El glomérulo ( pl.: glomérulos ) es una red de pequeños vasos sanguíneos ( capilares ) conocida como penacho , ubicada al comienzo de una nefrona en el riñón . Cada uno de los dos riñones contiene alrededor de un millón de nefronas. El penacho está estructuralmente sostenido por el mesangio (el espacio entre los vasos sanguíneos), compuesto por células mesangiales intraglomerulares . La sangre se filtra a través de las paredes capilares de este penacho a través de la barrera de filtración glomerular, que produce su filtrado de agua y sustancias solubles en un saco en forma de copa conocido como cápsula de Bowman . Luego, el filtrado ingresa al túbulo renal de la nefrona. [1]
El glomérulo recibe su aporte sanguíneo de una arteriola aferente de la circulación arterial renal. A diferencia de la mayoría de los lechos capilares, los capilares glomerulares desembocan en arteriolas eferentes en lugar de en vénulas . La resistencia de las arteriolas eferentes provoca una presión hidrostática suficiente dentro del glomérulo para proporcionar la fuerza necesaria para la ultrafiltración .
El glomérulo y la cápsula de Bowman que lo rodea constituyen un corpúsculo renal , la unidad básica de filtración del riñón. [2] La velocidad a la que se filtra la sangre a través de todos los glomérulos, y por lo tanto la medida de la función renal general, es la tasa de filtración glomerular .
El glomérulo es un penacho de capilares ubicado dentro de la cápsula de Bowman dentro del riñón. [2] Las células mesangiales glomerulares sostienen estructuralmente los penachos. La sangre ingresa a los capilares del glomérulo por una sola arteriola llamada arteriola aferente y sale por una arteriola eferente . [3] Los capilares consisten en un tubo revestido por células endoteliales con un lumen central . Los espacios entre estas células endoteliales se denominan fenestras. Las paredes tienen una estructura única: hay poros entre las células que permiten que el agua y las sustancias solubles salgan y, después de pasar por la membrana basal glomerular y entre los procesos digitantes del pie del podocitos , ingresen a la cápsula como ultrafiltrado.
Los capilares del glomérulo están revestidos por células endoteliales . Estos contienen numerosos poros, también llamados fenestras , de 50 a 100 nm de diámetro. [4] A diferencia de los de otros capilares con fenestraciones, estas fenestraciones no están atravesadas por diafragmas. [4] Permiten la filtración de líquido, solutos del plasma sanguíneo y proteínas, al mismo tiempo que impiden la filtración de glóbulos rojos , glóbulos blancos y plaquetas .
El glomérulo tiene una membrana basal glomerular intercalada entre los capilares glomerulares y los podocitos . Está formada principalmente por lamininas , colágeno tipo IV , agrina y nidógeno , que son sintetizados y secretados tanto por las células endoteliales como por los podocitos. La membrana basal glomerular tiene un grosor de 250 a 400 nm, que es más gruesa que las membranas basales de otros tejidos. Es una barrera para las proteínas sanguíneas como la albúmina y la globulina . [5]
La parte del podocito en contacto con la membrana basal glomerular se denomina pedicelo o pedículo del podocito (fig. 3): hay huecos entre los pedicelos a través de los cuales fluye el filtrado hacia la cápsula de Bowman. [4] El espacio entre los pedicelos adyacentes del podocito está atravesado por diafragmas de hendidura que consisten en una estera de proteínas, que incluyen podocina y nefrina . Además, los pedicelos tienen una capa cargada negativamente ( glicocáliz ) que repele las moléculas cargadas negativamente, como la albúmina sérica .
El mesangio es un espacio que se continúa con los músculos lisos de las arteriolas. Se encuentra fuera del lumen capilar pero rodeado de capilares. Se encuentra en el medio (meso) entre los capilares (angis). Está contenido por la membrana basal, que rodea tanto a los capilares como al mesangio.
El mesangio contiene principalmente:
El glomérulo recibe su aporte sanguíneo de una arteriola aferente de la circulación arterial renal. A diferencia de la mayoría de los lechos capilares, los capilares glomerulares desembocan en arteriolas eferentes en lugar de en vénulas . La resistencia de las arteriolas eferentes provoca una presión hidrostática suficiente dentro del glomérulo para proporcionar la fuerza necesaria para la ultrafiltración .
La sangre sale de los capilares glomerulares por una arteriola eferente en lugar de una vénula , como se ve en la mayoría de los sistemas capilares (Fig. 4). [3] Esto proporciona un control más estricto sobre el flujo sanguíneo a través del glomérulo, ya que las arteriolas se dilatan y se contraen más fácilmente que las vénulas, debido a su gruesa capa de músculo liso circular ( túnica media ). La sangre que sale de la arteriola eferente ingresa a una vénula renal , que a su vez ingresa a una vena interlobulillar renal y luego a la vena renal .
