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Humulus lupulus

inflorescencias masculinas

Humulus lupulus , el lúpulo común o lúpulo , es una especie de planta con flores de la familia Cannabaceae . Es una planta trepadora herbácea perenne que produce nuevos brotes a principios de la primavera y muere hasta convertirse en un rizoma resistente al frío en otoño. [2] Es dioica (tiene plantas masculinas y femeninas separadas) y es originaria de Asia occidental , Europa y América del Norte .

Como las flores femeninas en forma de cono ( lúpulo ) se utilizan para conservar y dar sabor a la cerveza , la especie se cultiva ampliamente para la industria cervecera . [2]

Descripción

Humulus lupulus es una planta herbácea perenne de hasta 10 metros (33 pies) de altura, que vive hasta 20 años. [3] Tiene hojas simples con 3-5 lóbulos profundos que pueden ser opuestos o alternos. [4] La especie florece cuando los días de verano son más largos, [5] generalmente alrededor de julio o agosto en el hemisferio norte. [6] La planta es dioica , con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Las flores fragantes son polinizadas por el viento . [7] Las flores estaminadas (masculinas) no tienen pétalos, mientras que las flores pistiladas (femeninas) tienen pétalos que envuelven el fruto. Los conos de flores femeninas (o estróbilos ) se conocen como lúpulo . [3] El fruto es un aquenio , lo que significa que es seco y no se abre en la madurez. [4] El aquenio está rodeado de tépalos y las glándulas secretoras de lupulina se concentran en el fruto. [8] [9]

A veces se describe a la especie como una bine en lugar de una enredadera porque tiene pelos rígidos orientados hacia abajo que le proporcionan estabilidad y le permiten trepar. [3]

Química

H. lupulus contiene mirceno , humuleno , xantohumol , mirceno y linalol , [10] así como taninos y resina menos definidos .

El lúpulo es único por contener metabolitos secundarios , flavonoides , aceites y polifenoles que afectan el sabor de los productos en los que es común, como la cerveza . [11] Los sabores amargos del lúpulo pueden explicarse por ácidos compuestos de policétidos prenilados (un grupo de metabolitos secundarios), que afectan en gran medida el sabor de los productos a base de lúpulo. [12] Se han identificado múltiples genes como factores en la expresión del gusto, incluyendo la O-metiltransferasa 1 , la geranil difosfato sintasa y la chalcona sintasa. Los análisis genómicos han mostrado evidencia de que la intervención de los humanos en el proceso de selección del lúpulo a lo largo de los miles de años que se ha cultivado ha proporcionado mejoras notables en el aroma y el amargor, así como la selección de variedades con altas tasas de rendimiento. [13]

Floración, crecimiento y respuesta al estrés.

Se ha identificado que los genes predichos en contigs primarios homólogos explican varios rasgos expresados ​​a través de la variación en el crecimiento, la floración y las respuestas al estrés en la planta. Estos contigs primarios homólogos corresponden a regiones con grandes cantidades de variación de secuencia . Los genes en el lúpulo que contienen mayores tasas de divergencia de secuencia en contigs primarios homólogos ( secuencias de ADN superpuestas heredadas por un ancestro común) se han atribuido a la expresión de la floración, el crecimiento y las respuestas al estrés (tanto abiótico como biótico ) en la planta. Se cree que las respuestas al estrés se manifiestan en las diferencias y dificultades distintivas en los procesos de cultivo entre las variedades geográficamente populares de la planta del lúpulo. [14] También se ha demostrado que el estrés ambiental externo, como los cambios en la temperatura y la disponibilidad de agua, altera significativamente el transcriptoma e incita reducciones en genes que se sabe que están involucrados en la síntesis de metabolitos secundarios (incluidos los ácidos amargos), que son compuestos orgánicos producidos que no afectan el desarrollo o la reproducción del lúpulo. También se ha demostrado que el estrés ambiental reduce la expresión del gen de la valerofenona sintasa , que se sabe que es un componente genético esencial en la regulación de la producción de ácido amargo. Esto demuestra que los impactos del estrés externo en H. lupulus probablemente tengan una implicación directa en la expresión del sabor amargo que sigue siendo un componente esencial de la popularidad de la planta. [11]

