En ecología, una comunidad es un grupo o asociación de poblaciones de dos o más especies diferentes que ocupan la misma área geográfica al mismo tiempo, también conocida como biocenosis , comunidad biótica , comunidad biológica , comunidad ecológica o conjunto de vida . El término comunidad tiene una variedad de usos. En su forma más simple se refiere a grupos de organismos en un lugar o tiempo específico, por ejemplo, "la comunidad de peces del lago Ontario antes de la industrialización".
La ecología de comunidades o sinecología es el estudio de las interacciones entre especies en comunidades en muchas escalas espaciales y temporales, incluyendo la distribución, estructura, abundancia, demografía e interacciones de poblaciones coexistentes. [1] El enfoque principal de la ecología de comunidades está en las interacciones entre poblaciones determinadas por características fenotípicas y genotípicas específicas . Es importante comprender el origen, el mantenimiento y las consecuencias de la diversidad de especies al evaluar la ecología de comunidades. [2]
La ecología de comunidades también tiene en cuenta factores abióticos que influyen en la distribución o las interacciones de las especies (por ejemplo, la temperatura anual o el pH del suelo ). [3] Por ejemplo, las comunidades de plantas que habitan en los desiertos son muy diferentes de las que se encuentran en las selvas tropicales debido a las diferencias en las precipitaciones anuales. Los humanos también pueden afectar la estructura de la comunidad a través de la perturbación del hábitat , como la introducción de especies invasoras .
En un nivel más profundo, el significado y el valor del concepto de comunidad en ecología está sujeto a debate. Las comunidades se han entendido tradicionalmente en una escala fina en términos de procesos locales que construyen (o destruyen) un conjunto de especies, como la forma en que el cambio climático probablemente afecte la composición de las comunidades de gramíneas. [4] Recientemente, este enfoque de comunidad local ha sido criticado. Robert Ricklefs , profesor de biología en la Universidad de Missouri y autor de Disintegration of the Ecological Community , ha argumentado que es más útil pensar en las comunidades a escala regional, basándose en la taxonomía evolutiva y la biogeografía , [1] donde algunas especies o clados evolucionan y otras se extinguen. [5] Hoy en día, la ecología de comunidades se centra en experimentos y modelos matemáticos, sin embargo, solía centrarse principalmente en patrones de organismos. Por ejemplo, las subdivisiones taxonómicas de las comunidades se denominan poblaciones , mientras que las particiones funcionales se denominan gremios .
Dentro de la comunidad, cada especie ocupa un nicho . El nicho de una especie determina cómo interactúa con el entorno que la rodea y su papel dentro de la comunidad. Al tener diferentes nichos, las especies pueden coexistir. [6] Esto se conoce como partición de nichos. Por ejemplo, la hora del día en que una especie caza o las presas que caza.
La partición de nichos reduce la competencia entre especies [7] de modo que las especies pueden coexistir porque suprimen su propio crecimiento más de lo que limitan el crecimiento de otras especies (es decir, la competencia dentro de una especie es mayor que la competencia entre especies, o la competencia intraespecífica es mayor que la interespecífica).
La cantidad de nichos presentes en una comunidad determina la cantidad de especies presentes. Si dos especies tienen el mismo nicho (por ejemplo, las mismas demandas de alimentos), entonces una especie supera a la otra. Cuantos más nichos estén ocupados, mayor será la biodiversidad de la comunidad.
El nivel trófico de una especie es su posición en la cadena o red alimentaria. En la parte inferior de la red alimentaria se encuentran los autótrofos , también conocidos como productores primarios . Los productores proporcionan su propia energía a través de la fotosíntesis o quimiosíntesis , las plantas son productores primarios. El siguiente nivel son los herbívoros (consumidores primarios), estas especies se alimentan de la vegetación como fuente de energía. Los herbívoros son consumidos por omnívoros o carnívoros . Estas especies son consumidores secundarios y terciarios. Los niveles adicionales a la escala trófica vienen cuando los omnívoros o carnívoros más pequeños son comidos por los más grandes. En la parte superior de la red alimentaria se encuentra el depredador ápice , esta especie animal no es consumida por ninguna otra en la comunidad. Los herbívoros, omnívoros y carnívoros son todos heterótrofos . [8]
Un ejemplo básico de una cadena alimentaria es: hierba → conejo → zorro. Las cadenas alimentarias se vuelven más complejas cuando hay más especies presentes, y suelen ser redes alimentarias. La energía se transmite a través de los niveles tróficos y se pierde en cada nivel debido a ineficiencias ecológicas . [9]
El nivel trófico de un organismo puede cambiar en función de las otras especies presentes. Por ejemplo, el atún puede ser un depredador máximo que se alimenta de peces más pequeños, como la caballa. Sin embargo, en una comunidad donde está presente una especie de tiburón, el tiburón se convierte en el depredador máximo y se alimenta del atún. [10]
Los descomponedores desempeñan un papel en la pirámide trófica. Proporcionan fuentes de energía y nutrientes a las especies vegetales de la comunidad. Los descomponedores, como los hongos y las bacterias, reciclan la energía y la devuelven a la base de la red alimentaria alimentándose de organismos muertos de todos los niveles tróficos. [11]
Un gremio es un grupo de especies de una comunidad que utilizan los mismos recursos de forma similar. Los organismos de un mismo gremio compiten entre sí debido a que comparten recursos. [12] Las especies estrechamente relacionadas suelen estar en el mismo gremio, debido a los rasgos heredados a través de la descendencia común de su ancestro común . Sin embargo, los gremios no están compuestos exclusivamente por especies estrechamente relacionadas. [13]
Los carnívoros, omnívoros y herbívoros son ejemplos básicos de gremios. Un gremio más preciso sería el de los vertebrados que buscan artrópodos que viven en el suelo , entre los que se incluirían ciertas aves y mamíferos. [14] Las plantas con flores que tienen el mismo polinizador también forman un gremio. [15]
Ciertas especies tienen una mayor influencia en la comunidad a través de sus interacciones directas e indirectas con otras especies. La población de especies influyentes se ve afectada por perturbaciones abióticas y bióticas. Estas especies son importantes para identificar comunidades ecológicas. La pérdida de estas especies produce grandes cambios en la comunidad, a menudo reduciendo la estabilidad de la misma. El cambio climático y la introducción de especies invasoras pueden afectar el funcionamiento de especies clave y, por lo tanto, tener efectos secundarios en los procesos de la comunidad. La industrialización y la introducción de contaminantes químicos en los entornos han alterado para siempre las comunidades e incluso ecosistemas enteros. [16]
Las especies fundadoras influyen en gran medida en la población, la dinámica y los procesos de una comunidad, al generar cambios físicos en el propio medio ambiente. [17] Estas especies pueden ocupar cualquier nivel trófico, pero tienden a ser productoras. [18] El mangle rojo es una especie fundadora de las comunidades marinas. La raíz del manglar proporciona zonas de crianza para peces jóvenes, como los pargos . [19]
El pino de corteza blanca ( Pinus albicaulis ) es una especie fundamental. Después de un incendio, el árbol proporciona sombra (debido a su crecimiento denso), lo que permite el recrecimiento de otras especies de plantas en la comunidad. Este crecimiento impulsa el regreso de los invertebrados y microbios necesarios para la descomposición. Las semillas de pino de corteza blanca proporcionan alimento a los osos pardos. [20]
Las especies clave tienen una influencia desproporcionada en la comunidad en comparación con la mayoría de las especies. Las especies clave tienden a estar en los niveles tróficos más altos y, a menudo, son el depredador máximo. La eliminación de las especies clave provoca cascadas tróficas de arriba hacia abajo . Los lobos son especies clave, ya que son un depredador máximo.
En el Parque Nacional de Yellowstone, la pérdida de la población de lobos debido a la caza excesiva provocó la pérdida de biodiversidad en la comunidad. Los lobos habían controlado la cantidad de alces en el parque mediante la depredación. Sin los lobos, la población de alces aumentó drásticamente, lo que provocó un pastoreo excesivo. Esto afectó negativamente a los demás organismos del parque; el aumento del pastoreo de los alces eliminó las fuentes de alimento de otros animales presentes. Desde entonces, se han reintroducido lobos para que la comunidad del parque vuelva a funcionar de manera óptima. Consulte Reintroducción de lobos e Historia de los lobos en Yellowstone para obtener más detalles sobre este estudio de caso.
