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Evolución convergente

Dos géneros de plantas suculentas , Euphorbia y Astrophytum , están relacionados sólo distantemente, pero las especies dentro de cada uno han convergido en una forma corporal similar.

La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes períodos o épocas en el tiempo. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia . La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores , las aves , los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado independientemente la capacidad útil del vuelo. Las características funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogas , mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de las aves, los murciélagos y los pterosaurios son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas, compartiendo un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.

Lo opuesto a la convergencia es la evolución divergente , en la que especies relacionadas desarrollan rasgos diferentes. La evolución convergente es similar a la evolución paralela , que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y, por lo tanto, adquieren características similares de forma independiente; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arbóreas .

Se conocen muchos ejemplos de evolución convergente en las plantas , incluido el desarrollo repetido de la fotosíntesis C4 , la dispersión de semillas por frutos carnosos adaptados para ser consumidos por animales y la carnivoría .

Descripción general

Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero diferentes en función debido a diferencias en el hábitat. En el eje vertical, las estructuras son análogas en función debido a estilos de vida similares, pero anatómicamente diferentes con diferente filogenia . [a]

En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de manera similar y/o en un entorno similar, y por lo tanto enfrentan los mismos factores ambientales. Cuando ocupan nichos ecológicos similares (es decir, una forma de vida distintiva), problemas similares pueden conducir a soluciones similares. [1] [2] [3] El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías . [4]

En bioquímica, las limitaciones físicas y químicas de los mecanismos han provocado que algunas disposiciones de sitios activos , como la tríada catalítica, evolucionen independientemente en superfamilias de enzimas separadas . [5]

En su libro de 1989 Wonderful Life , Stephen Jay Gould argumentó que si uno pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] se encontraran nuevamente las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". [6] Simon Conway Morris disputa esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que las mismas restricciones ambientales y físicas están en juego, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo", y en algún momento, la evolución está destinada a tropezar con la inteligencia, un rasgo actualmente identificado con al menos los primates , los córvidos y los cetáceos . [7]

Distinciones

Cladística

En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier razón que no sea que comparten una ascendencia común. Los taxones que comparten ascendencia forman parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Los rasgos homoplásicos causados ​​por convergencia son, por lo tanto, desde el punto de vista de la cladística, factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto. [8] [9] [10] [11]

Atavismo

En algunos casos, es difícil determinar si un rasgo se ha perdido y luego ha vuelto a evolucionar de manera convergente, o si un gen simplemente se ha desactivado y luego se ha vuelto a habilitar más tarde. Un rasgo de este tipo que vuelve a surgir se denomina atavismo . Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutral ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar su funcionalidad potencial a lo largo del tiempo. La escala temporal de este proceso varía mucho en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de permanecer en el genoma en un estado potencialmente funcional durante unos 6 millones de años. [12]

Evolución paralela vs. convergente

Evolución en una posición de aminoácido . En cada caso, la especie de la izquierda pasa de tener alanina (A) en una posición específica de una proteína en un ancestro hipotético a tener serina (S) allí. La especie de la derecha puede experimentar una evolución divergente , paralela o convergente en esta posición de aminoácido en relación con la primera especie.

Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los ancestros también eran similares, y convergente si no lo eran. [b] Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y la convergente, [13] [14] [15] [16] mientras que otros sostienen que a pesar de cierta superposición, todavía hay distinciones importantes entre las dos. [17] [18]

Cuando las formas ancestrales no están especificadas o son desconocidas, o el rango de características consideradas no está claramente especificado, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares es descrito por Richard Dawkins en El relojero ciego como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos en cada continente tenían una larga historia evolutiva antes de la extinción de los dinosaurios bajo la cual acumular diferencias relevantes. [19]

A nivel molecular

Convergencia evolutiva de las proteasas de serina y cisteína hacia la misma organización catalítica de tríadas de ácido-base-nucleófilo en diferentes superfamilias de proteasas . Se muestran las tríadas de subtilisina , prolil oligopeptidasa , proteasa TEV y papaína .

Proteínas

Sitios activos de la proteasa

La enzimología de las proteasas proporciona algunos de los ejemplos más claros de evolución convergente. Estos ejemplos reflejan las limitaciones químicas intrínsecas de las enzimas, que llevan a la evolución a converger en soluciones equivalentes de forma independiente y repetida. [5] [20]

Las proteasas de serina y cisteína utilizan grupos funcionales de aminoácidos diferentes (alcohol o tiol) como nucleófilos . Para activar ese nucleófilo, orientan un residuo ácido y uno básico en una tríada catalítica . Las limitaciones químicas y físicas de la catálisis enzimática han provocado que disposiciones de tríadas idénticas evolucionen de forma independiente más de 20 veces en diferentes superfamilias de enzimas . [5]

Las proteasas de treonina utilizan el aminoácido treonina como su nucleófilo catalítico . A diferencia de la cisteína y la serina, la treonina es un alcohol secundario (es decir, tiene un grupo metilo). El grupo metilo de la treonina restringe en gran medida las posibles orientaciones de la tríada y el sustrato, ya que el metilo choca con la cadena principal de la enzima o con la base de histidina. En consecuencia, la mayoría de las proteasas de treonina utilizan una treonina N-terminal para evitar tales choques estéricos . Varias superfamilias de enzimas evolutivamente independientes con diferentes plegamientos de proteínas utilizan el residuo N-terminal como nucleófilo. Esta similitud del sitio activo pero la diferencia del plegamiento de la proteína indica que el sitio activo evolucionó de manera convergente en esas familias. [5] [21]

Caracol cónico e insulina de pescado

El Conus geographus produce una forma distinta de insulina que es más similar a las secuencias de proteínas de insulina de los peces que a la insulina de moluscos más estrechamente relacionados, lo que sugiere una evolución convergente, [22] aunque con la posibilidad de transferencia horizontal de genes . [23]

Absorción de hierro ferroso a través de transportadores de proteínas en plantas terrestres y clorofitas

Los homólogos distantes de los transportadores de iones metálicos ZIP en plantas terrestres y clorofitas han convergido en estructura, probablemente para absorber Fe 2+ de manera eficiente. Las proteínas IRT1 de Arabidopsis thaliana y arroz tienen secuencias de aminoácidos extremadamente diferentes de las de IRT1 de Chlamydomonas , pero sus estructuras tridimensionales son similares, lo que sugiere una evolución convergente. [24]

N / A+,K+-ATPasa y resistencia de los insectos a los esteroides cardiotónicos

Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollo de resistencia a nivel molecular a toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a los esteroides cardiotónicos (CTS) a través de sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de la Na + ,K + -ATPasa (ATPalfa). La variación en ATPalfa se ha estudiado en varias especies adaptadas a CTS que abarcan seis órdenes de insectos. [25] [26] [27] Entre 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. [27] 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios en la proteína (posiciones 111 y 122). Las especies adaptadas a CTS también han desarrollado de forma recurrente duplicaciones neofuncionalizadas de ATPalfa, con patrones de expresión convergentes específicos de tejido. [25] [27]

Ácidos nucleicos

La convergencia se produce a nivel del ADN y de las secuencias de aminoácidos producidas al traducir genes estructurales a proteínas . Los estudios han encontrado convergencia en las secuencias de aminoácidos en los murciélagos ecolocalizadores y el delfín; [28] entre los mamíferos marinos; [29] entre los pandas gigantes y rojos; [30] y entre el tilacino y los cánidos. [31] También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , los elementos cis-reguladores , como en sus tasas de evolución; esto podría indicar una selección positiva o una selección purificadora relajada . [32] [33]

En la morfología animal

Los delfines y los ictiosaurios convergieron en muchas adaptaciones para nadar rápido.

Planes corporales

Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines y los ictiosaurios ( del Mesozoico ), todos convergieron en la misma forma aerodinámica. [34] [35] Una forma similar y adaptaciones para nadar están presentes incluso en moluscos, como Phylliroe . [36] La forma fusiforme del cuerpo (un tubo afilado en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . [37] Formas corporales similares se encuentran en las focas sin orejas y las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero estas están fuertemente modificadas para nadar. [38]

La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados, aislados entre sí. [7] El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergían con los de cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . [39]

Ecolocalización

Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en los cetáceos (delfines y ballenas) y los murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. [40]

Peces eléctricos

Los Gymnotiformes de Sudamérica y los Mormyridae de África desarrollaron independientemente la electrorrecepción pasiva (hace unos 119 y 110 millones de años, respectivamente). Unos 20 millones de años después de adquirir esa capacidad, ambos grupos desarrollaron la electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles para ayudarlos a detectar presas. [41]

Ojos

Los ojos de los vertebrados (izquierda) y los cefalópodos (derecha) se desarrollaron independientemente y están conectados de manera diferente; por ejemplo, las fibras del nervio óptico (3) (2) llegan a la retina de los vertebrados (1) desde el frente, creando un punto ciego (4) . [42]

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo-cámara de los cefalópodos (como los calamares y los pulpos), vertebrados (incluidos los mamíferos) y cnidarios (como las medusas). [43] Su último ancestro común tenía como máximo un punto fotorreceptor simple, pero una serie de procesos condujeron al refinamiento progresivo de los ojos-cámara , con una clara diferencia: el ojo de los cefalópodos está "conectado" en la dirección opuesta, con vasos sanguíneos y nerviosos entrando desde la parte posterior de la retina, en lugar de la parte delantera como en los vertebrados. Como resultado, los vertebrados tienen un punto ciego . [7]

Vuelo

Las alas de los vertebrados son en parte homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas como órganos de vuelo en (1) los pterosaurios , (2) los murciélagos y (3) las aves , que evolucionaron por separado.

Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son solo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado independientemente sus propios medios de vuelo propulsado. Sus alas difieren sustancialmente en construcción. El ala del murciélago es una membrana estirada a lo largo de cuatro dedos extremadamente alargados y las piernas. El perfil aerodinámico del ala del pájaro está hecho de plumas , fuertemente adheridas al antebrazo (el cúbito) y los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), con solo pequeños restos de dos dedos restantes, cada uno anclando una sola pluma. Entonces, mientras que las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no son anatómicamente convergentes. [3] [44] Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrósidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, un rasgo útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. [45] Los pterosaurios extintos desarrollaron independientemente alas a partir de sus extremidades anteriores y posteriores, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de órganos diferentes. [46]

Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy parecidos en sus planes corporales, con alas planeadoras extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son mamíferos placentarios mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, ampliamente separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. [47]

Las polillas esfinge y los colibríes han desarrollado patrones de vuelo y alimentación similares. [48]

Piezas bucales de insectos

Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos consisten en un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta dietética de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo desde las piezas bucales originales que mordían-masticaban a diferentes tipos de funciones derivadas más especializadas. Estas incluyen, por ejemplo, la probóscide de los insectos que visitan las flores, como las abejas y los escarabajos de las flores , [49] [50] [51] o las piezas bucales que pican-succionan de los insectos hematófagos, como las pulgas y los mosquitos .

Pulgares oponibles

Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia a los primates , como los humanos y otros simios, monos y lémures. Los pulgares oponibles también evolucionaron en los pandas gigantes , pero estos son completamente diferentes en estructura, tienen seis dedos incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca completamente separado de los otros dedos. [52]

Primates

La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. [53] Cuando los humanos emigraron de África , se trasladaron a latitudes más septentrionales con luz solar menos intensa. [53] Les resultó beneficioso reducir la pigmentación de su piel . [53] Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeos y del este de Asia divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas de aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. [53] Sin embargo, después de que los linajes divergieran y se aislaran genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. [53]

Los lémures y los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en los humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho sobre ella. No es el caso de que un locus genético sea responsable, por ejemplo, de que el marrón sea el color de ojos dominante sobre el azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen por completo, pero no está involucrado el mismo locus genético. [54]

En las plantas

En la mirmecocoria , las semillas como las de Chelidonium majus tienen una cubierta dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma , para que las hormigas las dispersen.

El ciclo de vida anual

Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% sigue un ciclo de vida anual y vive solo durante una temporada de crecimiento. [55] El ciclo de vida anual surgió de forma independiente en más de 120 familias de plantas angiospermas. [56] [57] La ​​prevalencia de especies anuales aumenta en condiciones de verano cálido y seco en las cuatro familias ricas en especies de plantas anuales ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ), lo que indica que el ciclo de vida anual es adaptativo. [55] [58]

Fijación de carbono

La fotosíntesis de C 4 , uno de los tres principales procesos bioquímicos de fijación de carbono, ha surgido de forma independiente hasta 40 veces . [59] [60] Alrededor de 7.600 especies de plantas angiospermas utilizan la fijación de carbono C 4 , con muchas monocotiledóneas incluyendo el 46% de las gramíneas como el maíz y la caña de azúcar , [61] [62] y dicotiledóneas incluyendo varias especies de Chenopodiaceae y Amaranthaceae . [63] [64]

Frutas

Frutos con una amplia variedad de orígenes estructurales han convergido para volverse comestibles. Las manzanas son pomas con cinco carpelos ; sus tejidos accesorios forman el núcleo de la manzana, rodeado por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipanto . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; [65] la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . [66] Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales a través del consumo de frutos carnosos. [67]

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11.000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más espectaculares de evolución convergente en biología. [68]

Carnivoría

Convergencia molecular en plantas carnívoras

La carnivoría ha evolucionado múltiples veces de forma independiente en plantas en grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , ha habido convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el fluido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glicósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron muchas sustituciones convergentes de aminoácidos . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o el fluido digestivo. Los autores también encontraron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a tener su expresión aumentada cuando la planta está estresada, lo que lleva a los autores a sugerir que las proteínas sensibles al estrés a menudo han sido cooptadas [c] en la evolución repetida de la carnivoría. [69]

Métodos de inferencia

Filogenia de órdenes de angiospermas basada en la clasificación por el Grupo de Filogenia de Angiospermas. La figura muestra el número de orígenes independientes inferidos de la fotosíntesis C 3 -C 4 y la fotosíntesis C 4 entre paréntesis.

La reconstrucción filogenética y la reconstrucción del estado ancestral se llevan a cabo asumiendo que la evolución ha ocurrido sin convergencia. Sin embargo, los patrones convergentes pueden aparecer en niveles superiores en una reconstrucción filogenética y, a veces, los investigadores los buscan explícitamente. Los métodos aplicados para inferir la evolución convergente dependen de si se espera una convergencia basada en patrones o en procesos. La convergencia basada en patrones es el término más amplio, cuando dos o más linajes desarrollan independientemente patrones de rasgos similares. La convergencia basada en procesos es cuando la convergencia se debe a fuerzas similares de selección natural . [70]

Medidas basadas en patrones

Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética mediante la simulación de la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. [71] [72] Los métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. [73] Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a las similitudes fenotípicas. La estasis se produce cuando hay poco cambio evolutivo entre los taxones. [70]

Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan la cantidad de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos particular. [70]

Medidas basadas en procesos

Los métodos para inferir convergencia basada en procesos ajustan los modelos de selección a una filogenia y a datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Esto utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde se han producido los cambios en la selección. [74]

Véase también

Notas

  1. ^ Sin embargo, la biología evolutiva del desarrollo ha identificado una homología profunda entre los planes corporales de los insectos y los mamíferos, para sorpresa de muchos biólogos.
  2. ^ Sin embargo, todos los organismos comparten un ancestro común más o menos reciente, por lo que la cuestión de hasta dónde hay que remontarse en el tiempo evolutivo y cuán similares deben ser los ancestros para considerar que tuvo lugar una evolución paralela no está completamente resuelta dentro de la biología evolutiva.
  3. ^ La existencia previa de estructuras adecuadas se ha denominado preadaptación o exaptación .

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