Investigación

Debido a que cada vez se entiende mejor la superposición de las estructuras genéticas del lúpulo con la sintetasa del ácido cannabidiólico , la estructura precursora del cannabidiol , existe una brecha en la comprensión general sobre los posibles compuestos desconocidos y los beneficios del lúpulo. A medida que aumenta la comprensión de los beneficios para la salud disponibles en el cannabidiol, existe una creciente demanda de investigar más a fondo la superposición entre la sintetasa del ácido cannabidiólico y el H. lupulus . [20]

Limitaciones

El genoma de H. lupulus es relativamente grande y se ha demostrado que tiene un tamaño similar al genoma humano . La complejidad del genoma del lúpulo ha dificultado la comprensión e identificación de propiedades genéticas desconocidas, sin embargo, con la creciente disponibilidad de secuenciación accesible , hay espacio para una comprensión más avanzada de la planta. [20] Debido a la creciente preocupación por el cambio climático y la suposición de que habrá un aumento de las olas de calor , es probable que el cultivo de grandes rendimientos de lúpulo se vuelva más difícil. Esto podría resultar en cambios en el transcriptoma del lúpulo o resultar en una disminución de ciertas variedades, dejando menos espacio para futuras investigaciones. [11]

Taxonomía

Relación conCannabis sativa

El lúpulo pertenece a la misma familia de plantas como el cáñamo y la marihuana , llamadas Cannabaceae . [14] La planta del lúpulo divergió de Cannabis sativa hace más de 20 millones de años y ha evolucionado hasta tener un tamaño físico tres veces mayor. [21] [22] [13] [23] Se estima que el lúpulo y C. sativa tienen aproximadamente un 73% de superposición en contenido genómico. [24] La superposición entre enzimas incluye policétidos sintasas y preniltransferasas . [25] El lúpulo y C. sativa también tienen una superposición significativa en el gen de la sintasa del ácido cannabidiólico , que se expresa en los tejidos de las hojas de ambas plantas. [14]

Variedades

Cultivo de lúpulo en Ystad 2017
Lúpulo 'dorado'

Las cinco variedades de esta especie ( Humulus lupulus ) son:

En la lista de variedades de lúpulo se encuentran numerosos cultivares . Un cultivar ornamental de hojas amarillas, Humulus lupulus 'Aureus', se cultiva para uso en jardinería. También se lo conoce como lúpulo dorado y cuenta con el Premio al Mérito en Jardinería (AGM) de la Royal Horticultural Society . [29] [30]

Etimología

El nombre del género Humulus es un nombre medieval que en algún momento fue latinizado después de ser tomado de una fuente germánica que exhibe el grupo consonántico h•m•l , como en el bajo alemán medio homele .

Según el iranista soviético Vasily Abaev, esta podría ser una palabra de origen sármata que está presente en el idioma osetio moderno ( osetio : Хуымæллæг ) y deriva del protoiraní hauma-arayka , un haoma ario . [31]

A partir de los dialectos sármatas, esta palabra se extendió por Eurasia, creando así un grupo de palabras relacionadas en las lenguas turca, finno-ugria, eslava y germánica (ver ruso : хмель , chuvasio хăмла , finlandés humala , húngaro komló , mordovia комла , ávaro хомеллег ).

El epíteto específico lupulus significa en latín "lobo pequeño". [32] El nombre hace referencia a la tendencia de la planta a estrangular a otras plantas, principalmente a los sauces ( Salix viminalis ), como un lobo a una oveja. [3] El lúpulo se podía ver crecer sobre estos sauces con tanta frecuencia que se lo denominó "lobo del sauce". [32]

La palabra inglesa hop se deriva de la palabra holandesa media hoppe , que también significa Humulus lupulus . [33]

Distribución y hábitat

La planta es originaria de Europa, Asia occidental y América del Norte. [32]

Crece mejor en el rango de latitud de 38° a 51° a pleno sol con cantidades moderadas de lluvia. [2]

Ecología

Las flores atraen mariposas , [32] entre otros insectos.

