Bromus tectorum , conocido como bromo velloso , bromo caído [1] o Cheatgrass , es una hierba anual de invierno originaria de Europa , el suroeste de Asia y el norte de África , pero se ha vuelto invasiva en muchas otras áreas. Actualmente está presente en la mayor parte de Europa, el sur de Rusia, Japón, Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda, Islandia, Groenlandia, América del Norte y el oeste de Asia Central . [2] En el este de EE. UU., B. tectorum es común a lo largo de las carreteras y como maleza de cultivo, pero generalmente no domina un ecosistema. [3] Se ha convertido en una especie dominante en el oeste intermontañoso y partes de Canadá, y muestra un comportamiento especialmente invasivo en los ecosistemas de estepa de artemisa , donde ha sido catalogada como maleza nociva . [3] B. tectorum a menudo ingresa al sitio en un área que ha sido perturbada y luego se expande rápidamente hacia el área circundante a través de su rápido crecimiento y prolífica producción de semillas. [4]
La reducción de plantas nativas y el aumento de la frecuencia de incendios causados por B. tectorum llevaron al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) a examinar si el urogallo mayor debía incluirse como especie amenazada o en peligro de extinción debido a la destrucción de su hábitat . Después de que el USFWS completó la revisión, se firmó la Orden Secretarial 3336 con el objetivo de reducir la amenaza de incendios de pastizales y preservar el hábitat mediante la reducción del bromo velloso.
Las investigaciones han demostrado que los ecosistemas con una corteza de suelo biológica saludable y una comunidad de plantas nativas serán resistentes a la invasión de B. tectorum . [4] [5] [6] En áreas donde B. tectorum es invasivo, los administradores de tierras están investigando/utilizando tratamientos para controlar B. tectorum que incluyen la siembra de plantas nativas y pastos no nativos para competir con B. tectorum. , herbicidas y quemas prescritas . La eficacia de estos tratamientos está estrechamente ligada al momento de disponibilidad de agua en el sitio. Dado que la precipitación poco después de los tratamientos con herbicidas y semillas aumenta el éxito, [7] [8] y la alta precipitación general aumenta el crecimiento de B. tectorum , lo que hace que los efectos del tratamiento sean estadísticamente insignificantes. [7]
Bromus proviene de una palabra griega para un tipo de avena , y tectorum proviene de tector que significa superposición y tectum que significa techo. [2] Bromus tectorum es una hierba anual de invierno originaria de Eurasia que generalmente germina en otoño, pasa el invierno como plántula y luego florece en primavera o principios de verano. [9] B. tectorum puede confundirse con un pasto porque puede producir brotes que le dan la apariencia de tener una roseta . [10] En áreas donde crece en rodales densos, las plantas no formarán estructuras en forma de roseta, sino que tienen un solo tallo (pedazo). [10]
Los tallos son lisos ( glabros ) y delgados. [2] Las hojas son peludas ( pubescentes ) y tienen vainas separadas excepto en el nudo donde la hoja se une al tallo. [2] Por lo general, alcanza entre 40 y 90 centímetros (16 a 35 pulgadas) de altura, aunque plantas tan pequeñas como 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) pueden producir semillas. [10] Las flores de B. tectorum están dispuestas en una panícula caída con aproximadamente 30 espiguillas con aristas y de cinco a ocho flores cada una. [2] [10] Es cleistógamo (flor autopolinizante que no se abre) sin cruzamiento evidente . [11] B. tectorum tiene un sistema de raíces fibrosas con pocas raíces principales que no llegan a más de un pie dentro del suelo , y tiene raíces laterales muy extendidas que lo hacen eficiente para absorber la humedad de episodios de precipitaciones ligeras . [12] Un estudio demostró que tenía la capacidad de reducir la humedad del suelo hasta el punto de marchitez permanente (humedad mínima del suelo requerida para que una planta no se marchite) a una profundidad de 70 centímetros (28 pulgadas), reduciendo la competencia de otras especies. [13]
Bromus tectorum crece en muchos climas diferentes. Se encuentra principalmente en la zona de precipitación de 150 a 560 milímetros (5,9 a 22,0 pulgadas). [10] Crecerá en casi cualquier tipo de suelo, incluidos los horizontes B y C de áreas erosionadas y áreas bajas en nitrógeno . [10] B. tectorum coloniza rápidamente áreas perturbadas. [10] Se encuentra con mayor frecuencia en suelos de textura gruesa y no crece bien en suelos pesados, secos y/o salinos. Crece en un rango relativamente estrecho de temperaturas del suelo; el crecimiento comienza entre 2,0 y 3,5 °C (35,6 a 38,3 °F) y se ralentiza cuando las temperaturas superan los 15 °C (59 °F). [14]
