábolos es el adulto o imago. La mayoría de los insectos adultos tienen alas (excepto cuando las pierden de forma secundaria) y órganos reproductivos funcionales. La mayoría de los insectos adultos crecen muy poco después de la eclosión de la pupa. Algunos insectos adultos no se alimentan en absoluto y se concentran exclusivamente en el apareamiento y la reproducción. Algunos insectos adultos son postmitóticos al emerger de la etapa adulta, con células en división restringidas a órganos específicos. Cyrtodiopsis dalmanni es una de esas especies, que se alimenta en la etapa adulta pero no crece en tamaño. La nutrición se utiliza en los adultos para el crecimiento de las estructuras reproductivas internas. [4]
Entre el 45% y el 60% de todas las especies vivas conocidas son insectos holometábolos. [5] Las formas juveniles y adultas de los insectos holometábolos suelen ocupar nichos ecológicos diferentes y explotan recursos diferentes. Este hecho se considera un factor clave en la inusual diversificación evolutiva de la forma y la fisiología dentro de este grupo.
Según las últimas reconstrucciones filogenéticas , los insectos holometábolos son monofiléticos , [6] [7] lo que sugiere que la innovación evolutiva de la metamorfosis completa ocurrió solo una vez. La evidencia paleontológica muestra que los primeros insectos alados aparecieron en el Paleozoico . Las muestras fósiles del Carbonífero (aproximadamente 350 Ma ) ya muestran una notable diversidad de especies con alas funcionales. Estos restos fósiles muestran que los Apterygota primitivos y los antiguos insectos alados eran ametábolos (carecían completamente de metamorfosis). [ cita requerida ] A finales del Carbonífero y en el Pérmico (aproximadamente 300 Ma), la mayoría de los pterigotos tenían un desarrollo postembrionario que incluía etapas ninfales y adultas separadas, lo que demuestra que la hemimetábola ya había evolucionado. Los primeros insectos fósiles conocidos que pueden considerarse holometábolos aparecen en los estratos del Pérmico (aproximadamente 280 Ma). [8] [9] Los estudios filogenéticos también muestran que el grupo hermano de Holometabola es Paraneoptera , que incluye especies hemimetábolas y varios grupos neometábolos. [10] La hipótesis evolutiva más parsimoniosa es que los holometabolos se originaron a partir de ancestros hemimetábolos.
El origen de la metamorfosis completa en los insectos ha sido objeto de un debate prolongado y, en ocasiones, intenso. Una de las primeras teorías propuestas fue la de William Harvey en 1651. Harvey sugirió que los nutrientes contenidos en el huevo del insecto son tan escasos que se produjo una selección para que el embrión se viera obligado a eclosionar antes de completar su desarrollo. Durante la vida larvaria posterior a la eclosión, el animal "desembrionizado" acumularía recursos del entorno externo y alcanzaría la etapa de pupa , que Harvey consideraba la forma de huevo perfecta. Sin embargo, Jan Swammerdam realizó un estudio de disección y demostró que las formas de pupa no son similares a los huevos, sino más bien una etapa de transición entre la larva y el adulto. [10]
En 1883, John Lubbock revitalizó la hipótesis de Harvey y argumentó que el origen y evolución del desarrollo holometábolo puede explicarse por la eclosión precoz del embrión. Las especies hemimetábolas, cuyas larvas se parecen al adulto, tienen un embrión que completa todas las etapas de desarrollo (a saber: etapas de "protópodo", "polípodo" y "oligópodo") dentro de la cáscara del huevo. Las especies holometábolas, en cambio, tienen larvas vermiformes y una etapa de pupa después de un desarrollo y eclosión incompletos. El debate continuó durante el siglo XX, con algunos autores (como Charles Pérez en 1902) afirmando que la teoría de la eclosión precoz era descabellada, Antonio Berlese restableciéndola como la teoría principal en 1913, y Augustus Daniel Imms difundiéndola ampliamente entre los lectores anglosajones a partir de 1925 (véase Wigglesworth 1954 para una revisión [11] ). Uno de los aspectos más polémicos de la teoría de la eclosión precoz que alimentó un mayor debate en el campo de la evolución y el desarrollo fue la propuesta de que los estadios ninfales hemimetáboles son equivalentes al estadio pupal holometáboles. Los críticos de esta teoría (sobre todo HE Hinton [12] ) sostienen que el desarrollo postembrionario en hemimetáboles y holometáboles es equivalente, y que más bien el último estadio ninfal de los hemimetáboles sería homólogo al de las pupas holometáboles. Las opiniones más modernas todavía oscilan entre estas dos concepciones de la tendencia evolutiva hemimetáboles a holometáboles.