Plagas animales

Enfermedades

Toxicidad

El H. lupulus puede provocar dermatitis en quienes lo manipulan. Se estima que aproximadamente 1 de cada 30 personas se ve afectada por esta enfermedad. [9]

Usos

La primera mención del H. lupulus data del año 768 d. C., cuando el rey Pipino donó lúpulo a un monasterio de París. El cultivo se registró por primera vez en el año 859 d. C., en documentos de un monasterio de Freising , Alemania. [34]

Los compuestos químicos que se encuentran en H. lupulus son los principales componentes para dar sabor y amargor a la cerveza. Los conos de flores fragantes, conocidos como lúpulo, imparten un sabor amargo y también tienen cualidades aromáticas y conservantes. [35] Algunos otros compuestos ayudan a crear espuma en la cerveza. Los productos químicos como el linalol y los aldehídos contribuyen al sabor de la cerveza. Los principales componentes del amargor en la cerveza son los ácidos iso-alfa , y muchos otros compuestos contribuyen al amargor general de la cerveza. [36] Hasta la Edad Media, se usaban muchas variedades de plantas para dar sabor a la cerveza, incluida la más común Myrica gale . [34] H. lupulus se volvió popular porque contiene agentes conservantes que prolongan la viabilidad de una cerveza.

En la cultura

H. lupulus fue votada como la flor del condado de Kent en 2002 tras una encuesta realizada por la organización benéfica de conservación de flora silvestre Plantlife . [37]