Las semillas maduran y se dispersan a finales de primavera y principios de verano. [10] Se dispersan por el viento, pequeños roedores o por el apego al pelaje de los animales, dentro de una semana de madurez. [10] También se mueven como contaminantes en el heno, el grano, la paja y la maquinaria. [10] Bromus tectorum es un abundante productor de semillas, con un potencial de más de 300 semillas por planta; La producción de semillas por planta depende de la densidad de plantas. En condiciones óptimas, B. tectorum puede producir 450 kg de semillas por hectárea (400 libras por acre) con aproximadamente 330.000 semillas/kg (150.000 semillas/libra). [10] A medida que la semilla de B. tectorum madura, la planta pasa de verde a morado y de color pajizo. [10]
Las semillas de B. tectorum demuestran una germinación rápida tan pronto como la semilla cae en las condiciones adecuadas. [10] Si las precipitaciones invernales son limitantes y la germinación está inhibida, pero la humedad primaveral es adecuada, entonces las semillas germinarán en la primavera y las plantas florecerán ese verano. [10] Las semillas mantienen una alta viabilidad (capacidad de germinar en condiciones óptimas) en almacenamiento seco, que dura más de 11 años. En el campo, enterradas, las semillas perderán su viabilidad en 2 a 5 años. Las semillas pueden soportar altas temperaturas del suelo y el principal límite para la germinación es la humedad inadecuada. La germinación es mejor en la oscuridad o con luz difusa. Germinan más rápidamente cuando se cubren con tierra, pero no es necesario que estén en contacto con la tierra desnuda. Un poco de cobertura de hojarasca generalmente mejorará la germinación y el establecimiento de las plántulas. Las plántulas emergen rápidamente desde los 2,5 cm (1") superiores del suelo, y algunas plantas emergen desde profundidades de 8 cm (3"), pero no de semillas que se encuentran a 10 cm (4") debajo de la superficie. [15]
Bromus tectorum se ha introducido en el sur de Rusia , Asia central occidental , América del Norte , Japón , Sudáfrica , Australia , Nueva Zelanda , Islandia y Groenlandia . [3] Se encontró por primera vez en los Estados Unidos (donde se le conoce como bromo velloso o Cheatgrass [16] ) en 1861 en Nueva York y Pensilvania , y en 1928 B. tectorum se había extendido a todas partes de los Estados Unidos (incluido Hawái y Alaska ), excepto Florida y partes de Alabama , Georgia y Carolina del Sur . B. tectorum es más abundante en la Gran Cuenca , Cuenca de Columbia , y es parte de las especies introducidas que reemplazaron a las plantas nativas de California en los pastizales y otros hábitats de la Provincia Florística de California . [17] En Canadá, B. tectorum ha sido identificada como una maleza invasora en todas las provincias y es extremadamente prevalente en Alberta y Columbia Británica. [2] [18]
En EE. UU., crece en pastizales, pastos , praderas , campos, áreas baldías, sitios erosionados y bordes de carreteras. Es muy vilipendiado por los ganaderos y administradores de tierras. Las semillas de B. tectorum también son una parte fundamental de la dieta del chukar y la perdiz gris que se han introducido en los EE. UU. El ramoneo intensivo de B. tectorum por parte de ovejas a principios de la primavera se ha utilizado como estrategia para reducir los combustibles para incendios en las colinas adyacentes a Carson City , Nevada . [19] Debido a los incendios de pastizales y la invasión de Bromus tectorum , en 2010 el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) consideró la posibilidad de extender las protecciones de la Ley de Especies en Peligro de Extinción al urogallo mayor. [20] El objetivo principal de la Orden Secretarial 3336, firmada en 2015 en respuesta a la revisión del estado del USFWS, fue reducir las amenazas al hábitat del urogallo al reducir la frecuencia y gravedad de los incendios de pastizales. [20] Específicamente, la Orden Secretarial 3336 se centró en cómo la reducción de B. tectorum podría reducir la frecuencia y extensión de los incendios de pastizales. Desde la revisión del estado del urogallo mayor por parte del USFWS en 2010 y la implementación de la Orden Secretarial 3336 en 2015, se ha completado la mayor parte de la investigación centrada en la ecología y el control de B. tectorum .