Un ejemplo marino de una especie clave es Pisaster ochraceus . Esta estrella de mar controla la abundancia de Mytilus californianus , lo que permite que haya suficientes recursos para las demás especies de la comunidad. [21]
Un ingeniero de ecosistemas es una especie que mantiene, modifica y crea aspectos de una comunidad. Provoca cambios físicos en el hábitat y altera los recursos disponibles para los demás organismos presentes. [22]
Los castores que construyen presas son ingenieros ecológicos. Al talar árboles para formar presas, alteran el flujo de agua en una comunidad. Estos cambios influyen en la vegetación de la zona ribereña ; los estudios muestran que aumenta la biodiversidad. [23] Las madrigueras de los castores crean canales, lo que aumenta las conexiones entre los hábitats. Esto ayuda al movimiento de otros organismos en la comunidad, como las ranas. [24]
La estructura de una comunidad es la composición de la misma. A menudo se mide a través de redes biológicas , como las redes alimentarias . [25] Las redes alimentarias son un mapa que muestra las redes de especies y la energía que las vincula entre sí a través de interacciones tróficas. [26]
La teoría holística se refiere a la idea de que una comunidad se define por las interacciones entre los organismos que la componen. Todas las especies son interdependientes y cada una desempeña un papel vital en el funcionamiento de la comunidad. Debido a esto, las comunidades son repetibles y fáciles de identificar, y en todas ellas predominan factores abióticos similares.
Frederic Clements desarrolló el concepto holístico (u organismico) de comunidad, como si fuera un superorganismo o una unidad discreta, con límites bien definidos. [27] Clements propuso esta teoría después de notar que ciertas especies de plantas se encontraban regularmente juntas en hábitats, y concluyó que las especies dependían unas de otras. La formación de comunidades no es aleatoria e implica coevolución . [28]
La teoría holística se deriva del pensamiento más amplio del holismo , que se refiere a un sistema con muchas partes, todas necesarias para que el sistema funcione.
Henry Gleason desarrolló el concepto individualista (también conocido como abierto o continuo) de comunidad, en el que la abundancia de una población de una especie cambia gradualmente a lo largo de gradientes ambientales complejos. [29] Cada especie cambia de forma independiente en relación con otras especies presentes a lo largo del gradiente. [30] La asociación de especies es aleatoria y se debe a la coincidencia. Las condiciones ambientales variables y la probabilidad de cada especie de llegar y establecerse a lo largo del gradiente influyen en la composición de la comunidad. [31]
La teoría individualista propone que las comunidades pueden existir como entidades continuas, además de los grupos discretos a los que se refiere la teoría holística.
Stephen P. Hubbell introdujo la teoría neutral de la ecología (que no debe confundirse con la teoría neutral de la evolución molecular ). Dentro de la comunidad (o metacomunidad ), las especies son funcionalmente equivalentes, y la abundancia de una población de una especie cambia por procesos demográficos estocásticos (es decir, nacimientos y muertes aleatorios). [32] La equivalencia de las especies en la comunidad conduce a la deriva ecológica. La deriva ecológica conduce a que las poblaciones de especies fluctúen aleatoriamente, mientras que el número total de individuos en la comunidad permanece constante. Cuando un individuo muere, existe la misma probabilidad de que cada especie colonice esa parcela. Los cambios estocásticos pueden causar que las especies dentro de la comunidad se extingan, sin embargo, esto puede llevar mucho tiempo si hay muchos individuos de esa especie.
Las especies pueden coexistir porque son similares, los recursos y las condiciones aplican un filtro al tipo de especies presentes en la comunidad. Cada población tiene el mismo valor adaptativo (habilidades competitivas y de dispersión) y demanda de recursos. La composición local y regional representa un equilibrio entre la especiación o dispersión (que incrementan la diversidad) y las extinciones aleatorias (que disminuyen la diversidad). [33]
Las especies interactúan de diversas maneras: competencia, depredación , parasitismo , mutualismo , comensalismo , etc. La organización de una comunidad biológica con respecto a las interacciones ecológicas se denomina estructura comunitaria.
