Los insectos tienen una amplia variedad de depredadores , incluidos pájaros , reptiles , anfibios , mamíferos , plantas carnívoras y otros artrópodos . La gran mayoría (80–99,99%) de los individuos nacidos no sobreviven hasta la edad reproductiva, y quizás el 50% de esta tasa de mortalidad se atribuye a la depredación. [1] Para hacer frente a esta batalla escapista en curso, los insectos han desarrollado una amplia gama de mecanismos de defensa . La única limitación de estas adaptaciones es que su coste, en términos de tiempo y energía, no supere el beneficio que proporcionan al organismo. Cuanto más inclina la balanza hacia lo beneficioso una característica, más probable es que la selección actúe sobre el rasgo y lo transmita a generaciones posteriores. Lo contrario también es cierto; las defensas que sean demasiado costosas tendrán pocas posibilidades de ser heredadas. Ejemplos de defensas que han resistido la prueba del tiempo incluyen esconderse, escapar huyendo o corriendo, y mantenerse firme para luchar, así como producir sustancias químicas y estructuras sociales que ayudan a prevenir la depredación.
Uno de los ejemplos modernos más conocidos del papel que ha desempeñado la evolución en las defensas de los insectos es el vínculo entre el melanismo y la polilla moteada ( Biston betularia ). La evolución de la polilla moteada a lo largo de los últimos dos siglos en Inglaterra ha tenido lugar, con formas más oscuras prevaleciendo sobre las más claras para reducir el riesgo de depredación. Sin embargo, su mecanismo subyacente aún se debate. [2]
Los bastones (orden Phasmatodea ), muchas especies de saltamontes (familia Tettigoniidae ) y las polillas (orden Lepidoptera ) son sólo algunos de los insectos que han desarrollado una morfología críptica especializada . Esta adaptación les permite esconderse dentro de su entorno debido a un parecido con el fondo general o con un objeto no comestible. [2] Cuando un insecto parece un objeto no comestible o intrascendente en el medio ambiente que no es de interés para un depredador, como hojas y ramitas, se dice que muestra mimesis , una forma de cripsis .
Los insectos también pueden adoptar diferentes tipos de camuflaje , otro tipo de cripsis. Estos incluyen parecerse a un fondo de color uniforme, además de ser claro abajo y oscuro arriba, o contrasombreado . Además, el camuflaje es eficaz cuando da como resultado patrones o morfologías únicas que alteran los contornos para fusionar mejor al individuo con el fondo. [2]
Las mariposas (orden Lepidoptera ) son un buen ejemplo del acto de equilibrio entre los costos y beneficios asociados con la defensa. Para despegar, las mariposas deben tener una temperatura del tórax de 36 a 40 °C (97 a 104 °F). Esta energía se obtiene tanto internamente a través de los músculos como externamente al captar la radiación solar a través del cuerpo o las alas. Cuando se mira desde esta perspectiva, la coloración críptica para escapar de los depredadores, las marcas para atraer a sus congéneres o advertir a los depredadores ( aposematismo ) y la ausencia de color para absorber la radiación solar adecuada, desempeñan papeles clave en la supervivencia. Sólo cuando estos tres asuntos están en equilibrio la mariposa maximiza su aptitud. [3]
El mimetismo es una forma de defensa que describe cuando una especie se parece a otra reconocida por los enemigos naturales, dándole protección contra los depredadores. [2] El parecido entre imitadores no denota ascendencia común. El mimetismo funciona si y sólo si los depredadores pueden aprender comiendo especies desagradables. Es un sistema de tres partes que involucra una especie modelo, un imitador de esa especie y un observador depredador que actúa como agente selectivo. Para que el aprendizaje tenga éxito, entonces todos los modelos, imitadores y depredadores deben coexistir, una noción factible dentro del contexto de la simpatría geográfica . [4]
El mimetismo se divide en dos partes, el mimetismo batesiano y el mimetismo mülleriano .
