La similitud límite (informalmente "limsim") es un concepto en ecología teórica y ecología de comunidades que propone la existencia de un nivel máximo de superposición de nicho entre dos especies dadas que permitirá una coexistencia continua.
Este concepto es un corolario del principio de exclusión competitiva , que establece que, controlando todo lo demás, dos especies que compiten por exactamente los mismos recursos no pueden coexistir de manera estable. Supone curvas de utilización de recursos con una distribución normal ordenadas linealmente a lo largo de un eje de recursos y, como tal, a menudo se lo considera un modelo demasiado simplificado de las interacciones entre especies. Además, tiene debilidad teórica y es deficiente a la hora de generar predicciones del mundo real o hipótesis falsables. Por lo tanto, el concepto ha caído en desuso, excepto en entornos didácticos (donde se hace referencia a él comúnmente), y ha sido reemplazado en gran medida por teorías más complejas e inclusivas.
En 1932, Georgii Gause creó el principio de exclusión competitiva basado en experimentos con cultivos de levaduras y paramecios . [1] El principio sostiene que dos especies con los mismos nichos ecológicos no pueden coexistir de manera estable. Es decir, cuando dos especies compiten por el acceso idéntico a los recursos, una será competitivamente superior y, en última instancia, suplantará a la otra. Durante el siguiente medio siglo, la limitación de la similitud emergió lentamente como una consecuencia natural de este principio, con el objetivo (aunque no necesariamente con éxito) de ser más cuantitativo y específico.
El conocido ecologista y biólogo evolutivo David Lack dijo retrospectivamente que ya había comenzado a darle vueltas a las ideas de limitar la similitud ya en la década de 1940, pero no fue hasta finales de la década de 1950 que la teoría comenzó a construirse y articularse. [2] El famoso "Homenaje a Santa Rosalía" de G. Evelyn Hutchinson fue el siguiente artículo fundacional en la historia de la teoría. Su subtítulo pregunta, como es bien sabido, "¿Por qué hay tantos tipos de animales?", y el discurso intenta responder a esta pregunta sugiriendo límites teóricos a la especiación y la superposición de nichos. A los efectos de comprender la similitud limitante, la parte clave del discurso de Hutchinson es el final, donde presenta la observación de que una proporción aparentemente ubicua (1,3:1) define el límite superior de la similitud de caracteres morfológicos entre especies estrechamente relacionadas. [3] Si bien esta llamada relación de Hutchinson y la idea de un límite universal fueron refutadas por investigaciones posteriores, la dirección todavía era fundamental para la teoría de la similitud límite.
MacArthur y Levins fueron los primeros en introducir el término "similitud limitante" en su artículo de 1967. Intentaron establecer una base cuantitativa rigurosa para la teoría utilizando la teoría de la probabilidad y las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra . [4] Al hacerlo, proporcionaron el marco teórico definitivo en el que se basaron muchos estudios posteriores.
Como propusieron MacArthur y Levins en 1967, la teoría de la similitud limitante tiene sus raíces en el modelo de competencia de Lotka-Volterra. Este modelo describe dos o más poblaciones con dinámica logística, agregando un término adicional para dar cuenta de sus interacciones biológicas. Por lo tanto, para dos poblaciones, x 1 y x 2 :
dónde
MacArthur y Levins examinan este sistema aplicado a tres poblaciones, también visualizadas como curvas de utilización de recursos, que se muestran a continuación. En este modelo, en algún límite superior de competencia α , entre dos especies x 1 y x 3 , la supervivencia de una tercera especie x 2 entre las otras dos no es posible. Este fenómeno se denomina similitud límite. Evolutivamente, si dos especies son más similares que algún límite L , una tercera especie convergerá hacia el más cercano de los dos competidores. Si las dos especies son menos similares que algún límite L , una tercera especie desarrollará un fenotipo intermedio.
[Gráfico incorporado: U v R. Curvas x1, x2, x3.]
Para cada recurso R, U representa la probabilidad de utilización por unidad de tiempo por parte de un individuo. En un cierto nivel de superposición entre las especies x 1 y x 3 , la supervivencia de una tercera especie x 2 ya no es posible.
May [5] amplió esta teoría al considerar especies con diferentes capacidades de carga, concluyendo que la coexistencia era poco probable si la distancia entre los modos de utilización de recursos en competencia, curvas d, era menor que la desviación estándar de las curvas w .
Cabe señalar que la teoría de la similitud limitante no genera fácilmente predicciones falsables sobre los fenómenos naturales. Sin embargo, muchos estudios han tratado de poner a prueba la teoría haciendo la suposición altamente sospechosa de que el desplazamiento de caracteres puede usarse como un indicador cercano de la incongruencia de nicho. [6] Un estudio paleoecológico reciente , por ejemplo, utilizó indicadores fósiles del tamaño corporal de los gasterópodos para determinar los niveles de desplazamiento de caracteres a lo largo de 42.500 años durante el Cuaternario . Encontraron poca evidencia de desplazamiento de caracteres y concluyeron que "la similitud limitante, como se ve tanto en el desplazamiento de caracteres ecológicos como en el desplazamiento de caracteres a nivel de comunidad, es un fenómeno ecológico transitorio en lugar de un proceso evolutivo a largo plazo". [7] Otros estudios teóricos y empíricos tienden a encontrar resultados que, de manera similar, minimizan la fuerza y el papel de la similitud limitante en la ecología y la evolución. Por ejemplo, Abrams (que es prolífico en el tema de limitar la similitud) y Rueffler descubrieron en 2009 que "no hay un límite absoluto a la similitud; siempre hay un cierto rango de tasas de mortalidad de una especie que permite la coexistencia, dada una mortalidad fija de la otra especie". [8]
Lo que muchos estudios que examinan la similitud limitante encuentran son las debilidades de la teoría original que se abordan a continuación.
La principal debilidad de la teoría de la similitud limitante es que es muy específica del sistema y, por lo tanto, difícil de poner a prueba en la práctica. En entornos reales, un eje de recursos es insuficiente y se debe realizar un análisis específico para cada par de especies determinado. En la práctica, es necesario tener en cuenta lo siguiente:
Si bien estas complicaciones no invalidan el concepto, hacen que la similitud límite sea extremadamente difícil de probar en la práctica y útil para poco más que el didactismo.
Además, Hubbell y Foster señalan que la extinción por competencia puede llevar un tiempo extremadamente largo y que la importancia de limitar la similitud en la extinción puede incluso ser superpuesta por la especiación. [9] Además, desde un punto de vista teórico, pequeños cambios en las capacidades de carga pueden permitir que las curvas de utilización de recursos se superpongan casi por completo y, en la práctica, la capacidad de carga puede ser difícil de determinar. Muchos estudios que intentan explorar la similitud limitante (incluido Huntley et al. 2007) recurren al examen del desplazamiento de caracteres como un indicador de la superposición de nichos, lo que es sospechoso en el mejor de los casos. Si bien es un modelo útil, aunque simple, la similitud limitante es casi imposible de comprobar en la realidad.
![{\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \sobre dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \sobre K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \sobre dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \sobre K_{2}}\right).\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f4d124e99007907786c9dbbbb0316102ec15b6ef)