Manduca sexta es una polilla de la familia Sphingidae presente en gran parte de América . La especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su Centuria Insectorum de 1763 .
Comúnmente conocida como polilla esfinge de Carolina y polilla halcón del tabaco (como adultos) y gusano cornudo del tabaco y gusano Goliat (como larvas), está estrechamente relacionada y a menudo se confunde con el gusano cornudo del tomate ( Manduca quinquemaculata ), muy similar; las larvas de ambos se alimentan del follaje de diversas plantas de la familia Solanaceae . Las larvas de estas especies se pueden distinguir por sus marcas laterales: los gusanos córneos del tomate tienen ocho marcas blancas en forma de V sin bordes; Los gusanos del tabaco tienen siete líneas diagonales blancas con un borde negro. Además, los gusanos del tabaco tienen cuernos rojos, mientras que los gusanos del tomate tienen cuernos de color azul oscuro o negro. [2] Un mnemónico para recordar las marcas es que los gusanos del tabaco tienen líneas blancas rectas como los cigarrillos, mientras que los gusanos del tomate tienen marcas en forma de V (como en los tomates "maduros en rama"). M. sexta tiene mecanismos para secuestrar y secretar selectivamente la neurotoxina nicotina presente en el tabaco. [ cita necesaria ]
M. sexta es un organismo modelo común , especialmente en neurobiología , debido a su sistema nervioso de fácil acceso y su corto ciclo de vida. Debido a su inmenso tamaño, M. sexta es lo suficientemente grande para modalidades de imágenes médicas (como CT , MRI o PET ) y se utiliza como modelo en imágenes e inflamación intestinal. [3] Se utiliza en una variedad de experimentos científicos biomédicos y biológicos. Se puede criar fácilmente con una dieta basada en germen de trigo. La larva es grande y, por tanto, es relativamente fácil diseccionarla y aislar sus órganos.
M. sexta tiene un ciclo de vida corto, que dura entre 30 y 50 días. En la mayoría de las áreas, M. sexta tiene alrededor de dos generaciones por año, pero puede tener tres o cuatro generaciones por año en Florida. [4]
Los huevos de M. sexta son esféricos, de aproximadamente 1,5 milímetros de diámetro y de color verde translúcido. [2] Por lo general, eclosionan de dos a cuatro días después de su puesta. Los huevos normalmente se encuentran en la parte inferior del follaje, pero también se pueden encontrar en la superficie superior.
Las larvas de M. sexta son de color verde brillante y crecen hasta 100 milímetros de largo. El segmento abdominal posterior está rematado con un cuerno dorsocaudal que les valió el nombre de "gusano córneo". El estadio final consiste en un cuerpo cilíndrico cubierto de finas setas parecidas a pelos . La cabeza está equipada con un par de ocelos y piezas bucales para masticar . Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene un par de patas verdaderas, y hay un par de patas prolegadas en el tercer, cuarto, quinto, sexto y último segmento abdominal en todos los estadios larvales. El segmento protorácico tiene un par de espiráculos y se encuentran pares adicionales en cada uno de los ocho segmentos abdominales. [5]
La hemolinfa (sangre) de esta especie contiene insecticianina, una biliproteína de color azul . Cuando la larva se alimenta de su dieta normal de follaje de plantas, ingiere carotenoides pigmentados , que son principalmente de tono amarillo. La combinación resultante es verde. En condiciones de laboratorio, cuando se les alimenta con una dieta a base de germen de trigo, las larvas son de color turquesa debido a la falta de carotenoides en su dieta. [ cita necesaria ]
La etapa de oruga del gusano cornudo del tabaco es bastante similar en apariencia a la del gusano cornudo del tomate , estrechamente relacionado . Sin embargo, las larvas de estas dos especies se pueden distinguir fácilmente por sus marcas laterales. Específicamente, la oruga M. sexta tiene siete líneas diagonales blancas con un borde negro en los primeros siete segmentos abdominales y el cuerno es rojo o verde con una punta roja. La oruga M. quinquemaculata tiene marcas blancas en forma de V sin bordes en sus ocho segmentos abdominales, y el cuerno es de color azul oscuro o negro. [6]
Durante la etapa larvaria, las orugas de M. sexta se alimentan de plantas de la familia Solanaceae , principalmente tabaco, tomates y miembros del género Datura . M. sexta tiene cinco estadios larvarios, que están separados por ecdisis (muda), pero puede agregar estadios larvarios cuando las condiciones de nutrientes son deficientes. Cerca del final de esta etapa, la oruga busca un lugar para pupar , madriguera bajo tierra y pupa. Este comportamiento de búsqueda se conoce como "errante". La inminencia de la pupación, sugerida conductualmente por el deambular, puede confirmarse anatómicamente detectando el corazón (aorta), que es un vaso largo y pulsante que corre a lo largo del lado dorsal de la oruga. El corazón se vuelve visible a través de la piel justo cuando la oruga llega al final del último estadio.
Un control biológico común para los gusanos cachondos es la avispa bracónida parásita Cotesia congregata , que pone sus huevos en los cuerpos de los gusanos cachondos. Las larvas de avispa se alimentan internamente y emergen del cuerpo para tejer sus capullos . Los gusanos córneos parasitados a menudo se ven cubiertos con múltiples capullos de avispa algodonosos de color blanco, que a menudo se confunden con huevos grandes. Una especie de avispa , Polistes erythrocephalus , se alimenta de larvas de gusano cachondo. [7]
Antes de que la larva se convierta en pupa, pasa por una etapa llamada prepupa, donde se encoge considerablemente y se prepara para pupar. A menudo la gente confunde esta etapa con una oruga muerta o moribunda.
La etapa de pupa dura aproximadamente de 14 a 18 días en condiciones de laboratorio (17 horas de luz, 7 horas de oscuridad, 27 °C). Cuando se crían en un fotoperíodo de día corto (12 horas de luz, 12 horas de oscuridad), las pupas entran en un estado de diapausa que puede durar varios meses. Durante la etapa de pupa, las estructuras de la polilla adulta se forman dentro de la caja de pupa, que se desprende durante la eclosión (emergencia del adulto).
Los adultos de M. sexta tienen alas estrechas con una envergadura de aproximadamente 100 mm. Las polillas M. sexta son nectarívoras y se alimentan de flores, demostrando una notable capacidad para flotar.
Los adultos son sexualmente dimórficos . Los machos son identificables por sus antenas más anchas y la presencia de pinzas al final del abdomen. Las polillas hembras suelen estar listas para aparearse una semana después de la eclosión y lo hacen sólo una vez. Los machos pueden aparearse muchas veces. El apareamiento generalmente ocurre en una superficie vertical durante la noche y puede durar varias horas, con el macho y la hembra en posiciones opuestas y sus extremos posteriores tocándose. Después del apareamiento, las hembras depositan sus huevos fertilizados en el follaje, generalmente en la parte inferior de las hojas.
Al igual que Drosophila melanogaster , M. sexta se utiliza habitualmente como organismo modelo para experimentos. Con frecuencia se estudian en el laboratorio debido a su gran tamaño y relativa facilidad de crianza. Pueden criarse en plantas hospedantes, como tabaco y parientes del tabaco, plantas de tomate o dietas artificiales a base de germen de trigo. Su crianza es sencilla, siempre que reciban un ciclo de luz diurna prolongado (p. ej., 14 horas) durante el desarrollo para evitar la diapausa .
Los huevos se enjuagan durante uno a cinco minutos con lejía doméstica diluida para su desinfección.
Los huevos se colocan en cubos dietéticos o en plantas hospedantes. Los huevos eclosionan y se desarrollan a diferentes velocidades según la temperatura. Las larvas pasan a una dieta fresca o a hojas a medida que su alimento se echa a perder o se consume. Cuando empiezan a "vagar", están a punto de convertirse en pupas, por lo que se colocan en una cámara de pupación. Las cámaras de pupación son agujeros perforados en una tabla de madera. Las larvas de Manduca se sellan en la cámara usando un tapón y se les permite pupar. Después de la pupa, las pupas se colocan en una cámara de cría o colonia para eclosionar . Proporcionar una taza de agua azucarada y una planta de tabaco (o similar) permitirá a las hembras apareadas ovipositar huevos fértiles, que luego podrán criarse.
Cuando se alimentan con una dieta artificial, las larvas de Manduca no consumen la xantofila -que es un pigmento amarillo- necesaria para producir su coloración verde; en cambio, aparecen azules. En algunas dietas, tienen muy pocos pigmentos y precursores de pigmentos, por lo que son de un blanco azulado muy pálido. Como la vitamina A y otros carotenoides son necesarios para los pigmentos visuales ( rodopsina ), un gusano córneo criado con una dieta artificial puede tener mala visión debido a la falta de carotenoides en la dieta. [8]
Los gusanos cachondos criados en cautiverio y alimentados con una dieta artificial a menudo se administran a animales exóticos insectívoros, como ciertos reptiles, peces y pequeños mamíferos. Se prefieren a los gusanos cachondos recolectados en la naturaleza, que pueden bioacumular sustancias venenosas que se encuentran en las plantas dietéticas. Los gusanos cuernos, aunque originalmente criados para laboratorios, también se cultivan con este fin. [9] [10] [11] A menudo se venden ya empaquetados en vainas que incluyen todo lo que las larvas necesitan, incluido el alimento. El cuidado es relativamente fácil y los animales parecen disfrutar de su color y sabor brillantes. [12]
Las larvas de M. sexta crecen hasta 100 milímetros de largo y alcanzan hasta 20 gramos. Debido a su gran tamaño, se utilizan como modelos animales alternativos para modalidades de imágenes médicas como la tomografía computarizada , la resonancia magnética o la tomografía por emisión de positrones . [13] Los investigadores de Anton Windfelder han establecido las larvas de M. sexta como modelo animal alternativo para enfermedades inflamatorias intestinales crónicas o como modelo animal para probar nuevos agentes de contraste para radiología . [14]
Los gusanos del tabaco son especialistas facultativos; las larvas pueden crecer y desarrollarse en cualquier planta huésped. Sin embargo, las larvas prefieren las plantas solanáceas, como el tabaco y el tomate. En este tipo de plantas las larvas crecen y se desarrollan más rápido. Las estiloconias sensillas laterales y mediales (receptores sensoriales) en sus piezas bucales les ayudan a identificar plantas solanáceas al reconocer el indiosido D, un glucósido esteroide que se encuentra en esas plantas en particular (del Campo et al., 2001). [15] [16] La salicina es un fagodisuasivo desagradable , que se encuentra sólo en Salix spp. mientras que la cafeína es un fagodisuasivo que en realidad es tóxico. [16] Schoonhoven 1969 encontró que la habituación de M. sexta a la salicina está mediada por la desensibilización de las neuronas periféricas asociadas a la disuasión y Glendinning et al. 1999 lo mismo para la cafeína. [16] Sin embargo, Glendinning et al. 2001 encuentran sólo una pequeña desensibilización periférica a la salicina, concluyendo que Schoonhoven se equivocó y que la habituación en este caso está mediada centralmente. [16] Los gusanos cuernos del tabaco se consideran plagas porque se alimentan de las hojas superiores de las plantas de tabaco y dejan excrementos verdes o negros en las plantas. De adultos no dañan las plantas ya que se alimentan de néctar. [17]
Las larvas del gusano cornudo del tabaco prefieren ambientes húmedos. Cuando se deshidratan, las larvas del gusano cornudo del tabaco se moverán hacia una fuente de agua o hacia un área con un alto nivel de humedad relativa. Utilizan sus antenas para localizar agua para beber. [18]
La nicotina es venenosa para la mayoría de los animales que usan músculos para moverse porque la nicotina se dirige al receptor de acetilcolina en la unión neuromuscular . Sin embargo, el gusano del tabaco es capaz de metabolizar la nicotina de la planta del tabaco y utilizarla como defensa contra los depredadores. Posee un gen llamado citocromo P450 6B46 (CYP6B46) que convierte la nicotina en un metabolito. Aproximadamente el 0,65% de los metabolitos de la nicotina se transportan desde el intestino a la hemolinfa , donde se reconvierten en nicotina y se liberan al aire desde los espiráculos del gusano del tabaco. La nicotina emitida se utiliza como una forma de disuadir a las arañas, una práctica conocida como "halitosis tóxica". En un estudio, los gusanos del tabaco que se alimentaban de plantas con deficiencia de nicotina o que expresaban niveles bajos de CYP6B46 eran más susceptibles a la depredación de la araña lobo. [19]
Las orugas del gusano cornudo del tabaco emiten chasquidos cortos desde sus mandíbulas cuando son atacadas. Se cree que esta producción de sonido es un tipo de aposematismo acústico , o sonidos de advertencia que avisan a los depredadores que intentar comérselos será problemático; Se ha observado que los gusanos del tabaco golpean y muerden a los depredadores después de producir esos chasquidos. Estos clics se pueden escuchar a corta distancia con un rango de frecuencia de 5 a 50 kHz. La intensidad de los clics aumenta con el número de ataques (Bura et al., 2012). [20]
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