En 1999, J. W. Truman y LM Riddiford revitalizaron la teoría de la eclosión precoz centrándose en el control endocrino de la metamorfosis. Postularon que las especies hemimetábolas eclosionan después de tres " mudas " embrionarias en una forma ninfal similar al adulto, mientras que las especies holometábolas eclosionan después de sólo dos "mudas" embrionarias en larvas vermiformes que son muy diferentes del adulto. [13] Sin embargo, en 2005, B. Konopová y J. Zrzavý informaron sobre estudios ultraestructurales en una amplia gama de especies hemimetábolas y holometábolas y demostraron que el embrión de todas las especies de ambos grupos produce tres deposiciones cuticulares . [14] La única excepción fue el Diptera Cyclorrhapha (taxón no clasificado de los dípteros "altos", dentro del infraorden Muscomorpha , que incluye a la muy estudiada Drosophila melanogaster ) que tiene dos cutículas embrionarias, muy probablemente debido a la pérdida secundaria de la tercera. Los críticos de la teoría de la eclosión precoz también argumentan que las formas larvarias de los holometábolos son muy a menudo más especializadas que las de los hemimetábolos. X. Belles ilustra que el gusano de una mosca de la fruta "no puede ser concebido como una criatura vermiforme y apódica (sin patas) que eclosionó en una etapa embrionaria temprana". De hecho, es extremadamente especializado: por ejemplo, los cardiostipes y distítipos de la boca están fusionados, como en algunos mosquitos, y estas partes también están fusionadas a las mandíbulas y forman así los ganchos bucales típicos de las larvas de mosca. Los gusanos también son secundariamente, y no primitivamente, apodos. Son más derivados y especializados que la ninfa de la cucaracha , un ejemplo hemimetábolo comparable y característico. [15]
Más recientemente, un mayor enfoque en el control hormonal de la metamorfosis de los insectos ha ayudado a resolver algunos de los vínculos evolutivos entre los grupos hemi- y holometábolanos. En particular, la orquestación de la hormona juvenil (JH) y los ecdiesteroides en los procesos de muda y metamorfosis ha recibido mucha atención. La vía molecular para la metamorfosis ahora está bien descrita: pulsos periódicos de ecdiesteroides inducen la muda a otro estadio inmaduro (ninfal en las especies hemimetábolanas y larval en las especies holometábolanas) en presencia de JH, pero el cese programado de la síntesis de JH en estadios de un tamaño umbral conduce a la secreción de ecdiesteroides que induce la metamorfosis. Los estudios experimentales muestran que, con la excepción de los dípteros superiores, el tratamiento del estadio final con JH causa una muda inmadura adicional y la repetición de ese estadio. La mayor comprensión de la vía hormonal involucrada en la metamorfosis permitió la comparación directa entre el desarrollo hemimetábolano y holometábolano. En particular, el factor de transcripción homólogo 1 de Krüppel (Kr-h1), que es otro transductor antimetamórfico importante de la vía JH (inicialmente demostrado en D. melanogaster y en el escarabajo Tribolium castaneum ), se ha utilizado para comparar la metamorfosis hemimetábola y holometabolana. Es decir, se demostró que el Kr-h1 descubierto en la cucaracha Blattella germanica (una especie hemimatabolana representativa), "BgKr-h1", era extremadamente similar a los ortólogos en otros insectos de órdenes holometabolanas. En comparación con muchas otras secuencias , el nivel de conservación es alto, incluso entre B. germanica y D. melanogaster , una especie holometabolana altamente derivada. La conservación es especialmente alta en el dominio del dedo C2H2 Zn del transductor homólogo, que es el sitio de unión más complejo. [16] Este alto grado de conservación del dominio del dedo C2H2 Zn en todas las especies estudiadas sugiere que la función del transductor Kr-h1, una parte importante del proceso metamórfico, podría haberse conservado en general en toda la clase Insecta .
En 2009, un planctólogo británico retirado , Donald I. Williamson , publicó un artículo controvertido en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences (a través del miembro de la Academia Lynn Margulis a través de una ruta de envío única en PNAS que permitía a los miembros revisar por pares los manuscritos enviados por colegas), en el que Williamson afirmó que la forma larvaria de la oruga se originó a partir de gusanos de terciopelo a través de la hibridogénesis con otros organismos, dando lugar a especies holometábolas. [17] Este artículo fue recibido con severas críticas y estimuló un acalorado debate en la literatura.
Los órdenes de insectos holometábolos son: