El estrés abiótico es el impacto negativo de factores no vivos en los organismos vivos en un entorno específico. [1] La variable no viva debe influir en el medio ambiente más allá de su rango normal de variación para afectar negativamente el desempeño de la población o la fisiología individual del organismo de manera significativa. [2]
Mientras que un estrés biótico incluiría alteraciones de la vida como hongos o insectos dañinos, los factores de estrés abiótico, o factores estresantes, son factores naturales, a menudo intangibles e inanimados, como la luz solar intensa, la temperatura o el viento, que pueden causar daño a las plantas y animales en el entorno. zona afectada. El estrés abiótico es esencialmente inevitable. El estrés abiótico afecta a los animales, pero las plantas dependen especialmente, si no exclusivamente, de factores ambientales, por lo que resulta especialmente restrictivo. El estrés abiótico es el factor más dañino para el crecimiento y la productividad de los cultivos en todo el mundo. [3] Las investigaciones también han demostrado que los factores estresantes abióticos son más dañinos cuando ocurren juntos, en combinaciones de factores de estrés abiótico. [4]
El estrés abiótico se presenta de muchas formas. Los factores estresantes más comunes son los más fáciles de identificar para las personas, pero hay muchos otros factores de estrés abiótico menos reconocibles que afectan el medio ambiente constantemente. [5]
Los factores estresantes más básicos incluyen:
Los factores estresantes menos conocidos generalmente ocurren en menor escala. Incluyen: malas condiciones edáficas como contenido de roca y niveles de pH , alta radiación , compactación, contaminación y otras condiciones altamente específicas como la rápida rehidratación durante la germinación de las semillas . [5]
El estrés abiótico, como parte natural de todo ecosistema, afectará a los organismos de diversas maneras. Aunque estos efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales, la ubicación del área es crucial para determinar el alcance del impacto que tendrá el estrés abiótico. Cuanto mayor sea la latitud del área afectada, mayor será el impacto del estrés abiótico en esa área. Por lo tanto, una taiga o bosque boreal está a merced de cualquier factor de estrés abiótico que pueda surgir, mientras que las zonas tropicales son mucho menos susceptibles a tales factores de estrés. [9]
Un ejemplo de una situación en la que el estrés abiótico juega un papel constructivo en un ecosistema son los incendios forestales naturales. Si bien pueden representar un peligro para la seguridad humana, es productivo que estos ecosistemas se quemen de vez en cuando para que nuevos organismos puedan comenzar a crecer y prosperar. Aunque es saludable para un ecosistema, un incendio forestal aún puede considerarse un factor de estrés abiótico, porque ejerce una presión obvia sobre los organismos individuales dentro del área. Cada árbol que se quema y cada nido de pájaro que se devora es un signo del estrés abiótico. Sin embargo, a mayor escala, los incendios forestales naturales son manifestaciones positivas del estrés abiótico. [10]
Lo que también hay que tener en cuenta al buscar los beneficios del estrés abiótico es que un fenómeno puede no afectar a todo un ecosistema de la misma manera. Si bien una inundación matará a la mayoría de las plantas que viven en la parte baja del suelo en un área determinada, si hay arroz allí, prosperará en condiciones de humedad. Otro ejemplo de ello es el fitoplancton y el zooplancton . Los mismos tipos de condiciones suelen considerarse estresantes para estos dos tipos de organismos. Actúan de manera muy similar cuando se exponen a la luz ultravioleta y a la mayoría de toxinas, pero a temperaturas elevadas el fitoplancton reacciona negativamente, mientras que el zooplancton termófilo reacciona positivamente al aumento de temperatura. Es posible que los dos vivan en el mismo entorno, pero un aumento de la temperatura de la zona resultaría estresante sólo para uno de los organismos. [2]
Por último, el estrés abiótico ha permitido que las especies crezcan, se desarrollen y evolucionen, fomentando la selección natural al seleccionar a los más débiles de un grupo de organismos. Tanto las plantas como los animales han desarrollado mecanismos que les permiten sobrevivir a los extremos. [11]
El perjuicio más evidente respecto del estrés abiótico tiene que ver con la agricultura. Un estudio ha afirmado que el estrés abiótico causa la mayor pérdida de cultivos que cualquier otro factor y que el rendimiento de la mayoría de los cultivos principales se reduce en más del 50% de su rendimiento potencial. [12]
Debido a que el estrés abiótico se considera ampliamente un efecto perjudicial, la investigación sobre esta rama del tema es extensa. Para obtener más información sobre los efectos nocivos del estrés abiótico, consulte las secciones siguientes sobre plantas y animales.