En el mimetismo batesiano, un modelo aposemático no comestible tiene un imitador comestible. Los automímicos son individuos que, debido a las condiciones ambientales, carecen de las sustancias químicas desagradables o dañinas de sus congéneres, pero aún así están indirectamente protegidos a través de sus parientes visiblemente idénticos. [2] Un ejemplo se puede encontrar en el tigre de llanura ( Danaus chrysippus ), una mariposa no comestible, que es imitada por múltiples especies, siendo la más similar la hembra de la mosca huevo danaid ( Hypolimnas misippus ).
En el mimetismo mülleriano , un grupo de especies se beneficia de la existencia de las demás porque todas tienen el mismo color de advertencia y son desagradables. Los mejores ejemplos de este fenómeno se pueden encontrar dentro del género de mariposas Heliconius .
Las respuestas conductuales para escapar de la depredación incluyen excavar en el sustrato y estar activo sólo durante una parte del día. [1] Además, los insectos pueden fingir la muerte, una respuesta denominada tanatosis . Los escarabajos, en particular los gorgojos , hacen esto con frecuencia. [2] Los colores brillantes también pueden aparecer debajo de colores crípticos. Una exhibición de sobresalto ocurre cuando la presa se aprovecha de estas marcas después de ser descubierta por un depredador. [2] El llamativo patrón de color, que a menudo incluye manchas oculares , pretende evocar una rápida retirada del enemigo. [1] Las manchas oculares mejor formadas parecen dar como resultado una mejor disuasión. [2]
Los insectos han tenido millones de años para desarrollar defensas mecánicas. Quizás la más obvia sea la cutícula . Aunque su función principal radica en el soporte y la inserción muscular, cuando se endurece extensamente por el entrecruzamiento de proteínas y quitina, o se esclerotiza , la cutícula actúa como una primera línea de defensa. [5] Las defensas físicas adicionales incluyen mandíbulas, cuernos y espinas modificadas en la tibia y el fémur. Cuando estas espinas asumen un papel depredador principal, se denominan rapaces .
Algunos insectos crean refugios únicos que parecen poco interesantes o no comestibles para los depredadores. [2] Este es el caso de las larvas de mosca caddis (orden Trichoptera ) que recubren su abdomen con una mezcla de materiales como hojas, ramitas y piedras. [6]
La autotomía , o la caída de apéndices, [2] también se utiliza para distraer a los depredadores, dándole a la presa la oportunidad de escapar. Este mecanismo altamente costoso se practica regularmente entre los insectos palo (orden Phasmatodea ), donde el costo se ve acentuado por la posibilidad de que las patas se puedan perder el 20% del tiempo durante la muda. [7] Los recolectores (orden Opiliones ) también utilizan la autotomía como primera línea de defensa contra los depredadores. [8]
A diferencia de las feromonas, las alomonas dañan al receptor en beneficio del productor. [2] Esta agrupación engloba el arsenal químico que emplean numerosos insectos. Los insectos con armamento químico suelen dar a conocer su presencia mediante el aposematismo. El aposematismo es utilizado por especies no apetecibles como advertencia a los depredadores de que representan un peligro tóxico. [3] Además, estos insectos tienden a ser relativamente grandes, longevos, activos y frecuentemente agregados. [2] De hecho, los insectos de vida más larga tienen más probabilidades de ser defendidos químicamente que los de vida corta, ya que la longevidad aumenta la apariencia. [9]
Sin embargo, en todo el reino de los artrópodos y los insectos, las defensas químicas están distribuidas de manera bastante desigual. Existe una gran variación en la presencia y ausencia de armas químicas entre órdenes y familias, e incluso dentro de las familias. [9] Además, existe diversidad entre los insectos en cuanto a si los compuestos defensivos se obtienen de forma intrínseca o extrínseca. [10] [ página necesaria ] Muchos compuestos se derivan de la principal fuente de alimento de las larvas de insectos, y ocasionalmente de los adultos, mientras que otros insectos pueden sintetizar sus propias toxinas. [2]
En el sangrado reflejo , los insectos disipan su sangre, hemolinfa o una mezcla de secreciones exocrinas y sangre como maniobra defensiva. Como se mencionó anteriormente, la sangre descargada puede contener toxinas producidas dentro de la fuente del insecto o externamente a partir de las plantas que el insecto consumió. [10] [ página necesaria ] El sangrado reflejo ocurre en partes específicas del cuerpo; por ejemplo, las familias de escarabajos Coccinellidae (mariquitas) y Meloidae sangran por las articulaciones de las rodillas.
