Alometría

Estudio de la relación entre el tamaño del cuerpo, la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento.

La alometría ( del griego antiguo ἄλλος állos "otro", μέτρον métron "medida") es el estudio de la relación entre el tamaño del cuerpo y la forma , ^[1] la anatomía , la fisiología y el comportamiento, ^[2] delineada por primera vez por Otto Snell en 1892, ^[3] por D'Arcy Thompson en 1917 en Sobre crecimiento y forma ^[4] y por Julian Huxley en 1932. ^[5]

Descripción general

La alometría es un estudio muy conocido, particularmente en el análisis estadístico de formas por sus desarrollos teóricos, así como en biología por sus aplicaciones prácticas a las tasas de crecimiento diferencial de las partes del cuerpo de un organismo vivo. Una aplicación es en el estudio de varias especies de insectos (por ejemplo, los escarabajos Hércules ), donde un pequeño cambio en el tamaño corporal general puede conducir a un aumento enorme y desproporcionado en las dimensiones de los apéndices como patas, antenas o cuernos ^[6]. La relación entre las dos cantidades medidas a menudo se expresa como una ecuación de ley de potencia (ecuación alométrica) que expresa una notable simetría de escala: ^[7]

Ecuación alométrica: forma de expresión ^[8]

${\displaystyle y=kx^{a},}$

o en forma logarítmica ,

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}$

o de manera similar,

${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}$

donde es el exponente de escala de la ley. Los métodos para estimar este exponente a partir de los datos pueden utilizar regresiones de tipo 2, como la regresión del eje mayor o la regresión del eje mayor reducida , ya que estas tienen en cuenta la variación en ambas variables, al contrario de la regresión de mínimos cuadrados , que no tiene en cuenta la varianza del error en la variable independiente (por ejemplo, el logaritmo de la masa corporal). Otros métodos incluyen modelos de error de medición y un tipo particular de análisis de componentes principales . ${\displaystyle a}$

La ecuación alométrica también puede adquirirse como solución de la ecuación diferencial.

${\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}$

La alometría estudia a menudo las diferencias de forma en términos de proporciones de las dimensiones de los objetos. Dos objetos de diferente tamaño, pero con forma común, tienen sus dimensiones en la misma proporción. Tomemos, por ejemplo, un objeto biológico que crece a medida que madura. Su tamaño cambia con la edad, pero las formas son similares. Los estudios de alometría ontogenética a menudo utilizan lagartijas o serpientes como organismos modelo, tanto porque carecen de cuidado parental después del nacimiento o la eclosión como porque exhiben una gran variedad de tamaños corporales entre la etapa juvenil y adulta . Las lagartijas a menudo exhiben cambios alométricos durante su ontogenia . ^[9]

Además de los estudios que se centran en el crecimiento, la alometría también examina la variación de forma entre individuos de una edad (y sexo) determinada, lo que se conoce como alometría estática. ^[10] Las comparaciones de especies se utilizan para examinar la alometría interespecífica o evolutiva (véase también Métodos comparativos filogenéticos ).

Escala isométrica y similitud geométrica

El escalamiento isométrico se produce cuando las relaciones proporcionales se conservan a medida que el tamaño cambia durante el crecimiento o a lo largo del tiempo evolutivo. Un ejemplo lo encontramos en las ranas: salvo por un breve período durante las pocas semanas posteriores a la metamorfosis, las ranas crecen de forma isométrica. ^[12] Por lo tanto, una rana cuyas patas sean tan largas como su cuerpo conservará esa relación durante toda su vida, incluso si la propia rana aumenta enormemente de tamaño.

El escalamiento isométrico se rige por la ley del cuadrado-cubo . Un organismo que duplica su longitud isométricamente descubrirá que la superficie disponible se cuadruplicará, mientras que su volumen y masa se multiplicarán por ocho. Esto puede presentar problemas para los organismos. En el caso anterior, el animal tiene ahora ocho veces más tejido biológicamente activo que sustentar, pero la superficie de sus órganos respiratorios solo se ha cuadruplicado, lo que crea un desajuste entre el escalamiento y las demandas físicas. De manera similar, el organismo del ejemplo anterior tiene ahora ocho veces más masa que sustentar con sus patas, pero la fuerza de sus huesos y músculos depende de su área de sección transversal, que solo se ha cuadruplicado. Por lo tanto, este organismo hipotético experimentaría el doble de cargas óseas y musculares que su versión más pequeña. Este desajuste se puede evitar ya sea "sobreconstruyéndolo" cuando es pequeño o cambiando las proporciones durante el crecimiento, lo que se denomina alometría.

La escala isométrica se utiliza a menudo como hipótesis nula en estudios de escala, y las "desviaciones de la isometría" se consideran evidencia de factores fisiológicos que fuerzan el crecimiento alométrico.