Las nefronas corticales cercanas a la unión corticomedular (15% de todas las nefronas) se denominan nefronas yuxtamedulares . La sangre que sale de las arteriolas eferentes de estas nefronas ingresa a los vasos rectos , que son ramas capilares rectas que llevan sangre a la médula renal . Estos vasos rectos discurren adyacentes al asa de Henle descendente y ascendente y participan en el mantenimiento del sistema de intercambio de contracorriente medular .
El filtrado que ha pasado por la unidad de filtración de tres capas ingresa a la cápsula de Bowman. Desde allí, fluye hacia el túbulo renal (la nefrona), que sigue un camino en forma de U hasta los conductos colectores y finalmente sale a un cáliz renal en forma de orina .
La función principal del glomérulo es filtrar el plasma para producir filtrado glomerular, que pasa a lo largo del túbulo de la nefrona para formar la orina. La velocidad a la que el glomérulo produce filtrado a partir del plasma (la tasa de filtración glomerular ) es mucho mayor que en los capilares sistémicos debido a las características anatómicas particulares del glomérulo. A diferencia de los capilares sistémicos, que reciben sangre de arteriolas de alta resistencia y drenan a vénulas de baja resistencia , los capilares glomerulares están conectados en ambos extremos a arteriolas de alta resistencia: la arteriola aferente y la arteriola eferente . Esta disposición de dos arteriolas en serie determina la alta presión hidrostática sobre los capilares glomerulares, que es una de las fuerzas que favorecen la filtración a la cápsula de Bowman. [6]
Si una sustancia ha pasado a través de las células endoteliales del capilar glomerular, la membrana basal glomerular y los podocitos , ingresa al lumen del túbulo y se conoce como filtrado glomerular. De lo contrario, sale del glomérulo a través de la arteriola eferente y continúa la circulación como se explica a continuación y como se muestra en la imagen.
Las estructuras de las capas determinan su permeabilidad -selectividad ( permselectivity ). Los factores que influyen en la permselectividad son la carga negativa de la membrana basal y del epitelio podocítico, así como el tamaño efectivo de poro de la pared glomerular (8 nm). Como resultado, las moléculas grandes y/o cargadas negativamente pasarán a través de ellas con mucha menos frecuencia que las pequeñas y/o cargadas positivamente. [7] Por ejemplo, los iones pequeños como el sodio y el potasio pasan libremente, mientras que las proteínas más grandes, como la hemoglobina y la albúmina, prácticamente no tienen permeabilidad.
La presión oncótica sobre los capilares glomerulares es una de las fuerzas que resisten la filtración. Debido a que las proteínas grandes y con carga negativa tienen una permeabilidad baja, no pueden filtrarse fácilmente hacia la cápsula de Bowman. Por lo tanto, la concentración de estas proteínas tiende a aumentar a medida que los capilares glomerulares filtran el plasma, lo que aumenta la presión oncótica a lo largo del capilar glomerular. [6]
La tasa de filtración desde el glomérulo hasta la cápsula de Bowman está determinada (como en los capilares sistémicos) por la ecuación de Starling : [6]
Las paredes de la arteriola aferente contienen células musculares lisas especializadas que sintetizan renina . Estas células yuxtaglomerulares desempeñan un papel importante en el sistema renina-angiotensina , que ayuda a regular el volumen y la presión sanguínea .
El daño al glomérulo por una enfermedad puede permitir el paso a través de la barrera de filtración glomerular de glóbulos rojos, glóbulos blancos, plaquetas y proteínas sanguíneas como la albúmina y la globulina. Las causas subyacentes de la lesión glomerular pueden ser inflamatorias, tóxicas o metabólicas. [8] Estas pueden verse en la orina ( análisis de orina ) en el examen microscópico y químico (tira reactiva). Las enfermedades glomerulares incluyen enfermedad renal diabética , glomerulonefritis (inflamación), glomeruloesclerosis (endurecimiento de los glomérulos) y nefropatía por IgA . [9]
Debido a la conexión entre el glomérulo y la tasa de filtración glomerular, la tasa de filtración glomerular es de importancia clínica cuando se sospecha una enfermedad renal, o cuando se hace el seguimiento de un caso con enfermedad renal conocida, o cuando existe el riesgo de desarrollar daño renal como al comenzar a tomar medicamentos con nefrotoxicidad conocida . [10]
En 1666, el biólogo y anatomista italiano Marcello Malpighi describió por primera vez los glomérulos y demostró su continuidad con la vasculatura renal (281,282). Unos 175 años después, el cirujano y anatomista William Bowman dilucidó en detalle la arquitectura capilar del glomérulo y la continuidad entre la cápsula que lo rodea y el túbulo proximal. [11]
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