Bromus tectorum ha demostrado una respuesta cuantitativa y cualitativa a cambios recientes y a corto plazo en la concentración de dióxido de carbono atmosférico . Los experimentos de laboratorio han demostrado que la biomasa aérea aumentó entre 1,5 y 2,7 gramos por planta por cada 10 partes por millón (ppm) de aumento por encima del nivel de referencia preindustrial de 270 ppm. [21] Desde el punto de vista cualitativo, el aumento del dióxido de carbono disminuyó la digestibilidad y la posible descomposición de B. tectorum . Además de estimular la biomasa, el aumento del dióxido de carbono también puede aumentar la retención de biomasa de B. tectorum en la superficie al disminuir la eliminación por parte de animales o bacterias. [21] Los aumentos continuos del dióxido de carbono atmosférico pueden contribuir significativamente a la productividad y la carga de combustible de B. tectorum , con efectos posteriores en la frecuencia e intensidad de los incendios forestales . [21] [22]
Se ha demostrado que Bromus tectorum se beneficia de la colonización endofítica por morillas ( Morchella sextelata , M. snyderi ) en el oeste de América del Norte. [23]
La disponibilidad de semillas nativas siempre será un factor limitante en la restauración de los ecosistemas de artemisa después de un incendio en un pastizal. Se sabe poco sobre los requisitos de germinación de las especies nativas. Esta falta de comprensión se complica por la naturaleza episódica del establecimiento en pastizales áridos. [8] [24] En respuesta a la disponibilidad limitada de semillas nativas, los administradores de tierras han estado sembrando Agropyron cristatum , un pasto perenne nativo de Rusia y Asia. El uso de sembrar otra especie no nativa para controlar una especie exótica y problemática se llama sucesión asistida. [25] A. cristatum es mucho más fácil de establecer que las plantas perennes nativas y se ha demostrado que es un fuerte competidor de Bromus tectorum. [4] [26]
Sin embargo, A. cristatum puede exhibir un comportamiento invasivo y es un fuerte competidor de las plantas perennes nativas. [4] [27] La razón por la que se utiliza, independientemente de su comportamiento invasivo, es porque restaura alguna función de un pastizal perenne. A. cristatum es resistente a los incendios forestales y es un forraje adecuado para el ganado y la vida silvestre. [25] Pero el control intensivo que sería necesario para establecer una comunidad de plantas nativas en un monocultivo de A. cristatum causaría perturbaciones que también aumentarían las especies invasoras con las que se plantó para competir. [26] Una alternativa al uso de A. cristatum como especie marcador de posición en la sucesión asistida es establecerlo junto con especies fundamentales como la artemisa . Agregar artemisa diversificaría el ecosistema y proporcionaría un hábitat para las especies obligadas de artemisa. [26] Sin embargo, esto significaría aceptar la posibilidad de que la comunidad de plantas nativas nunca se establezca.
La mayoría de las investigaciones realizadas entre 2011 y 2017 se centraron en el uso de herbicidas para controlar B. tectorum y su efecto en las comunidades de plantas nativas. Cuando se utilizan herbicidas para suprimir los pastos anuales de invierno, los dos factores más importantes que influyen en el éxito son el momento de la aplicación y la actividad residual del suelo. El momento de la aplicación se divide en tres categorías principales: preemergencia en el otoño antes de que Bromus tectorum germine, postemergencia temprana a principios de la primavera cuando B. tectorum es una plántula y postemergencia tardía a fines de la primavera después de que B. tectorum esté maduro.