Escala alométrica

La escala alométrica es cualquier cambio que se desvía de la isometría . Un ejemplo clásico discutido por Galileo en sus Diálogos sobre dos nuevas ciencias es el esqueleto de los mamíferos. La estructura esquelética se vuelve mucho más fuerte y robusta en relación con el tamaño del cuerpo a medida que este aumenta. ^[13] La alometría se expresa a menudo en términos de un exponente de escala basado en la masa corporal o la longitud corporal ( longitud hocico-cloaca , longitud total, etc.). Un organismo con una escala alométrica perfecta vería que todas las propiedades basadas en el volumen cambian proporcionalmente a la masa corporal, todas las propiedades basadas en el área de superficie cambian con la masa a la potencia de 2/3 y todas las propiedades basadas en la longitud cambian con la masa a la potencia de 1/3. Si, después de los análisis estadísticos, por ejemplo, se descubriera que una propiedad basada en el volumen se escala con la masa a la potencia 0,9, esto se llamaría "alometría negativa", ya que los valores son menores que los predichos por la isometría. Por el contrario, si una propiedad basada en el área de superficie se escala a la masa a la potencia 0,8, los valores son más altos que los predichos por la isometría y se dice que el organismo muestra "alometría positiva". Un ejemplo de alometría positiva ocurre entre las especies de lagartos monitores (familia Varanidae ), en las que las extremidades son relativamente más largas en las especies de cuerpo más grande. ^[14] Lo mismo es cierto para algunos peces, por ejemplo, el muskellunge , cuyo peso crece con aproximadamente la potencia de 3,325 de su longitud. ^[15] Un muskellunge de 30 pulgadas (76 cm) pesará alrededor de 8 libras (3,6 kg), mientras que un muskellunge de 40 pulgadas (100 cm) pesará alrededor de 18 libras (8,2 kg), por lo que una longitud 33% más larga duplicará el peso.

Cómo determinar si un sistema se escala con alometría

Para determinar si hay isometría o alometría, se debe determinar una relación esperada entre las variables para comparar los datos. Esto es importante para determinar si la relación de escala en un conjunto de datos se desvía de una relación esperada (como las que siguen la isometría). El uso de herramientas como el análisis dimensional es muy útil para determinar la pendiente esperada. ^{[16] [17] [18]} Esta pendiente "esperada", como se la conoce, es esencial para detectar la alometría porque las variables de escala son comparaciones con otras cosas. Decir que la masa escala con una pendiente de 5 en relación con la longitud no tiene mucho sentido a menos que se sepa que la pendiente isométrica es 3, lo que significa que, en este caso, la masa aumenta extremadamente rápido. Por ejemplo, ranas de diferentes tamaños deberían poder saltar la misma distancia según el modelo de similitud geométrica propuesto por Hill 1950 ^[19] e interpretado por Wilson 2000, ^[20] pero, en realidad, las ranas más grandes saltan distancias más largas.

Los datos recopilados en el ámbito científico no se corresponden con una línea recta, por lo que las transformaciones de datos son útiles. También es importante recordar qué se está comparando en los datos. Comparar una característica como la longitud de la cabeza con el ancho de la cabeza puede arrojar resultados diferentes a comparar la longitud de la cabeza con la longitud del cuerpo. Es decir, las diferentes características pueden escalarse de manera diferente. ^[21] Una forma común de analizar datos como los recopilados en el escalamiento es utilizar la transformación logarítmica .

Existen dos razones por las que se debe utilizar la transformación logarítmica para estudiar la alometría: una razón biológica y una razón estadística. La transformación logarítmica coloca los números en un dominio geométrico de modo que las desviaciones proporcionales se representen de manera consistente, independientemente de la escala y las unidades de medida. En biología, esto es apropiado porque muchos fenómenos biológicos (por ejemplo, crecimiento, reproducción, metabolismo, sensación) son fundamentalmente multiplicativos. ^[22] Desde el punto de vista estadístico, es beneficioso transformar ambos ejes utilizando logaritmos y luego realizar una regresión lineal. Esto normalizará el conjunto de datos y facilitará el análisis de tendencias utilizando la pendiente de la línea. ^[23] Antes de analizar los datos, es importante tener una pendiente prevista de la línea para comparar el análisis.

Una vez que los datos se transforman en logaritmos y se regresionan linealmente, las comparaciones pueden utilizar la regresión de mínimos cuadrados con intervalos de confianza del 95 % o el análisis del eje mayor reducido. A veces, los dos análisis pueden producir resultados diferentes, pero a menudo no es así. Si la pendiente esperada está fuera de los intervalos de confianza, hay alometría. Si la masa en este animal imaginario escalara con una pendiente de 5, que era un valor estadísticamente significativo, entonces la masa escalaría muy rápido en este animal en comparación con el valor esperado. Escalaría con alometría positiva. Si la pendiente esperada fuera 3 y en realidad, en un determinado organismo la masa escalara con 1 (suponiendo que esta pendiente es estadísticamente significativa), sería alométrica negativa.

Ejemplos

Las relaciones alométricas se muestran como líneas rectas cuando se trazan en ejes logarítmicos dobles.

Para hallar la pendiente esperada para la relación entre la masa y la longitud característica de un animal (ver figura), las unidades de masa (M) del eje y se dividen por las unidades del eje x, Longitud (L). La pendiente esperada en un gráfico doblemente logarítmico de L ³ / L es 3 ( ). Esta es la pendiente de una línea recta. ${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$

Otro ejemplo: la fuerza depende del área de la sección transversal del músculo (CSA), que es L ² . Si se compara la fuerza con una longitud, entonces la pendiente esperada es 2. Alternativamente, este análisis se puede lograr con una regresión de potencia. Dibuje la relación entre los datos en un gráfico. Ajústelo a una curva de potencia (dependiendo del programa de estadísticas, esto se puede hacer de múltiples maneras) y obtendrá una ecuación con la forma: y = Zx ⁿ , donde n es el número. Ese "número" es la relación entre los puntos de datos. La desventaja de esta forma de análisis es que hace que sea un poco más difícil realizar análisis estadísticos.

Escalamiento fisiológico

Muchos procesos fisiológicos y bioquímicos (como la frecuencia cardíaca, la frecuencia respiratoria o la tasa máxima de reproducción) muestran escalamiento, principalmente asociado con la relación entre el área de superficie y la masa (o volumen) del animal. ^[7] La ​​tasa metabólica de un animal individual también está sujeta a escalamiento.

