Las hormigas esclavistas o esclavistas son parásitos de cría que capturan crías de otras especies de hormigas para aumentar la fuerza laboral de su colonia . Después de emerger en el nido de esclavistas, los trabajadores esclavos trabajan como si estuvieran en su propia colonia, mientras que los trabajadores parásitos solo se concentran en reponer la fuerza laboral de los nidos anfitriones vecinos , un proceso llamado asalto de esclavos .
Las hormigas esclavistas están especializadas en parasitar una sola especie o un grupo de especies relacionadas y, a menudo, son parientes cercanos de sus huéspedes, lo cual es típico de los parásitos sociales. Los esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes (por lo tanto, dependen de las hormigas esclavizadas durante toda su vida) o esclavistas facultativos . El comportamiento es inusual entre las hormigas pero ha evolucionado varias veces de forma independiente .
El robo de cría con el fin de emplear los esfuerzos del individuo robado en apoyo del ladrón se llama dulosis (del griego δοῦλος , "esclavo"), pero el término "hacer esclavos" se utiliza en la literatura más antigua y todavía es común. [1] Existe cierta controversia asociada con el uso de los términos "esclavo" y "fabricante de esclavos" para describir la historia natural de esta especie. Además, hay especies comúnmente atacadas que se conocen como " hormiga negra " específicamente porque son víctimas comunes de las incursiones de hormigas, aunque esto no está respaldado por las sociedades de nomenclatura [2] y puede ofender. Algunos han argumentado que el uso de metáforas no inclusivas en la ciencia es perjudicial para los científicos e interfiere con el proceso científico imparcial. [3] [4] Las sugerencias para reemplazar estos términos con alternativas incluyen reemplazar "hormiga esclavista" por "hormiga pirata" u "hormiga secuestradora" y reemplazar "esclavo" por "cautivo". [2]
Un tipo relacionado de parasitismo social se llama inquilinismo , en el que un reproductor ingresa a una colonia huésped, pone huevos y depende de la colonia huésped para criar a su descendencia. A diferencia del parasitismo de cría, el inquilino permanece dentro del nido y, por lo general, sus crías no superan en número a las del huésped. [1]
Las hormigas esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes, por lo que dependen de las hormigas anfitrionas esclavizadas durante toda su vida y no pueden funcionar sin ellas [5], en cuyo caso se las denomina esclavistas obligadas. Alternativamente, las hormigas esclavistas facultativas, como las del complejo Formica sanguinea , representan un grupo parásito intermedio, entre las especies de vida libre y las especies esclavistas obligatorias. En pruebas de laboratorio, cuando las obreras capturadas fueron retiradas de las colonias de Formica sanguinea y Polyergus rufescens , el comportamiento de F. sanguinea cambió drásticamente a los 30 días de su retirada, y las obreras se volvieron autosuficientes en alimentación y cuidado de las crías. Las obreras de Polyergus , por el contrario, no podían cuidar de sus crías y experimentaban una alta mortalidad. [6]
Los nidos parasitados necesitan reponerse periódicamente con trabajadores anfitriones. Esto se logra atacando otros nidos en un proceso llamado asalto de esclavos. [5] [7] Los trabajadores parásitos están especializados en realizar redadas en un proceso de dos pasos. Primero, los exploradores buscan individualmente nidos de huéspedes potenciales. Cuando tiene éxito, el explorador regresa a su nido y recluta compañeros para iniciar la incursión, durante la cual las hormigas esclavistas se apoderan de una cría y la llevan de regreso a casa. [8] Una colonia puede capturar 14.000 pupas en una sola temporada. [9] La mayoría de los cazadores de esclavos capturan sólo a los jóvenes, pero Strongylognathus sp. también esclavizan a los trabajadores adultos. [10]