Referencias

  1. ^ "Humulus lupulus L." Lista mundial de familias de plantas seleccionadas . Real Jardín Botánico de Kew . Consultado el 2 de febrero de 2016 a través de The Plant List .Tenga en cuenta que este sitio web ha sido reemplazado por World Flora Online
  2. ^ abc Sewalish, Andrew. "Hábitat y adaptación". Perfil de Humulus lupulus . Consultado el 13 de abril de 2017 .
  3. ^ abcd Conway, Sean; Snyder, Reid (2008). "Humulus lupulus - Hops" (PDF) . Seminario universitario 235 Alimentos para el pensamiento: la ciencia, la cultura y la política de la alimentación . Hamilton College . Consultado el 31 de julio de 2008 .
  4. ^ ab "Humulus lupulus (lúpulo común, lúpulo)". Go Botany . New England Wildflower Society . Consultado el 13 de abril de 2017 .
  5. ^ "HerbalGram: Lúpulo (Humulus lupulus): una revisión de sus usos históricos y medicinales". cms.herbalgram.org . Consultado el 8 de abril de 2017 .
  6. ^ "Lúpulo, Humulus lupulus - Flores". NatureGate . Consultado el 13 de abril de 2017 .
  7. ^ "El lúpulo, Humulus lupulus, datos sobre las plantas". Proyecto Edén . Consultado el 12 de abril de 2017 .
  8. ^ Burnham, Robyn J. (2014). "Vitis riparia". ESCALADORAS: Censo de lianas en biomas mésicos de regiones orientales . Facultad de Literatura, Ciencias y Artes de la Universidad de Michigan . Consultado el 2 de abril de 2017 .
  9. ^ ab "Humulus lupulus". NewCROP, el programa de recursos en línea sobre nuevos cultivos . Consultado el 2 de abril de 2017 .
  10. ^ Zanoli, Paola; Zavatti, Manuela (2008). "Perfil farmacognóstico y farmacológico de Humulus lupulus L". Revista de Etnofarmacología . 116 (3): 383–396. doi :10.1016/j.jep.2008.01.011. PMID  18308492.
  11. ^ abc Eriksen, Renée L.; Padgitt-Cobb, Lillian K.; Townsend, M. Shaun; Henning, John A. (diciembre de 2021). "Expresión genética para la biosíntesis de metabolitos secundarios en glándulas de lupulina de hojas de lúpulo (Humulus lupulus L.) expuestas al calor y al estrés hídrico". Informes científicos . 11 (1): 5138. Código bibliográfico : 2021NatSR..11.5138E. doi :10.1038/s41598-021-84691-y. ISSN  2045-2322. PMC 7970847 . PMID  33664420. 
  12. ^ Goese, Markus; Kammhuber, Klaus; Bacher, Adelbert; Zenk, Meinhart H.; Eisenreich, Wolfgang (15 de julio de 1999). "Biosíntesis de ácidos amargos en lúpulo. Un estudio de RMN de 13C y RMN de 2H sobre los componentes básicos de la humulona". Revista Europea de Bioquímica . 263 (2): 447–454. doi : 10.1046/j.1432-1327.1999.00518.x . ISSN  0014-2956. PMID  10406953.
  13. ^ ab Natsume, S.; Takagi, H.; Shiraishi, A.; Murata, J.; Toyonaga, H.; Patzak, J.; Takagi, M.; Yaegashi, H.; Uemura, A.; Mitsuoka, C.; Yoshida, K. (2014-11-20). "El genoma preliminar del lúpulo (Humulus lupulus), una esencia para la elaboración de cerveza". Fisiología vegetal y celular . 56 (3): 428–441. doi :10.1093/pcp/pcu169. ISSN  0032-0781. PMID  25416290.
  14. ^ abc Padgitt-Cobb, Lillian K.; Kingan, Sarah B.; Wells, Jackson; Elser, Justin; Kronmiller, Brent; Moore, Daniel; Concepcion, Gregory; Peluso, Paul; Rank, David; Jaiswal, Pankaj; Henning, John; Hendrix, David A. (18 de febrero de 2021). "Un borrador del ensamblaje por fases del genoma del lúpulo en cascada diploide (Humulus lupulus)". El genoma de la planta . 14 (1): e20072. doi : 10.1002/tpg2.20072 . ISSN  1940-3372. PMID:  33605092. S2CID  : 231962731.
  15. ^ Milligan SR, Kalita JC, Heyerick A, Rong H, De Cooman L, De Keukeleire D (junio de 1999). "Identificación de un potente fitoestrógeno en el lúpulo (Humulus lupulus L.) y la cerveza". J Clin Endocrinol Metab . 84 (6): 2249–52. doi : 10.1210/jcem.84.6.5887 . PMID  10372741.
  16. ^ Benkherouf, Ali Y.; Soini, Sanna L.; Stompor, Mónica; Uusi-Oukari, Mikko (febrero de 2019). "Modulación alostérica positiva de receptores GABAA nativos y recombinantes por prenilflavonoides del lúpulo". Revista europea de farmacología . 852 : 34–41. doi :10.1016/j.ejphar.2019.02.034. ISSN  0014-2999. PMID  30797788. S2CID  73456325.
  17. ^ "Extracto de lúpulo [CO2]". Toms of Maine. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2013. Consultado el 6 de junio de 2009 .
  18. ^ Rozalski M, Micota B, Sadowska B, Stochmal A, Jedrejek D, Wieckowska-Szakiel M, Rozalska B (2013). "Actividad antiadherente y antibiofilm de productos derivados de Humulus lupulus L.: nuevas propiedades farmacológicas". BioMed Research International . 2013 : 1–7. doi : 10.1155/2013/101089 . PMC 3794639 . PMID  24175280. 