Tasa metabólica y masa corporal

Al representar gráficamente la tasa metabólica basal (TMB) de un animal en relación con su propia masa corporal, se obtiene una línea recta logarítmica, que indica una dependencia de ley de potencia . En general, se acepta que la tasa metabólica global en los animales muestra una alometría negativa, que se escala a la masa a una potencia de ≈ 0,75, conocida como ley de Kleiber de 1932. Esto significa que las especies de mayor tamaño (por ejemplo, los elefantes) tienen tasas metabólicas específicas de masa más bajas y frecuencias cardíacas más bajas, en comparación con las especies de menor tamaño (por ejemplo, los ratones). La línea recta generada a partir de una escala logarítmica doble de la tasa metabólica en relación con la masa corporal se conoce como la "curva de ratón a elefante". ^[24 ] Estas relaciones de tasas metabólicas, tiempos y estructura interna se han explicado como "un elefante es aproximadamente un gorila ampliado, que es en sí mismo un ratón ampliado". ^[25]

Max Kleiber aportó la siguiente ecuación alométrica para relacionar la TMB con la masa corporal de un animal. ^[24] El análisis estadístico de la intersección no varió de 70 y la pendiente no varió de 0,75, por lo tanto:

${\displaystyle {\text{Metabolic rate}}=70M^{0.75}}$(aunque la universalidad de esta relación ha sido cuestionada tanto empírica como teóricamente ^{[26] [27]} )

donde es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día. ${\displaystyle M}$

En consecuencia, la masa corporal en sí misma puede explicar la mayor parte de la variación en la TMB. Después del efecto de la masa corporal, la taxonomía del animal desempeña el siguiente papel más importante en la escala de la TMB. La especulación adicional sobre si las condiciones ambientales desempeñan un papel en la TMB solo se puede investigar adecuadamente una vez que se establezca el papel de la taxonomía. El desafío con esto radica en el hecho de que un entorno compartido también indica una historia evolutiva común y, por lo tanto, una relación taxonómica cercana. Actualmente, existen avances en la investigación para superar estos obstáculos; por ejemplo, un análisis en roedores muroideos, ^[24] el tipo ratón, hámster y topillo, tuvo en cuenta la taxonomía. Los resultados revelaron que el hámster (hábitat cálido y seco) tenía la TMB más baja y el ratón (hábitat cálido y húmedo denso) tenía la TMB más alta. Los órganos más grandes podrían explicar los grupos con TMB alta, junto con sus mayores necesidades energéticas diarias. Análisis como estos demuestran las adaptaciones fisiológicas a los cambios ambientales que experimentan los animales.

El metabolismo energético está sujeto a la escala de un animal y puede ser superado por el diseño corporal de un individuo. El alcance metabólico de un animal es la relación entre la tasa metabólica en reposo y máxima para esa especie en particular, determinada por el consumo de oxígeno. Consumo de oxígeno VO2 _y consumo máximo de oxígeno VO2 máx . El consumo de oxígeno en especies que difieren en tamaño corporal y dimensiones del sistema orgánico muestra una similitud en sus distribuciones de _VO2 graficadas , lo que indica que, a pesar de la complejidad de sus sistemas, existe una dependencia de similitud de la ley de potencia; por lo tanto, se observan patrones universales en diversas taxonomías animales. ^[28]

En una amplia gama de especies, las relaciones alométricas no son necesariamente lineales en una escala logarítmica. Por ejemplo, las velocidades máximas de carrera de los mamíferos muestran una relación complicada con la masa corporal, y los velocistas más rápidos tienen un tamaño corporal intermedio. ^{[29] [30]}

Características musculares alométricas

Las características musculares de los animales son similares en una amplia gama de tamaños de animales, aunque los tamaños y formas de los músculos pueden variar (y a menudo lo hacen) dependiendo de las restricciones ambientales que se les imponen. El tejido muscular en sí mismo mantiene sus características contráctiles y no varía dependiendo del tamaño del animal. La escala fisiológica en los músculos afecta el número de fibras musculares y su velocidad intrínseca para determinar la potencia máxima y la eficiencia del movimiento en un animal determinado. La velocidad de reclutamiento muscular varía aproximadamente en proporción inversa a la raíz cúbica del peso del animal (compare la frecuencia intrínseca del músculo de vuelo del gorrión con la de una cigüeña).

${\displaystyle \mathrm {frequency} ={\frac {1}{\mathrm {mass} ^{1/3}}}}$

En el caso de las relaciones alométricas entre especies relacionadas con variables ecológicas como la tasa máxima de reproducción, se ha intentado explicar el escalamiento en el contexto de la teoría del presupuesto dinámico de energía y la teoría metabólica de la ecología . Sin embargo, estas ideas han tenido menos éxito.

Alometría de la locomoción con patas

Métodos de estudio

La alometría se ha utilizado para estudiar los patrones de los principios locomotores en una amplia gama de especies. ^{[31] [32] [33] [34]} Dicha investigación se ha realizado en pos de una mejor comprensión de la locomoción animal, incluidos los factores que los diferentes modos de andar buscan optimizar. ^[34] Las tendencias alométricas observadas en animales actuales incluso se han combinado con algoritmos evolutivos para formar hipótesis realistas sobre los patrones locomotores de especies extintas. ^[33] Estos estudios han sido posibles gracias a las notables similitudes entre la cinemática y la dinámica locomotriz de especies dispares, "a pesar de las diferencias en morfología y tamaño". ^[31]

El estudio alométrico de la locomoción implica el análisis de los tamaños relativos, las masas y las estructuras de las extremidades de animales de forma similar y cómo estas características afectan sus movimientos a diferentes velocidades. ^[34] Los patrones se identifican en función de números de Froude adimensionales , que incorporan medidas de la longitud de las patas de los animales, la velocidad o la frecuencia de zancada y el peso. ^{[33] [34]}