Las especies pueden competir entre sí por recursos finitos . Se considera un factor limitante importante del tamaño de la población , la biomasa y la riqueza de especies . Se han descrito muchos tipos de competencia, pero demostrar la existencia de estas interacciones es un tema de debate. Se ha observado competencia directa entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora en la evolución de grandes grupos. [34]
La depredación es cazar otra especie para alimentarse. Esta es una interacción positiva-negativa, la especie depredadora se beneficia mientras que la especie presa se ve perjudicada. Algunos depredadores matan a sus presas antes de comérselas, también conocido como matar y consumir. Por ejemplo, un halcón atrapa y mata a un ratón. Otros depredadores son parásitos que se alimentan de presas mientras están vivas, por ejemplo, un murciélago vampiro que se alimenta de una vaca. Sin embargo, el parasitismo puede provocar la muerte del organismo huésped con el tiempo. Otro ejemplo es la alimentación de plantas de los herbívoros , por ejemplo, una vaca pastando. La herbivoría es un tipo de depredación en la que una planta (la presa en este ejemplo) intentará disuadir al depredador de comer la planta bombeando una toxina a las hojas de la planta. Esto puede hacer que el depredador consuma otras áreas de la planta o no consuma la planta en absoluto. [37] La depredación puede afectar el tamaño de la población de depredadores y presas y la cantidad de especies que coexisten en una comunidad.
La depredación puede ser especializada (por ejemplo, la comadreja común se alimenta únicamente de ratones de campo) o generalista (por ejemplo, el oso polar se alimenta principalmente de focas, pero puede cambiar su dieta a aves cuando la población de focas es baja). [38] [39]
Las especies pueden ser depredadoras solitarias o en grupo. La ventaja de cazar en grupo es que se pueden capturar presas más grandes, pero es necesario compartir la fuente de alimento. Los lobos son depredadores en grupo, mientras que los tigres son solitarios.
La depredación depende de la densidad , lo que a menudo conduce a ciclos poblacionales. Cuando la presa es abundante, las especies depredadoras aumentan, por lo que comen más especies de presas y hacen que la población de presas disminuya. Debido a la falta de alimento, la población de depredadores disminuye. Debido a la falta de depredación, la población de presas aumenta. Consulte las ecuaciones de Lotka-Volterra para obtener más detalles sobre esto. Un ejemplo bien conocido de esto son los ciclos poblacionales de lince y liebre que se observan en el norte. [40]
La depredación puede dar lugar a una coevolución ( carrera armamentista evolutiva) : la presa se adapta para evitar al depredador y el depredador evoluciona. Por ejemplo, una especie presa desarrolla una toxina que mata a su depredador y este desarrolla resistencia a la toxina, lo que hace que ya no sea letal.
El mutualismo es una interacción entre especies en la que ambas se benefician.
Un ejemplo es la bacteria Rhizobium que crece en nódulos en las raíces de las legumbres. Esta relación entre la planta y la bacteria es endosimbiótica , es decir, la bacteria que vive en las raíces de la legumbre proporciona a la planta compuestos producidos durante la fotosíntesis que pueden utilizarse como fuente de energía. Por su parte, Rhizobium es una bacteria fijadora de nitrógeno , que proporciona aminoácidos o amonio a la planta. [41]
Los insectos que polinizan las flores de las angiospermas son otro ejemplo. Muchas plantas dependen de la polinización de un polinizador. Un polinizador transfiere polen de la flor masculina al estigma de la femenina . Esto fertiliza la flor y permite que la planta se reproduzca. Las abejas, como las abejas melíferas , son los polinizadores más conocidos. Las abejas obtienen néctar de la planta que utilizan como fuente de energía. El polen no transferido proporciona proteínas para la abeja. La planta se beneficia a través de la fertilización, mientras que la abeja se alimenta. [42]
El comensalismo es un tipo de relación entre organismos en la que uno de ellos se beneficia mientras que el otro no se beneficia ni se perjudica. El organismo que se beneficia se denomina comensal, mientras que el otro organismo que no se beneficia ni se perjudica se denomina anfitrión .