Gullan y Cranston han dividido las defensas químicas en dos clases. Las sustancias químicas de clase I irritan, dañan, envenenan o drogan a los depredadores individuales. Se pueden separar en sustancias inmediatas o retardadas, dependiendo del tiempo que se tarde en sentir sus efectos. Las sustancias inmediatas se encuentran topográficamente cuando un depredador manipula al insecto, mientras que las sustancias químicas retardadas, que generalmente están contenidas en los tejidos del insecto, inducen el vómito y la formación de ampollas. [2] Las sustancias químicas de clase I incluyen bufadienólidos , cantaridina , [9] cianuros , cardenólidos y alcaloides , todos los cuales tienen mayores efectos en los vertebrados que en otros artrópodos. [2] Los compuestos defensivos que se encuentran con mayor frecuencia en los insectos son los alcaloides . [11] Los productos químicos de Clase II son esencialmente inofensivos. Estimulan los receptores del olfato y del gusto para desalentar la alimentación. Suelen tener un peso molecular bajo y son volátiles y reactivos, incluidos ácidos, aldehídos , cetonas aromáticas , quinonas y terpenos . [2] Además, pueden ser aposemáticos, indicando a través de olores la presencia de defensas químicas. Las dos clases diferentes no son mutuamente excluyentes y los insectos pueden usar combinaciones de las dos. [2]
Pasteels, Grégoire y Rowell-Rahier [9] agruparon las defensas químicas en tres tipos: compuestos que son verdaderamente venenosos, aquellos que restringen el movimiento y aquellos que repelen a los depredadores. Los verdaderos venenos, esencialmente compuestos de Clase I, interfieren con procesos fisiológicos específicos o actúan en ciertos sitios. [9] Los repelentes son similares a los clasificados en la Clase II ya que irritan la sensibilidad química de los depredadores. El deterioro del movimiento y de los órganos de los sentidos se logra a través de secreciones pegajosas, viscosas o enredadas que actúan mecánicamente en lugar de químicamente. Este último grupo de sustancias químicas tiene propiedades tanto de Clase I como de Clase II. Nuevamente, estas tres categorías no son mutuamente excluyentes, ya que algunas sustancias químicas pueden tener múltiples efectos. [9]
Cuando se asusta, el insecto asesino Platymeris rhadamanthus (familia Reduviidae ), [8] es capaz de escupir veneno hasta 30 cm ante amenazas potenciales. La saliva de este insecto contiene al menos seis proteínas, incluidas grandes cantidades de proteasa , hialuronidasa y fosfolipasa , que se sabe que causan dolor local intenso, vasodilatación y edema . [10]
Muchas especies de cucarachas (orden Blattodea ) tienen secreciones adhesivas parecidas a mocos en su parte posterior. Aunque no son tan efectivas contra los vertebrados, estas secreciones ensucian la boca de los depredadores invertebrados, aumentando las posibilidades de que la cucaracha escape. [10]
La mayoría de los soldados de termitas secretan una mezcla química pegajosa y parecida al caucho que sirve para enredar a los enemigos, llamada arma fontanelar , [10] y generalmente se combina con mandíbulas especializadas. [12] En las especies de termitas nasute (contenidas dentro de la subfamilia Nasutitermitinae ), las mandíbulas han retrocedido. Esto da paso a una nariz siríngica alargada capaz de arrojar pegamento líquido. Cuando esta sustancia se libera del depósito de la glándula frontal y se seca, se vuelve pegajosa y es capaz de inmovilizar a los atacantes. [12] Es muy eficaz contra otros artrópodos, incluidas arañas, hormigas y ciempiés. [8]