Alexander incorpora el análisis de los números de Froude en su "hipótesis de similitud dinámica" de los patrones de marcha. Los modos de marcha dinámicamente similares son aquellos entre los que existen coeficientes constantes que pueden relacionar dimensiones lineales, intervalos de tiempo y fuerzas. En otras palabras, dada una descripción matemática del modo de marcha A y estos tres coeficientes, se podría producir el modo de marcha B, y viceversa. La hipótesis en sí es la siguiente: "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la relación entre sus velocidades lo permita". Si bien la hipótesis de similitud dinámica puede no ser un principio verdaderamente unificador de los patrones de marcha de los animales, es una heurística notablemente precisa. ^[34]

También se ha demostrado que los organismos vivos de todas las formas y tamaños utilizan mecanismos de resorte en sus sistemas locomotores, probablemente para minimizar el costo energético de la locomoción. ^[35] El estudio alométrico de estos sistemas ha fomentado una mejor comprensión de por qué los mecanismos de resorte son tan comunes, ^[35] cómo la flexibilidad de las extremidades varía con el tamaño y la velocidad del cuerpo, ^[31] y cómo estos mecanismos afectan la cinemática y la dinámica general de las extremidades. ^[32]

Principios de la locomoción con patas identificados mediante alometría

• Alexander descubrió que animales de diferentes tamaños y masas que viajaban con el mismo número de Froude exhibían consistentemente patrones de marcha similares. ^[34]
• Los factores de trabajo (porcentajes de una zancada durante los cuales un pie mantiene contacto con el suelo) permanecen relativamente constantes para diferentes animales que se mueven con el mismo número de Froude. ^[34]
• La hipótesis de similitud dinámica establece que "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la relación de sus velocidades lo permita". ^[34]
• La masa corporal tiene un efecto aún mayor que la velocidad en la dinámica de las extremidades. ^[32]
• La rigidez de las piernas, , es proporcional a , donde es la masa corporal. ^[32] ${\displaystyle k_{\text{leg}}={\frac {\text{peak force}}{\text{peak displacement}}}}$ ${\displaystyle M^{0.67}}$ ${\displaystyle M}$
• La fuerza máxima experimentada a lo largo de una zancada es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.97}}$
• La cantidad en que una pierna se acorta durante una zancada (es decir, su desplazamiento máximo) es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.30}}$
• El ángulo recorrido por una pierna durante una zancada es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{-0.034}}$
• La tasa de trabajo específica de masa de una extremidad es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.11}}$

Escala de dosis de medicamentos

En muchos casos, el efecto fisiológico de los fármacos y otras sustancias varía alométricamente. Por ejemplo, la concentración plasmática de carotenoides varía hasta tres cuartos de la masa en nueve especies de aves rapaces depredadoras y carroñeras. ^[36]

En 1997, West, Brown y Enquist derivaron una teoría hidrodinámica para explicar el hecho universal de que la tasa metabólica se escala como la potencia 3 ⁄ 4 del peso corporal. También demostraron por qué la esperanza de vida se escala como la potencia + 1 ⁄ 4 y la frecuencia cardíaca como la potencia - 1 ⁄ 4. El flujo sanguíneo (+ 3 ⁄ 4 ) y la resistencia (- 3 ⁄ 4 ) se escalan de la misma manera, lo que lleva a que la presión arterial sea constante en todas las especies. ^[37]

En 2001, Hu y Hayton analizaron si la escala de tasa metabólica basal es una potencia de 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 de la masa corporal. El exponente de 3 ⁄ 4 podría utilizarse para sustancias que se eliminan principalmente por metabolismo, o por metabolismo y excreción combinados, mientras que 2 ⁄ 3 podría aplicarse a fármacos que se eliminan principalmente por excreción renal. ^[38]

Está disponible un escalador alométrico en línea de dosis de medicamentos basado en el trabajo mencionado anteriormente. ^[39]

En 2005 , la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) publicó una guía que proporciona un diagrama de flujo que presenta las decisiones y los cálculos utilizados para generar la dosis inicial máxima recomendada en ensayos clínicos de medicamentos a partir de datos animales. ^[40]

Escala alométrica en la locomoción fluida

La masa y la densidad de un organismo tienen un gran efecto en la locomoción del organismo a través de un fluido. Por ejemplo, un organismo diminuto usa flagelos y puede moverse efectivamente a través de un fluido en el que está suspendido, mientras que en el otro extremo de la escala, una ballena azul es mucho más masiva y densa en relación con la viscosidad del fluido en comparación con una bacteria en el mismo medio. La forma en que el fluido interactúa con los límites externos del organismo es importante para la locomoción a través del fluido. Para los nadadores aerodinámicos, la resistencia o arrastre determina el rendimiento del organismo. Este arrastre o resistencia se puede ver en dos patrones de flujo distintos: flujo laminar , donde el fluido es relativamente ininterrumpido después de que el organismo se mueve a través de él, y flujo turbulento , donde el fluido se mueve aproximadamente alrededor de un organismo, creando vórtices que absorben energía de la propulsión o el impulso del organismo. La escala también afecta la locomoción a través de un fluido debido a la energía necesaria para propulsar un organismo y mantener la velocidad a través del impulso. La tasa de consumo de oxígeno por gramo de tamaño corporal disminuye constantemente con el aumento del tamaño corporal. ^[41]