Por ejemplo, una orquídea epífita adherida al árbol para sostenerse beneficia a la orquídea pero no perjudica ni beneficia al árbol. Este tipo de comensalismo se llama inquilinismo , la orquídea vive permanentemente en el árbol.
La foresia es otro tipo de comensalismo: el comensal utiliza al huésped únicamente para el transporte. Muchas especies de ácaros dependen de otro organismo, como aves o mamíferos, para dispersarse. [43]
La metabiosis es la forma final del comensalismo. El comensal depende del anfitrión para preparar un entorno adecuado para la vida. Por ejemplo, el alga marina tiene un sistema similar a una raíz, llamado fiador , que la adhiere al fondo marino. Una vez enraizada, proporciona a los moluscos , como los caracoles marinos, un hogar que los protege de la depredación. [44]
Lo opuesto del comensalismo es el amensalismo , una relación interespecífica en la que un producto de un organismo tiene un efecto negativo sobre otro organismo pero el organismo original no se ve afectado. [45]
Un ejemplo es la interacción entre renacuajos de la rana común y un caracol de agua dulce . Los renacuajos consumen grandes cantidades de microalgas. Al hacer que las algas sean menos abundantes para el caracol, las algas disponibles para este también son de menor calidad. Por lo tanto, el renacuajo tiene un efecto negativo sobre el caracol sin obtener una ventaja notable de este. Los renacuajos obtendrían la misma cantidad de alimento con o sin la presencia del caracol. [46]
Un árbol más viejo y alto puede inhibir el crecimiento de árboles más pequeños. Un retoño que crece a la sombra de un árbol maduro tiene dificultades para obtener luz para la fotosíntesis. El árbol maduro también tiene un sistema de raíces bien desarrollado, lo que le ayuda a competir con el retoño por los nutrientes. Por lo tanto, el crecimiento del retoño se ve impedido, lo que a menudo resulta en la muerte. La relación entre los dos árboles es amensalismo: el árbol maduro no se ve afectado por la presencia del más pequeño. [47]
El parasitismo es una interacción en la que un organismo, el huésped, resulta perjudicado mientras que el otro, el parásito, se beneficia.
El parasitismo es una simbiosis , un vínculo a largo plazo en el que el parásito se alimenta del huésped o toma recursos de este. Los parásitos pueden vivir dentro del cuerpo, como la tenia , o en la superficie del cuerpo, como los piojos .
La malaria es el resultado de una relación parasitaria entre un mosquito Anopheles hembra y un Plasmodium . Los mosquitos contraen el parásito al alimentarse de un vertebrado infectado. Dentro del mosquito, el plasmodium se desarrolla en la pared del intestino medio. Una vez desarrollado hasta convertirse en un cigoto, el parásito se desplaza a las glándulas salivales, donde puede transmitirse a una especie de vertebrado, por ejemplo, los humanos. [48] El mosquito actúa como vector de la malaria. El parásito tiende a reducir la esperanza de vida del mosquito e inhibe la producción de crías. [49]
Un segundo ejemplo de parasitismo es el parasitismo de cría . Los cucos practican este tipo de parasitismo con regularidad. Los cucos ponen sus huevos en el nido de otra especie de aves. Por tanto, el anfitrión cuida del polluelo de cuco como si fuera suyo, sin notar la diferencia. [50] Los polluelos de cuco expulsan a las crías del anfitrión del nido, lo que significa que reciben un mayor nivel de cuidados y recursos de los padres. La crianza de las crías es costosa y puede reducir el éxito de las futuras crías, por lo que el cuco intenta evitar este costo mediante el parasitismo de cría. [51]
De manera similar a la depredación, el parasitismo puede conducir a una carrera armamentista evolutiva : el huésped evoluciona para protegerse del parásito y el parásito evoluciona para superar esta restricción. [52]
El neutralismo se da cuando las especies interactúan, pero la interacción no tiene efectos notables en ninguna de las especies involucradas. Debido a la interconexión de las comunidades, el verdadero neutralismo es poco común. Los ejemplos de neutralidad en los sistemas ecológicos son difíciles de probar, debido a los efectos indirectos que las especies pueden tener entre sí.