Entre las especies de termitas de Apicotermitinae que no tienen soldados o donde los soldados son raros, las secreciones bucales comúnmente son reemplazadas por dehiscencia abdominal . Estas termitas contraen los músculos abdominales, lo que provoca la fractura de la pared abdominal y la expulsión del contenido intestinal. Debido a que la dehiscencia abdominal es bastante efectiva para matar hormigas, la sustancia química nociva liberada probablemente esté contenida dentro de la propia termita. [12]
El veneno es la defensa preferida de muchas hormigas (familia Formicidae ). Se inyecta desde un ovipositor que ha sido modificado evolutivamente en un aparato urticante. Estas hormigas liberan una mezcla compleja de veneno que puede incluir histamina . Dentro de la subfamilia Formicinae , el aguijón se ha perdido y en su lugar la glándula venenosa expulsa por la fuerza el líquido preferido, el ácido fórmico . [8] Algunas hormigas carpinteras (género Camponotus ) también tienen glándulas mandibulares que se extienden por todo el cuerpo. Cuando estos se irritan mecánicamente, la hormiga se suicida explotando, derramando una sustancia pegajosa y enredadora. [10]
La subfamilia Dolichoderinae , que tampoco posee aguijón, tiene un tipo de defensa diferente. Las secreciones de las glándulas anales de este grupo se polimerizan rápidamente en el aire y sirven para inmovilizar a los depredadores. [10]
Los escarabajos de las hojas producen una gama de sustancias químicas para protegerse de los depredadores. En el caso de la subtribu Chrysomelina ( Chrysomelinae ), todas las etapas vivas están protegidas por la aparición de glucósidos derivados de isoxazolin-5-ona que contienen parcialmente ésteres de ácido 3-nitropropanoico (3-NPA, ácido beta-nitropropiónico ). [13] Este último compuesto es un inhibidor irreversible de la succinato deshidrogenasa. [14] Por lo tanto, el 3-NPA inhibe el ciclo del ácido tricarboxílico. Esta inhibición conduce a una neurodegeneración con síntomas similares a los provocados por la enfermedad de Huntington . [15] Dado que los escarabajos de las hojas producen altas concentraciones de ésteres de 3-NPA, es obvia una poderosa defensa química contra una amplia gama de diferentes depredadores. Las larvas de los escarabajos de las hojas Chrysomelina desarrollaron una segunda estrategia defensiva que se basa en la excreción de gotitas a través de pares de glándulas defensivas en la parte posterior del insecto. Estas gotitas se presentan inmediatamente después de una alteración mecánica y contienen compuestos volátiles que se derivan de metabolitos vegetales secuestrados. Debido a la especialización de los escarabajos de las hojas en una determinada planta huésped, la composición de la secreción larvaria depende de la especie. [16] [17] Por ejemplo, el escarabajo de la hoja del álamo rojo ( Chrysomela populi ) consume las hojas de las plantas de álamo, que contienen salicina. Este compuesto es absorbido por el insecto y luego transformado bioquímicamente en salicilaldehído, un olor muy similar al benzaldehído. La presencia de salicina y salicilaldehído puede repeler a los depredadores potenciales de los escarabajos