Para que la aplicación post-emergencia sea más efectiva debe realizarse lo más tarde posible en la primavera para garantizar que el tratamiento con herbicida llegue a la mayoría de la población de B. tectorum . [28] Sin embargo, la aplicación tardía pone en riesgo la vegetación perenne nativa, ya que puede estar saliendo de su letargo . [28] Los herbicidas sin actividad residual en el suelo generalmente no se utilizan porque solo son efectivos en el año de aplicación. Si el herbicida no tiene actividad residual en el suelo, se debe aplicar en postemergencia a principios de la primavera, pero se prefiere la aplicación en preemergencia porque es menos probable que dañe la vegetación nativa.
Los estudios han sugerido que el uso de herbicidas puede seleccionar pastos de estación cálida y disminuir la abundancia de pastos de estación fría. [28] Hay cinco herbicidas principales utilizados para controlar B. tectorum : imazapic , rimsulfuron, tebuthiuron , glifosato e indaziflam. Sin embargo, la mayor parte de las investigaciones recientes se han realizado sobre el glifosato, el indaziflam y el imazapic.
El glifosato no tiene actividad residual en el suelo y debe usarse en post-emergencia, lo que limita su control de B. tectorum a un año. Para un control eficaz se debe aplicar en la misma zona durante más de cinco años para adelantarse a la producción de semillas y evitar la recolonización. [28] Imazapic es el herbicida más utilizado por los administradores de tierras para el control de B. tectorum . De los herbicidas enumerados, también es el más estudiado. Se prefiere Imazapic porque se puede aplicar tanto antes como después de la emergencia, está aprobado para uso en pastizales y tiene actividad residual en el suelo que permite un control de uno a dos años. [29] Indaziflam es uno de los herbicidas más nuevos, autorizado en 2010. Tiene una actividad residual en el suelo de 2 a 3 años y también es útil contra muchos otros pastos invasores. No sólo reduce la abundancia y la biomasa de B. tectorum , sino que también reduce la basura altamente inflamable que produce B. tectorum . [7] En las primeras pruebas, ha superado consistentemente al imazapic. [29] A partir de 2017, indaziflam no ha sido aprobado para su uso fuera de propiedades residenciales y comerciales.
La quema prescrita por sí sola reduce la biomasa de Bromus tectorum durante aproximadamente dos años. [30] El objetivo de una quema prescrita en un área invadida por B. tectorum es eliminar la hojarasca altamente inflamable de manera controlada. El momento de las quemas prescritas puede afectar la variedad y cantidad de vegetación que regresa. Un estudio muestra que las quemas de primavera pueden resultar en una reducción significativa de la vegetación nativa, pero se ha demostrado que las quemas de otoño aumentan la riqueza de especies. [31] Las quemaduras de otoño también pueden promover pastos seleccionados y plantas resistentes al fuego. [31] Otro control de las quemaduras por B. tectorum es la consideración de las densidades y adaptaciones al fuego del follaje cercano. [32] En algunos casos, la existencia de morchella adyacente puede desencadenar relaciones mutuas como un aumento de fibra y, por extensión, combustibles que fomentan el regreso del Cheatgrass. [32] De manera similar, cuando las coníferas densamente pobladas comienzan a llenar las comunidades de artemisa, la vegetación perenne del sotobosque se reduce; cuando estas áreas son quemadas prescritas, la sucesión está dominada por B. tectorum a favor de pastos más altos, lo que hace que las quemas sean situacionalmente inferiores. [33]