  19. ^ Franco, L.; Sánchez, C.; Bravo, R.; Rodriguez, A.; Barriga, C.; Juánez, Javier Cubero (2012-06-01). "Los efectos sedantes del lúpulo (Humulus lupulus), un componente de la cerveza, sobre el ritmo actividad/descanso". Acta Physiologica Hungarica . 99 (2): 133–139. doi :10.1556/APhysiol.99.2012.2.6. ISSN  0231-424X. PMID  22849837.
  20. ^ ab "Avanzando en la comprensión del genoma del lúpulo para ayudar a los cerveceros y a los investigadores médicos". ScienceDaily . Consultado el 9 de abril de 2021 .
  21. ^ Divashuk, Mikhail G.; Alexandrov, Oleg S.; Razumova, Olga V.; Kirov, Ilya V.; Karlov, Gennady I. (21 de enero de 2014). "Caracterización citogenética molecular de la Cannabis sativa dioica con un sistema de determinación sexual del cromosoma XY". PLOS ONE . ​​9 (1): e85118. Bibcode :2014PLoSO...985118D. doi : 10.1371/journal.pone.0085118 . ISSN  1932-6203. PMC 3897423 . PMID  24465491. 
  22. ^ Murakami, A; Darby, P; Javornik, B; Pais, MSS; Seigner, E; Lutz, A; Svoboda, P (10 de mayo de 2006). "Filogenia molecular del lúpulo silvestre, Humulus lupulus L." Heredity . 97 (1): 66–74. doi : 10.1038/sj.hdy.6800839 . ISSN  0018-067X. PMID  16685279. S2CID  11920277.
  23. ^ Pisupati, Rahul; Vergara, Daniela; Kane, Nolan C. (2018-02-21). "Diversidad y evolución del contenido genómico repetitivo en Cannabis sativa". BMC Genomics . 19 (1): 156. doi : 10.1186/s12864-018-4494-3 . ISSN  1471-2164. PMC 5822635 . PMID  29466945. 
  24. ^ Laverty, Kaitlin U.; Stout, Jake M.; Sullivan, Mitchell J.; Shah, Hardik; Gill, Navdeep; Holbrook, Larry; Deikus, Gintaras; Sebra, Robert; Hughes, Timothy R.; Page, Jonathan E.; van Bakel, Harm (8 de noviembre de 2018). "Un mapa físico y genético de Cannabis sativa identifica reordenamientos extensos en los loci de la sintasa ácida de THC/CBD". Genome Research . 29 (1): 146–156. doi :10.1101/gr.242594.118. ISSN  1088-9051. PMC 6314170 . PMID  30409771. 
  25. ^ Marks, M. David; Tian, ​​Li; Wenger, Jonathan P.; Omburo, Stephanie N.; Soto-Fuentes, Wilfredo; He, Ji; Gang, David R.; Weiblen, George D.; Dixon, Richard A. (6 de julio de 2009). "Identificación de genes candidatos que afectan la biosíntesis de Δ9-tetrahidrocannabinol en Cannabis sativa". Revista de botánica experimental . 60 (13): 3715–3726. doi :10.1093/jxb/erp210. ISSN  1460-2431. PMC 2736886 . PMID  19581347. 
  26. ^ USDA, NRCS (sin fecha). "Humulus lupulus var. neomexicanus". Base de datos PLANTS (plants.usda.gov) . Greensboro, Carolina del Norte: Equipo Nacional de Datos de Plantas . Consultado el 5 de mayo de 2016 .
  27. ^ "Humulus lupulus". Red de información sobre recursos de germoplasma . Servicio de investigación agrícola , Departamento de agricultura de los Estados Unidos . Consultado el 31 de julio de 2018 .
  28. ^ USDA, NRCS (sin fecha). "Humulus lupulus var. pubescens". Base de datos PLANTS (plants.usda.gov) . Greensboro, Carolina del Norte: Equipo Nacional de Datos Vegetales.
  29. ^ "Humulus lupulus 'Aureus' AGM". Selector de plantas de la RHS . Royal Horticultural Society . Consultado el 25 de agosto de 2020 .
  30. ^ "Plantas AGM - Ornamentales" (PDF) . Royal Horticultural Society. Julio de 2017. p. 43 . Consultado el 3 de marzo de 2018 .
  31. ^ Абаев В. И. El estilo histórico-etológico eslovaco osetinscogo языка. Т. 4. М.—Л., 1989. С. 261-262.
  32. ^ abcd "Humulus lupulus". Buscador de plantas . Jardín botánico de Missouri . Consultado el 12 de abril de 2017 .
  33. ^ Harper, Douglas. "saltar". Diccionario Etimológico Online .
  34. ^ ab Behre, Karl-Ernst (1999). "La historia de los aditivos de la cerveza en Europa: una revisión". Historia de la vegetación y arqueobotánica . 8 (1–2): 35–48. doi :10.1007/BF02042841. S2CID  129429552.
  35. ^ Langezaal CR, Chandra A, Scheffer JJ (1992). "Evaluación antimicrobiana de aceites esenciales y extractos de algunas variedades de Humulus lupulus L." Pharm Weekbl Sci . 14 (6): 353–356. doi :10.1007/bf01970171. PMID  1475174. S2CID  12561634.
  36. ^ Schönberger, C.; Kostelecky, T. (2011). "Reseña del 125.º aniversario: el papel del lúpulo en la elaboración de cerveza" (PDF) . Revista del Instituto de Elaboración de Cerveza . 117 (3): 259–267. doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
  37. ^ Sitio web de Plantlife Página de County Flowers Archivado el 30 de abril de 2015 en Wayback Machine

Bibliografía

Enlaces externos

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