de las hojas. [17] Las toxinas de la hemolinfa se originan a partir de la biosíntesis autógena de novo realizada por el escarabajo Chrysomelina. [18] Los aminoácidos esenciales, como la valina, sirven como precursores para la producción de toxinas hemolinfáticas de los escarabajos de las hojas Chrysomelina. La degradación de dichos aminoácidos esenciales proporciona propanoil-CoA. Este compuesto se transforma aún más en ácido propanoico y β-alanina . Luego, el grupo amino de la β-alanina se oxida para producir una oxima o la nitrotoxina del ácido 3-nitropropanoico (3-NPA). [18] La oxima se cicla a isoxazolin-5-ona, que se transforma con α-UDP-glucosa en el glucósido de isoxazolin-5-ona. En un paso final, se forma un éster mediante transesterificación de 3-nitropropanoil-CoA a la posición 6´ del glucósido de isoxazolin-5-ona. [18] Esta ruta biosintética produce altas concentraciones milimolares de los metabolitos secundarios derivados de isoxazolin-5-ona y 3-NPA. [13] [18]El 3-NPA libre y los glucósidos que se derivan del 3-NPA y la isoxazolina-5-ona también se encuentran en muchos géneros de plantas leguminosas ( Fabaceae ). [19]
Las larvas de los escarabajos de las hojas de las subfamilias de, por ejemplo, Criocerinae y Galerucinae suelen emplear escudos fecales , masas de heces que llevan sobre sus cuerpos para repeler a los depredadores. Más que una simple barrera física, el escudo fecal contiene volátiles vegetales excretados que pueden servir como potentes elementos disuasorios para los depredadores. [20]
Los ataques de hormigas representan una gran presión depredadora para muchas especies de avispas, incluida Polistes versicolor . Estas avispas poseen una glándula ubicada en el VI esternito abdominal (glándula de van de Vecht) que es la principal responsable de producir una sustancia repelente de hormigas. Los mechones de cabello cerca del borde del esternito abdominal VI se almacenan y se aplica el repelente de hormigas, secretando el repelente de hormigas mediante un comportamiento de frotamiento. [21]
Muchas especies de insectos defendidos químicamente aprovechan la agrupación en lugar del confinamiento solitario. [2] Entre algunas larvas de insectos de los órdenes Coleoptera e Hymenoptera , se adopta la cicloalexia. Las cabezas o los extremos del abdomen, dependiendo de dónde se secreten los compuestos nocivos, forman la circunferencia de un círculo. Las larvas restantes se encuentran dentro de este anillo defensivo donde los defensores repelen a los depredadores mediante actitudes amenazantes, regurgitación y mordiscos. [22]
Las termitas (orden Isoptera ), al igual que las hormigas, avispas y abejas eusociales , dependen de un sistema de castas para proteger sus nidos. La evolución de la defensa de las fortalezas está estrechamente ligada a la especialización de las mandíbulas de los soldados. [12] Los soldados pueden tener mandíbulas que muerden-aplastan, muerden-cortan, cortan, rompen simétricamente y asimétricamente. Estas mandíbulas pueden estar acompañadas de secreción de glándulas frontales, aunque los soldados mordedores rara vez utilizan defensas químicas. [12] Las termitas aprovechan sus mandíbulas modificadas en la fragmosis , que es el bloqueo del nido con cualquier parte del cuerpo; [2] en este caso de las termitas, las entradas a los nidos están bloqueadas por las cabezas de los soldados.