En general, los organismos más pequeños y aerodinámicos crean un flujo laminar ( R  < 0,5x106), mientras que los organismos más grandes y menos aerodinámicos producen un flujo turbulento ( R  > 2,0×106). ^[19] Además, el aumento de la velocidad (V) aumenta la turbulencia, lo que se puede demostrar utilizando la ecuación de Reynolds . Sin embargo, en la naturaleza, organismos como un delfín de 6 pies y 6 pulgadas (1,98 m) que se mueve a 15 nudos no tiene los números de Reynolds adecuados para el flujo laminar ( R  = 10 ⁷ ), pero lo exhibe en la naturaleza. GA Steven observó y documentó delfines que se movían a 15 nudos junto a su barco dejando un solo rastro de luz cuando la actividad fosforescente en el mar era alta. Los factores que contribuyen son:

• la superficie del organismo y su efecto sobre el fluido en el que vive el organismo.
• la velocidad de un organismo a través de un fluido, que cambia la dinámica del flujo alrededor de ese organismo: la forma del organismo se vuelve más importante para el flujo laminar a medida que aumenta la velocidad.
• la densidad y la viscosidad del fluido.
• la longitud del organismo, ya que la superficie de sólo los 2/3 frontales del organismo tiene un efecto sobre la resistencia.

La resistencia al movimiento de un sólido aproximadamente aerodinámico a través de un fluido se puede expresar mediante la fórmula: C _fρ (superficie total) V ² /2, ^[19] donde:

V = velocidad

ρ = densidad del fluido

C _f = 1,33 R − 1 (flujo laminar)

R = Número de Reynolds

El número de Reynolds R viene dado por R = VL / ν , donde:

V = velocidad

L = longitud axial del organismo

ν = viscosidad cinemática (viscosidad/densidad)

Números de Reynolds notables:

R < 0,5×10 ⁶ = umbral de flujo laminar

R > 2,0×10 ⁶ = umbral de flujo turbulento

La escala también tiene un efecto sobre el desempeño de los organismos en fluidos. Esto es extremadamente importante para los mamíferos marinos y otros organismos marinos que dependen del oxígeno atmosférico para respirar y sobrevivir. Esto puede afectar la velocidad a la que un organismo puede propulsarse de manera eficiente o la distancia y profundidad a la que puede sumergirse. La masa cardíaca y el volumen pulmonar son importantes para determinar cómo la escala puede afectar la función y la eficiencia metabólicas.

Los mamíferos acuáticos, al igual que otros mamíferos, tienen el mismo tamaño de corazón proporcional a sus cuerpos. En general, los mamíferos tienen corazones alrededor del 0,6% de su masa corporal total: , donde M es la masa corporal del individuo. ^[41] El volumen pulmonar también está directamente relacionado con la masa corporal en los mamíferos (pendiente = 1,02). El pulmón tiene un volumen de 63 ml por cada kg de masa corporal, siendo el volumen corriente en reposo 1/10 del volumen pulmonar. Además, los costos de respiración con respecto al consumo de oxígeno se escalan en el orden de . ^[41] Esto muestra que los mamíferos, independientemente de su tamaño, tienen sistemas respiratorio y cardiovascular de escala similar y la misma cantidad relativa de sangre: alrededor del 5,5% de la masa corporal. Esto significa que para mamíferos marinos de diseño similar, un individuo más grande puede viajar de manera más eficiente, ya que se necesita el mismo esfuerzo para mover una longitud corporal. Por ejemplo, las ballenas grandes pueden migrar grandes distancias en los océanos y no detenerse para descansar. Es metabólicamente menos costoso tener un tamaño corporal más grande. ^[41] Esto también se aplica a los animales terrestres y voladores: los animales más pequeños consumen más oxígeno por unidad de masa corporal que los más grandes. La ventaja metabólica de los animales más grandes permite que los mamíferos marinos más grandes se sumerjan durante períodos de tiempo más largos que sus contrapartes más pequeñas. El hecho de que la frecuencia cardíaca sea menor significa que los animales más grandes pueden transportar más sangre, que transporta más oxígeno. En conjunción con el hecho de que los costos de reparación de los mamíferos escalan en el orden de , esto demuestra que tener una masa corporal mayor puede ser ventajoso. En términos más simples, una ballena más grande puede contener más oxígeno y al mismo tiempo demandar menos metabólicamente que una ballena más pequeña. ${\displaystyle {\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$

Los viajes a grandes distancias y las inmersiones profundas requieren una buena resistencia y también un movimiento a una velocidad eficiente y de una manera eficiente para crear un flujo laminar, reduciendo la resistencia y la turbulencia. En el agua de mar como fluido, el desplazamiento a grandes distancias en mamíferos como las ballenas se ve facilitado por su flotabilidad neutra y su masa está completamente soportada por la densidad del agua de mar. En la tierra, los animales tienen que gastar una parte de su energía durante la locomoción para luchar contra los efectos de la gravedad.

Los organismos voladores, como las aves, también se consideran que se mueven a través de un fluido. Al escalar aves de forma similar, también se ha visto que los individuos más grandes tienen menos costos metabólicos por kg, como se esperaba. Las aves también tienen una variación en la frecuencia de aleteo. Más allá de la compensación de alas más grandes por unidad de masa corporal, las aves más grandes también tienen frecuencias de aleteo más lentas, lo que les permite volar a mayores altitudes, distancias más largas y velocidades absolutas más rápidas que las aves más pequeñas. Debido a la dinámica de la locomoción basada en la sustentación y la dinámica de fluidos, las aves tienen una curva en forma de U para el costo metabólico y la velocidad. Porque el vuelo, en el aire como fluido, es metabólicamente más costoso a las velocidades más bajas y más altas. Por otro lado, los organismos pequeños, como los insectos, pueden sacar ventaja de la viscosidad del fluido (aire) en el que se mueven. Un aleteo sincronizado perfectamente puede absorber efectivamente la energía del aleteo anterior (Dickinson 2000). Esta forma de captura de estela permite a un organismo reciclar energía del fluido o vórtices dentro de ese fluido creados por el propio organismo. Este mismo tipo de captura de estela ocurre también en organismos acuáticos y en organismos de todos los tamaños. Esta dinámica de locomoción fluida permite que los organismos más pequeños obtengan ventaja porque el efecto del fluido sobre ellos es mucho mayor debido a su tamaño relativamente menor. ^{[41] [42]}