La disponibilidad de agua tiene un gran impacto en el éxito de los tratamientos con Bromus tectorum . En años de altas precipitaciones, el reclutamiento y la biomasa de B. tectorum aumentarán y pueden hacer que el tratamiento sea ineficaz. [30] En la mayoría de los estudios a largo plazo sobre B. tectorum se especula que las diferencias de precipitación entre años son la causa de la variación en la efectividad. [30] [34] Sin embargo, la precipitación en el momento oportuno después de la aplicación del herbicida puede aumentar la cantidad de herbicida que llega al suelo. Cuando se aplica herbicida a un área y hay hojarasca de B. tectorum en el suelo, gran parte del herbicida será absorbido por la hojarasca y parte se adherirá a la hojarasca. La hojarasca crea una manta bajo la cual B. tectorum puede germinar incluso después de la aplicación de herbicida. [30] Pero si llueve poco después de la aplicación del herbicida, parte del herbicida que queda atrapado en la hojarasca puede liberarse y penetrar en el suelo. [30] La lluvia también puede permitir que las especies nativas superen los impactos de los herbicidas. [34] El aumento de las precipitaciones a principios de la primavera puede aumentar el éxito de la siembra al aumentar la tasa de germinación de los pastos nativos y eliminar la ventaja competitiva de B. tectorum . [25]
Existe una correlación positiva entre las comunidades de vegetación nativa y la corteza biológica del suelo (BSC). [35] BSC está compuesto de cianobacterias , algas , líquenes y musgos que viven en el suelo. En las regiones áridas, las BSC colonizan los espacios entre las plantas, aumentan la biodiversidad del área, suelen ser la cobertura dominante y son vitales en la función del ecosistema. [5] Además de proporcionar control de la erosión, el BSC es vital para el ciclo de nutrientes y la fijación de carbono . [5] Los incendios y el pisoteo del ganado son las principales amenazas para las comunidades del BSC, y una vez perturbados, el BSC puede tardar décadas o siglos en reformarse. [35] [5] Una disminución en la salud de la comunidad BSC sirve como un indicador de alerta temprana para la invasión de Bromus tectorum . Si la comunidad BSC está sana, impedirá la germinación de B. tectorum y reducirá la probabilidad de invasión. [5] [6] Sin embargo, si hay una alteración en la corteza biológica del suelo y el bromo velloso puede establecerse, entonces B. tectorum impedirá la recuperación de la comunidad BSC. [35]
Los pastos perennes nativos tienen raíces que a menudo llegan a cuatro pies de profundidad en el suelo. Estas raíces proporcionan materia orgánica, que alimenta a los organismos del suelo , que ayudan en el ciclo del agua y los nutrientes en ecosistemas áridos y mejoran la calidad del suelo [36] . Bromus tectorum tiene un sistema de raíces de extensión poco profunda, lo que lo hace mucho más eficiente para absorber la humedad de episodios de precipitaciones ligeras e interrumpe el ciclo de nutrientes. [12] [36] Varios estudios han demostrado que la biomasa de plantas nativas, especialmente la de pastos en racimo, afecta negativamente la cubierta y la biomasa de B. tectorum , [4] [37] [38], lo que sugiere que una comunidad perenne nativa diversa será más resistente a B. invasión tectorum.
Los estudios han identificado a Poa secunda , Pseudoroegneria spicata y Achnatherum thurberianum como pastos clave para la resistencia de B. tectorum . [39] [40] Las estrategias de vida de estos tres pastos difieren de tal manera que proporcionan una interacción y competencia constantes con B. tectorum. [39] P. spicata y A. thurberianum tienen raíces profundas y completan la mayor parte de su crecimiento a fines de la primavera, y P. secunda tiene raíces poco profundas y completa la mayor parte de su crecimiento a fines del invierno y principios de la primavera. [39]
Los ecosistemas de pastos perennes son menos propensos a quemarse. Históricamente se ha pensado que B. tectorum crea un circuito de retroalimentación positiva. Sin embargo, Taylor et al. (2014) sugiere que el fuego por sí solo no promueve B. tectorum. [12] Si un área se quema, la cobertura y la biomasa de B. tectorum no aumentan como se pensaba, sino que se recuperan a los niveles anteriores. [12] El aumento de los incendios, debido a B. tectorum , puede servir para mantener, no aumentar, la población de B. tectorum al impedir que los nativos se establezcan.