Algunas especies de abejas, principalmente las del género Trigona , también presentan un comportamiento tan agresivo. [23] La especie Trigona fuscipennis en particular utiliza la atracción, el aterrizaje, el zumbido y los vuelos angulares como comportamientos de alarma típicos. Pero morder es la principal forma de defensa entre las abejas T. fuscipennis e involucra sus mandíbulas fuertes y afiladas de cinco dientes. [24] Se ha descubierto que las abejas T. fuscipennis practican mordeduras suicidas para defender el nido y contra los depredadores. Las personas que se encuentran cerca de los nidos casi siempre son atacadas y sufren mordeduras dolorosas. [23] Las abejas también se arrastran sobre el intruso hasta los oídos, los ojos, la boca y otras cavidades. [25] Las obreras de Trigona dan una mordida dolorosa y persistente, son difíciles de quitar y generalmente mueren durante el ataque. [23]
Las feromonas de alarma advierten a los miembros de una especie sobre un peligro inminente. Debido a su naturaleza altruista, siguen las reglas de selección de parentesco . Pueden provocar respuestas tanto agregativas como dispersivas en insectos sociales dependiendo de la ubicación de quien llama la alarma en relación con el nido. [26] Más cerca del nido, hace que los insectos sociales se agreguen y posteriormente pueden producir un ataque contra la amenaza. La Polistes canadensis , una avispa primitivamente eusocial, emitirá una sustancia química de alarma cuando se acerque un depredador, lo que reducirá los umbrales de ataque de sus compañeros de nido e incluso atraerá a más compañeros de nido a la alarma. De este modo, la colonia puede elevarse rápidamente con sus cámaras de aguijón abiertas para defender su nido contra los depredadores. [27] En los insectos no sociales, estos compuestos normalmente estimulan la dispersión independientemente de la ubicación. Los sistemas de alarma química se desarrollan mejor en pulgones y saltamontes (familia Membracidae ) entre los grupos no sociales. [28] Las feromonas de alarma adoptan una variedad de composiciones, que van desde terpenoides en pulgones y termitas hasta acetatos , un alcohol y una cetona en las abejas, hasta ácido fórmico y terpenoides en las hormigas. [1]
Los insectos, como casi todos los demás organismos, están sujetos a enfermedades infecciosas causadas por virus, bacterias, hongos, protozoos y nematodos . [1] Estos encuentros pueden matar o debilitar al insecto. Los insectos se protegen contra estos microorganismos perjudiciales de dos maneras. En primer lugar, la cutícula de quitina que envuelve el cuerpo , junto con el sistema traqueal y el revestimiento intestinal, actúan como importantes barreras físicas de entrada. En segundo lugar, la propia hemolinfa desempeña un papel clave en la reparación de heridas externas y en la destrucción de organismos extraños dentro de la cavidad corporal. Los insectos, además de tener inmunidad pasiva, también muestran evidencia de inmunidad adquirida . [1]
Los insectos sociales además tienen un repertorio de "defensas fronterizas" químicas y de comportamiento y, en el caso de la hormiga, acumulan veneno o secreciones de glándulas metapleurales sobre su cutícula. [29]
La plasticidad fenotípica es la capacidad de un solo genotipo de exhibir una variedad de fenotipos en respuesta a la variación en el medio ambiente. [30] Por ejemplo, en las orugas de Nemoria arizonaria , el patrón críptico cambia según la estación y se desencadena por señales dietéticas. En la primavera, la primera nidada de orugas se asemeja a amentos o flores de roble. En el verano, cuando los amentos han caído, las orugas imitan discretamente las ramitas de roble. [31] No hay formas intermedias presentes en esta especie, aunque otros miembros del género Nemoria , como N. darwiniata , sí exhiben formas de transición. [30]
En insectos sociales como las hormigas y las termitas, los miembros de diferentes castas desarrollan diferentes fenotipos. Por ejemplo, los trabajadores suelen ser más pequeños y con mandíbulas menos pronunciadas que los soldados. Este tipo de plasticidad está más determinada por señales, que tienden a ser estímulos no dañinos, que por el entorno. [30]
La plasticidad fenotípica es importante porque permite que un individuo se adapte a un entorno cambiante y, en última instancia, puede alterar su camino evolutivo. No sólo juega un papel indirecto en la defensa cuando los individuos se preparan físicamente para asumir la tarea de evitar la depredación mediante el camuflaje o el desarrollo de rasgos mecánicos colectivos para proteger una colmena social, sino también una función directa. Por ejemplo, las señales provocadas por un depredador, que pueden ser visuales, acústicas, químicas o vibratorias, pueden provocar respuestas rápidas que alteren el fenotipo de la presa en tiempo real. [32]