Ingeniería alométrica

La ingeniería alométrica es un método para manipular relaciones alométricas dentro o entre grupos. ^[43]

En características de una ciudad

Bettencourt et al., argumentando que existen varios conceptos y mecanismos análogos entre las ciudades y las entidades biológicas, demostraron varias relaciones de escala entre las propiedades observables de una ciudad y el tamaño de la ciudad. El PIB, el empleo "supercreativo", el número de inventores, el crimen, la propagación de enfermedades ^[25] e incluso la velocidad de caminata de los peatones ^[44] escalan con la población de la ciudad.

Ejemplos

Algunos ejemplos de leyes alométricas:

• Ley de Kleiber , la tasa metabólica es proporcional a la masa corporal elevada a la potencia: ${\displaystyle q_{0}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 3/4}$

${\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• La frecuencia respiratoria y cardíaca son inversamente proporcionales a la masa corporal elevada a la potencia: ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/4}$

${\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• Área de contacto de transferencia de masa y masa corporal : ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle M}$

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• la proporcionalidad entre la velocidad de crucero óptima de los cuerpos voladores (insectos, pájaros, aviones) y la masa corporal elevada a la potencia : ${\displaystyle V_{opt}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/6}$

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

Determinantes del tamaño en diferentes especies

Son muchos los factores que influyen en la determinación de la masa y el tamaño corporal de un animal determinado. Estos factores suelen afectar al tamaño corporal a escala evolutiva, pero condiciones como la disponibilidad de alimentos y el tamaño del hábitat pueden actuar mucho más rápidamente sobre una especie. Otros ejemplos son los siguientes:

• Diseño fisiológico

El diseño fisiológico básico influye en el tamaño de una especie determinada. Por ejemplo, los animales con un sistema circulatorio cerrado son más grandes que los animales con sistemas circulatorios abiertos o sin ellos. ^[24]

• Diseño mecánico

El diseño mecánico también puede determinar el tamaño máximo permitido para una especie. Los animales con endoesqueletos tubulares tienden a ser más grandes que los animales con exoesqueletos o esqueletos hidrostáticos. ^[24]

• Hábitat

El hábitat de un animal a lo largo de su evolución es uno de los factores más determinantes de su tamaño. En tierra, existe una correlación positiva entre la masa corporal de las principales especies de la zona y la superficie terrestre disponible. ^[45] Sin embargo, hay un número mucho mayor de especies "pequeñas" en una zona determinada. Esto probablemente esté determinado por las condiciones ecológicas, los factores evolutivos y la disponibilidad de alimentos; una pequeña población de grandes depredadores depende de una población mucho mayor de presas pequeñas para sobrevivir. En un entorno acuático, los animales más grandes pueden llegar a tener una masa corporal mucho mayor que los animales terrestres, donde las limitaciones de peso gravitacional son un factor. ^[19]

Véase también

• Asignación de biomasa  : un concepto de biología vegetal relacionado con la biomasa de las plantas
• Biomecánica  – Estudio de la mecánica de los sistemas biológicos.
• Fisiología comparada  – Estudio de la diversidad de características funcionales de los organismos.
• Alometría evolutiva craneal  : teoría sobre las tendencias evolutivas en la forma de los cráneos de los mamíferos
• Fisiología evolutiva  : estudio de los cambios evolutivos en las características fisiológicas.
• Teoría metabólica de la ecología  – Teoría sobre el metabolismo y patrones observados en la ecología
• Métodos comparativos filogenéticos  : uso de información sobre las relaciones históricas de los linajes para probar hipótesis evolutivas
• Ley de potencia  : Relación funcional entre dos cantidades (también conocida como ley de escala)
• Regla de Rensch  : una regla biológica sobre el dimorfismo sexual en cuanto al tamaño
• Alometría de árboles  : relaciones cuantitativas entre algunas dimensiones características clave de los árboles