La primera línea de defensa de una planta contra el estrés abiótico se encuentra en sus raíces. Si el suelo que sostiene la planta es sano y biológicamente diverso, la planta tendrá mayores posibilidades de sobrevivir a condiciones estresantes. [10]
Las respuestas de las plantas al estrés dependen del tejido u órgano afectado por el estrés. [8] Por ejemplo, las respuestas transcripcionales al estrés son específicas de tejido o célula en las raíces y son bastante diferentes dependiendo del estrés involucrado. [13]
Una de las principales respuestas al estrés abiótico, como la alta salinidad, es la alteración de la relación Na+/K+ en el citoplasma de la célula vegetal. Altas concentraciones de Na+, por ejemplo, pueden disminuir la capacidad de la planta para absorber agua y también alterar las funciones enzimáticas y transportadoras. Las adaptaciones evolucionadas para restaurar eficientemente la homeostasis de los iones celulares han dado lugar a una amplia variedad de plantas tolerantes al estrés. [14]
La facilitación, o las interacciones positivas entre diferentes especies de plantas, es una intrincada red de asociación en un entorno natural. Así es como las plantas trabajan juntas. En áreas de mucho estrés, el nivel de facilitación también es especialmente alto. Esto podría deberse posiblemente a que las plantas necesitan una red más fuerte para sobrevivir en un entorno más duro, por lo que sus interacciones entre especies, como la polinización cruzada o las acciones mutualistas, se vuelven más comunes para hacer frente a la severidad de su hábitat. [15]
Las plantas también se adaptan de forma muy diferente entre sí, incluso si se trata de una planta que vive en la misma zona. Cuando un grupo de diferentes especies de plantas fue estimulado por una variedad de señales de estrés diferentes, como sequía o frío, cada planta respondió de manera única. Casi ninguna de las respuestas fue similar, a pesar de que las plantas se habían acostumbrado exactamente al mismo entorno hogareño. [4]
Los suelos serpentinos (medios con bajas concentraciones de nutrientes y altas concentraciones de metales pesados) pueden ser una fuente de estrés abiótico. Inicialmente, la absorción de iones metálicos tóxicos está limitada por la exclusión de la membrana celular. Los iones que se absorben en los tejidos quedan secuestrados en las vacuolas celulares. Este mecanismo de secuestro es facilitado por proteínas en la membrana de la vacuola. [16] Un ejemplo de plantas que se adaptan al suelo serpentino son las metalofitas, o hiperacumuladoras, ya que son conocidas por su capacidad para absorber metales pesados mediante la translocación de raíz a brote (que absorberá en los brotes en lugar de en la planta misma). . También se les extingue por su capacidad para absorber sustancias tóxicas de los metales pesados. [17]
Se ha propuesto la imprimación química para aumentar la tolerancia al estrés abiótico en las plantas de cultivo. En este método, que es análogo a la vacunación, se introducen en la planta agentes químicos que inducen estrés en dosis breves para que la planta comience a preparar mecanismos de defensa. Así, cuando se produce el estrés abiótico, la planta ya tiene preparados mecanismos de defensa que pueden activarse más rápidamente y aumentar la tolerancia. [18] También se ha demostrado que la exposición previa a dosis tolerables de estrés biótico, como la infestación de insectos que se alimentan del floema, aumenta la tolerancia al estrés abiótico en la planta [19]
El estrés abiótico afecta principalmente a las plantas utilizadas en la agricultura. Algunos ejemplos de condiciones adversas (que pueden ser causadas por el cambio climático) son las temperaturas altas o bajas, la sequía, la salinidad y las toxinas. [20]