Referencias

1. Small, Christopher G. (1996). La teoría estadística de la forma . Springer. pág. 4. ISBN 978-0-387-94729-7.
2. Damuth J (febrero de 2001). "Escalamiento del crecimiento: las plantas y los animales no son tan diferentes". Proc. Natl. Sci. USA . 98 (5): 2113–4. Bibcode :2001PNAS...98.2113D. doi : 10.1073/pnas.051011198 . PMC 33381 . PMID  11226197. 
3. Otto Snell (1892). "Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten". Arco. Psiquiatra . 23 (2): 436–446. doi :10.1007/BF01843462. S2CID  30692188.
4. Thompson, D'Arcy W (1992). Sobre el crecimiento y la forma (ed. Canto). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-43776-9.
5. Huxley, Julian S. (1972). Problemas de crecimiento relativo (2.ª ed.). Nueva York: Dover. ISBN 978-0-486-61114-3.
6. EL McCullough, KJ Ledger, DM O'Brien, DJ Emlen (2015) Variación en la alometría de cuernos exagerados del escarabajo rinoceronte. Animal Behaviour 109: 133–140. doi :10.1016/j.anbehav.2015.08.013.
7. Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (1 de enero de 2014). Perspectivas sobre los organismos . Apuntes de conferencias sobre morfogénesis. Springer Berlín Heidelberg. págs. 23–73. doi :10.1007/978-3-642-35938-5_2. ISBN 9783642359378.
8. Frydrýšek, Karel (2019). Biomechanika 1. Ostrava, República Checa: VSB – Universidad Técnica de Ostrava, Facultad de Ingeniería Mecánica, Departamento de Mecánica Aplicada. p. 461. ISBN 978-80-248-4263-9.
9. Garland , T. Jr.; PL Else (marzo de 1987). "Variación estacional, sexual e individual en el metabolismo de la resistencia y la actividad en lagartijas" (PDF) . Am J Physiol . 252 (3 Pt 2): R439–49. doi :10.1152/ajpregu.1987.252.3.R439. PMID  3826408. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2020. Consultado el 23 de enero de 2009 .
10. Bonduriansky, Russell; Day, Troy (2003). "La evolución de la alometría estática en rasgos sexualmente seleccionados". Evolución . 57 (11): 2450–2458. doi :10.1111/j.0014-3820.2003.tb01490.x. PMID  14686522. S2CID  221262390.
11. Vogel, Steven (1988). Los mecanismos de la vida: el mundo físico de los animales y las plantas. Princeton University Press. pág. 39. ISBN 978-0-691-02418-9. Recuperado el 29 de marzo de 2014 .
12. Emerson SB (septiembre de 1978). "Alometría y saltos en ranas: ayudando a que los dos se encuentren". Evolución . 32 (3): 551–564. doi :10.2307/2407721. JSTOR  2407721. PMID  28567959.
13. Schmidt-Nielsen 1984
14. Christian, A.; Garland T., Jr. (1996). "Escalado de las proporciones de las extremidades en los lagartos monitores (Squamata: Varanidae)" (PDF) . Journal of Herpetology . 30 (2): 219–230. doi :10.2307/1565513. JSTOR  1565513. Archivado desde el original (PDF) el 2016-11-30 . Consultado el 2010-03-15 .
15. RO Anderson y RM Neumann, Longitud, peso e índices estructurales asociados, en Técnicas pesqueras, segunda edición, BE Murphy y DW Willis, eds., American Fisheries Society, 1996.
16. Pennycuick, Colin J. (1992). Newton Rules Biology . Oxford University Press. pág. 111. ISBN 978-0-19-854021-2.
17. Schmidt-Nielsen 1984, pág. 237
18. Gibbings, JC (2011). Análisis dimensional. Springer. ISBN 978-1-84996-317-6.
19. Hill, AV (12 de noviembre de 1949). «Las dimensiones de los animales y su dinámica muscular». Nature . 164 (4176): 820. Bibcode :1949Natur.164R.820.. doi : 10.1038/164820b0 . S2CID  4082708.
20. Wilson RS, Franklin CE, James RS (junio de 2000). "Relaciones de escala alométricas del rendimiento de salto en la rana de pantano rayada Limnodynastes peronii ". J. Exp. Biol . 203 (Pt 12): 1937–46. doi :10.1242/jeb.203.12.1937. PMID  10821750.
21. Robinson, Michael; Motta, Philip (2002). "Patrones de crecimiento y efectos de la escala en la cinemática de alimentación del tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum )". Journal of Zoology, Londres . 256 (4): 449–462. CiteSeerX 10.1.1.524.9341 . doi :10.1017/S0952836902000493. 
22. Kerkhoff, AJ; Enquist, BJ (2009). "Multiplicativo por naturaleza: por qué la transformación logarítmica es necesaria en alometría". Journal of Theoretical Biology . 257 (3): 519–521. Bibcode :2009JThBi.257..519K. doi :10.1016/j.jtbi.2008.12.026.
23. O'Hara, RB; Kotze, DJ (2010). "No transforme los datos de recuento en registros". Métodos en ecología y evolución . 1 (2): 118–122. Bibcode :2010MEcEv...1..118O. CiteSeerX 10.1.1.466.9313 . doi :10.1111/j.2041-210X.2010.00021.x. S2CID  92046364. 
24. Willmer, Pat (2009). Fisiología ambiental de los animales . Wiley-Blackwell.
25. Bettencourt LM, Lobo J, Helbing D, Kühnert C, West GB (abril de 2007). "Crecimiento, innovación, escalamiento y ritmo de vida en las ciudades". Proc. Natl. Sci. USA . 104 (17): 7301–6. Bibcode :2007PNAS..104.7301B. doi : 10.1073/pnas.0610172104 . PMC 1852329 . PMID  17438298. 
26. Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (marzo de 2001). "Reexamen de la "ley 3/4" del metabolismo". Journal of Theoretical Biology . 209 (1): 9–27. arXiv : physics/0007096 . Bibcode :2001JThBi.209....9D. doi :10.1006/jtbi.2000.2238. PMID  11237567. S2CID  9168199.>
27. Rothman DH, Weitz JS (noviembre de 2005). "Más allá de la 'ley de potencia 3/4': variación en la escala intraespecífica e interespecífica de la tasa metabólica en animales". Biological Reviews . 80 (4): 611–662. doi :10.1017/S1464793105006834. PMID  16221332. S2CID  8546506.>