La salinización del suelo, la acumulación de sales solubles en agua a niveles que impactan negativamente la producción vegetal, es un fenómeno global que afecta aproximadamente a 831 millones de hectáreas de tierra. [23] Más específicamente, el fenómeno amenaza al 19,5% de las tierras agrícolas irrigadas del mundo y al 2,1% de las tierras agrícolas de secano (tierras secas) del mundo. [24] El alto contenido de salinidad del suelo puede ser perjudicial para las plantas porque las sales solubles en agua pueden alterar los gradientes de potencial osmótico y, en consecuencia, inhibir muchas funciones celulares. [24] [25] Por ejemplo, un alto contenido de salinidad del suelo puede inhibir el proceso de fotosíntesis al limitar la absorción de agua de una planta; Los altos niveles de sales solubles en agua en el suelo pueden disminuir el potencial osmótico del suelo y, en consecuencia, disminuir la diferencia en el potencial hídrico entre el suelo y las raíces de la planta, limitando así el flujo de electrones del H 2 O al P680 en el centro de reacción del Fotosistema II . [26]
A lo largo de generaciones, muchas plantas han mutado y construido diferentes mecanismos para contrarrestar los efectos de la salinidad. [24] Un buen combatiente de la salinidad en las plantas es la hormona etileno . El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y por lidiar con condiciones de estrés. Muchas proteínas de la membrana central de las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. Las mutaciones en estas proteínas pueden provocar una mayor sensibilidad a la sal y limitar el crecimiento de las plantas. Los efectos de la salinidad se han estudiado en plantas de Arabidopsis que han mutado las proteínas ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 y EIN4. Estas proteínas se utilizan para la señalización del etileno contra determinadas condiciones de estrés, como la sal, y el precursor de etileno, ACC, se utiliza para suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [27]
El fósforo (P) es un macronutriente esencial necesario para el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero está presente sólo en cantidades limitadas en la mayor parte del suelo del mundo. Las plantas utilizan P principalmente en forma de fosfatos inorgánicos solubles (PO 4 −−− ), pero están sujetas a estrés abiótico cuando no hay suficiente PO 4 −−− soluble en el suelo. El fósforo forma complejos insolubles con Ca y Mg en suelos alcalinos y con Al y Fe en suelos ácidos que hacen que el fósforo no esté disponible para las raíces de las plantas. Cuando hay un P biodisponible limitado en el suelo, las plantas muestran síntomas extensos de estrés abiótico, como raíces primarias cortas y más raíces laterales y pelos radiculares para hacer más superficie disponible para la absorción de fosfato, exudación de ácidos orgánicos y fosfatasa para liberar fosfatos del complejo. Moléculas que contienen P y ponerlo a disposición de los órganos de las plantas en crecimiento. [28] Se ha demostrado que PHR1, un factor de transcripción relacionado con MYB , es un regulador maestro de la respuesta de falta de P en las plantas. [29] [30] También se ha demostrado que PHR1 regula la remodelación extensa de lípidos y metabolitos durante el estrés por limitación de fósforo [30] [31]
El estrés por sequía, definido como un déficit hídrico natural, es una de las principales causas de las pérdidas de cultivos en la agricultura. Esto se debe a que el agua es esencial para muchos procesos fundamentales en el crecimiento de las plantas. [32] En los últimos años se ha vuelto especialmente importante encontrar una manera de combatir el estrés por sequía. Es muy probable que en el futuro se produzca una disminución de las precipitaciones y el consiguiente aumento de la sequía debido al aumento del calentamiento global. [33] Las plantas han ideado muchos mecanismos y adaptaciones para tratar de lidiar con el estrés por sequía. Una de las principales formas en que las plantas combaten el estrés por sequía es cerrando sus estomas . Una hormona clave que regula la apertura y el cierre de los estomas es el ácido abscísico (ABA). La síntesis de ABA hace que el ABA se una a los receptores. Esta unión afecta luego la apertura de los canales iónicos, disminuyendo así la presión de turgencia en los estomas y provocando su cierre. Estudios recientes, realizados por González-Villagra, et al., han demostrado cómo los niveles de ABA aumentaron en plantas estresadas por sequía (2018). Demostraron que cuando las plantas se colocaban en una situación estresante producían más ABA para tratar de conservar el agua que tenían en sus hojas. [32] Otro factor extremadamente importante para hacer frente al estrés por sequía y regular la absorción y exportación de agua son las acuaporinas (AQP). Las AQP son proteínas integrales de membrana que forman canales. La función principal de estos canales es el transporte de agua y otros solutos esenciales . Los AQP están regulados tanto transcripcional como postranscripcionalmente por muchos factores diferentes, como ABA, GA3, pH y Ca 2+ ; y los niveles específicos de AQP en ciertas partes de la planta, como raíces u hojas, ayudan a atraer la mayor cantidad de agua posible a la planta. [34] Al comprender los mecanismos tanto de los AQP como de la hormona ABA, los científicos podrán producir mejores plantas resistentes a la sequía en el futuro.
Es interesante que se haya descubierto que las plantas que están constantemente expuestas a la sequía forman una especie de "memoria". Un estudio de Tombesi et al. encontró que las plantas que habían estado previamente expuestas a la sequía pudieron idear una especie de estrategia para minimizar la pérdida de agua y disminuir el uso de agua. [33] Descubrieron que las plantas que estuvieron expuestas a condiciones de sequía en realidad cambiaron la forma en que regulaban sus estomas y lo que llamaron "margen de seguridad hidráulica" para disminuir la vulnerabilidad de la planta. Al cambiar la regulación de los estomas y posteriormente la transpiración, las plantas pudieron funcionar mejor cuando había menos agua disponible. [33]
Para los animales, el más estresante de todos los factores estresantes abióticos es el calor . Esto se debe a que muchas especies son incapaces de regular su temperatura corporal interna . Incluso en las especies que son capaces de regular su propia temperatura , no siempre se trata de un sistema del todo exacto. La temperatura determina las tasas metabólicas , las frecuencias cardíacas y otros factores muy importantes dentro del cuerpo de los animales, por lo que un cambio extremo de temperatura puede alterar fácilmente el cuerpo del animal. Los animales pueden responder al calor extremo , por ejemplo, mediante la aclimatación natural al calor o excavando en el suelo para encontrar un espacio más fresco. [11]
También es posible ver en los animales que una alta diversidad genética es beneficiosa para proporcionar resiliencia contra factores estresantes abióticos severos. Esto actúa como una especie de almacén cuando una especie se ve afectada por los peligros de la selección natural. Una variedad de insectos irritantes se encuentran entre los herbívoros más especializados y diversos del planeta, y sus amplias protecciones contra factores de estrés abiótico han ayudado al insecto a ganar esa posición de honor. [35]
La biodiversidad está determinada por muchas cosas y una de ellas es el estrés abiótico. Si un entorno es muy estresante, la biodiversidad tiende a ser baja. Si el estrés abiótico no tiene una fuerte presencia en una zona, la biodiversidad será mucho mayor. [10]
Esta idea conduce a la comprensión de cómo se relacionan el estrés abiótico y las especies en peligro de extinción. Se ha observado en una variedad de ambientes que a medida que aumenta el nivel de estrés abiótico, el número de especies disminuye. [9] Esto significa que las especies tienen más probabilidades de convertirse en poblaciones amenazadas, en peligro de extinción e incluso extintas, cuando y donde el estrés abiótico es especialmente severo.