28. Labra FA, Marquet PA, Bozinovic F (junio de 2007). "Escalando las fluctuaciones de la tasa metabólica". Proc. Natl. Sci. USA . 104 (26): 10900–3. Bibcode :2007PNAS..10410900L. doi : 10.1073/pnas.0704108104 . PMC 1904129 . PMID  17578913. 
29. Garland Jr., T. (1983). "La relación entre la velocidad máxima de carrera y la masa corporal en mamíferos terrestres" (PDF) . Journal of Zoology, Londres . 199 (2): 157–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x. Archivado desde el original (PDF) el 2018-08-31 . Consultado el 2010-03-16 .
30. Chappell, R. (1989). "Ajuste de líneas dobladas a datos, con aplicaciones a la alometría". Journal of Theoretical Biology . 138 (2): 235–256. Bibcode :1989JThBi.138..235C. doi :10.1016/S0022-5193(89)80141-9. PMID  2607772.
31. Daley, Monica A.; Usherwood, James R. (2010). "Dos explicaciones para la paradoja de la carrera complaciente: menor trabajo de las vísceras que rebotan y mayor estabilidad en terreno irregular". Biology Letters . 6 (3): 418–421. doi :10.1098/rsbl.2010.0175. PMC 2880072 . PMID  20335198. 
32. Farley CT, Glasheen J, McMahon TA (diciembre de 1993). "Resortes para correr: velocidad y tamaño del animal". J. Exp. Biol . 185 (1): 71–86. doi : 10.1242/jeb.185.1.71 . PMID:  8294853.^{[ enlace muerto permanente ]}
33. Sellers, William Irving; Manning, Phillip Lars (2007). "Estimación de las velocidades máximas de carrera de los dinosaurios mediante robótica evolutiva". Actas de la Royal Society B . 274 (1626): 2711–6. doi :10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215 . PMID  17711833. 
34. Alexander, R. McN. (1984). "Los modos de andar de los animales bípedos y cuadrúpedos". Revista Internacional de Investigación Robótica . 3 (2): 49–59. doi :10.1177/027836498400300205. S2CID  120138903.
35. Roberts, Thomas J.; Azizi, Emanuel (2011). "Mecanismos flexibles: los diversos papeles de los resortes biológicos en el movimiento de los vertebrados". The Journal of Experimental Biology . 214 (3): 353–361. doi :10.1242/jeb.038588. PMC 3020146 . PMID  21228194. 
36. Blanco, G.; Bautista, LM; Hornero-Méndez, D.; Lambertucci, SA; Wiemeywer, G.; Sánchez-Zapata, JA; Hiraldo, F.; Donazar, JA (2014). "Desviaciones alométricas de los carotenoides plasmáticos en aves rapaces" (PDF) . ibis . 156 (3): 668–675. doi :10.1111/ibi.12155. hdl : 10261/98308 .
37. West, GB; Brown, JH; Enquist, BJ (1997). "Un modelo general para el origen de las leyes de escala alométricas en biología". Science . 276 (5309): 122–126. doi :10.1126/science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
38. TM Hu; WL Hayton (2001). "Escalamiento alométrico de la eliminación de xenobióticos: incertidumbre versus universalidad". AAPS PharmSci . 3 (4): E29. doi :10.1208/ps030429. PMC 2751218 . PMID  12049492. 
39. "Calculadora de escala alométrica". Clymer.altervista.org . 13 de mayo de 2012 . Consultado el 15 de diciembre de 2015 .Calculadora de escala alométrica en línea, con explicación y fuente.
40. FDA de EE. UU.: Estimación de la dosis inicial segura en ensayos clínicos de terapias en voluntarios adultos sanos, julio de 2005
41. Schmidt-Nielsen, Knut (10 de abril de 1997). Fisiología animal: adaptación y entorno (5.ª ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-57098-5.
42. Dickinson MH, Farley CT, Full RJ, Koehl MA, Kram R, Lehman S (abril de 2000). "Cómo se mueven los animales: una visión integradora". Science . 288 (5463): 100–6. Bibcode :2000Sci...288..100D. doi :10.1126/science.288.5463.100. PMID  10753108.
43. Sinervo, B.; Huey, R. (1990). "Ingeniería alométrica: una prueba experimental de las causas de las diferencias interpoblacionales en el rendimiento" (PDF) . Science . 248 (4959): 1106–9. Bibcode :1990Sci...248.1106S. doi :10.1126/science.248.4959.1106. PMID  17733374. S2CID  3068221.
44. Bornstein MH, Bornstein HG (19 de febrero de 1976). "El ritmo de la vida". Nature . 259 (5544): 557–9. Bibcode :1976Natur.259..557B. doi :10.1038/259557a0. S2CID  4176349.
45. Burness, GP; Diamond, Jared; Flannery, Timothy (2001). "Dinosaurios, dragones y enanos: La evolución del tamaño corporal máximo". Proc. Natl. Sci. USA . 98 (25): 14518–23. Bibcode :2001PNAS...9814518B. doi : 10.1073/pnas.251548698 . PMC 64714 ​​. PMID  11724953. 

Lectura adicional

• Calder, WA (1984). Tamaño, función y ciclo vital. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-81070-9.
• McMahon, TA; Bonner, JT (1983). Sobre el tamaño y la vida. Biblioteca Scientific American. ISBN 978-0-7167-5000-0.
• Niklas, KJ (1994). Alometría vegetal: la escala de la forma y el proceso. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-58081-4.
• Peters, RH (1983). Las implicaciones ecológicas del tamaño corporal. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-28886-6.
• Reiss, MJ (1989). La alometría del crecimiento y la reproducción. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42358-8.
• Schmidt-Nielsen, K. (1984). Escalado: ¿por qué es tan importante el tamaño de los animales?. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31987-4.
• Samaras, Thomas T. (2007). El tamaño del cuerpo humano y las leyes de la escala: ramificaciones fisiológicas, de rendimiento, de crecimiento, de longevidad y ecológicas. Nova Publishers. ISBN 978-1-60021-408-0.

Enlaces externos

• Guía de la FDA para estimar la dosis equivalente en humanos Archivado el 11 de mayo de 2009 en Wayback Machine (para ensayos clínicos de nuevos medicamentos "por primera vez en humanos")