En la mayoría de las especies de parásitos, las obreras marcan el camino hacia su nido con feromonas y después de unos segundos se sienten atraídas por sus compañeros esclavistas. Luego van rápidamente al nido huésped objetivo, lo atacan y, llevando tantas larvas y pupas como sea posible, regresan a su nido siguiendo el mismo rastro marcado por la feromona. [7] Rossomyrmex es el único fabricante de esclavos reportado que utiliza exclusivamente transporte de adultos y una sola cadena de reclutamiento en lugar de feromonas durante las incursiones, un comportamiento probablemente limitado por el hábitat árido; Las incursiones tienen lugar a principios del verano, cuando la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar hasta 30 °C (86 °F), una temperatura en la que las feromonas se evaporarían rápidamente. [7]
Los trabajadores del nido atacado pueden luchar o huir. En la especie huésped Proformica , el comportamiento más común es huir, probablemente porque los huéspedes casi siempre pierden las peleas. [7] La mayoría de los estudios sobre el comportamiento de asalto de las especies del complejo F. sanguinea confirman que los cazadores de esclavos suelen derrotar a sus oponentes, quienes normalmente huyen en un estado de alarma y pánico, y que los encuentros agresivos, cuando ocurren, son breves y no provocar la muerte de individuos adultos de cualquiera de las especies. Sin embargo, cuando grandes colonias de especies esclavas ofrecen resistencia durante las incursiones, es posible que se produzcan combates prolongados y muchos trabajadores de ambas especies pueden morir. [11]
Más tarde, las obreras hospedadoras que emergen en el nido del parásito quedarán impresas e integradas en la colonia mixta donde criarán a las crías del parásito, alimentarán y prepararán a las obreras del parásito, defenderán el nido contra los extraños (por ejemplo, otros insectos o arañas) e incluso participarán. en incursiones, [8] incluidas aquellas contra su colonia original. [12] Los actos altruistas de los esclavos se dirigen así hacia individuos no relacionados. Una hipótesis sugiere que el engaño de los esclavos es posible porque los esclavos son capturados como pupas y aprenden el olor de la colonia de esclavistas después de emerger. [13]
Sin embargo, en algunos casos, las hormigas esclavizadas se rebelan contra sus hormigas esclavistas, matando a un gran número de crías de hormigas esclavistas. [14] Esto se debe a que "los esclavos pueden obtener beneficios indirectos de aptitud al reducir la presión de los parásitos en las colonias anfitrionas cercanas, porque estas suelen estar estrechamente relacionadas con los esclavos". [14] Por lo tanto, las hormigas esclavas protegen sus colonias nativas de nuevas incursiones de hormigas esclavistas. [14]
El comportamiento reproductivo de las hormigas esclavistas generalmente consiste en la aparición sincrónica de los sexuales seguido de un vuelo nupcial y la invasión de un nido huésped, [17] pero también en algunos casos las hembras muestran una llamada de apareamiento alrededor del nido natal para atraer a los machos e inmediatamente después del apareamiento busca un nido anfitrión para usurparlo. [18]
Por lo general, solo se encuentra una especie esclava en un solo nido de Polyergus . Esto contrasta con los fabricantes de esclavos facultativos relacionados del género Formica que pertenecen al grupo de especies de F. sanguinea , que se encuentran en el mismo hábitat, cuyos nidos comúnmente contienen dos o más especies que sirven como esclavos. La elección de una especie huésped puede ocurrir tanto a través del comportamiento de las reinas al fundar colonias como a través de la elección de nidos objetivo para las incursiones de esclavos. Las reinas parásitas Polyergus encontraron colonias ya sea por adopción, donde una reina invade el nido de una especie esclava, matando a la reina residente y apropiándose de las obreras y las crías presentes, o por "brotación", en la que una reina invade o es aceptada en una especie huésped. nido acompañada de obreras de su nido de origen. [19]
La primera hipótesis sobre los orígenes de la esclavitud fue la sugerencia de Darwin (1859) en El origen de las especies de que la esclavitud se desarrolló como subproducto de la depredación de crías entre especies relacionadas. Otras hipótesis se centran en las interacciones territoriales con la depredación oportunista de crías o el transporte de crías entre colonias polidomosas (que constan de múltiples nidos) como la vía principal hacia la esclavitud. [20] [21] El comportamiento de esclavitud es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado de forma independiente más de diez veces en total [10] incluso en las subfamilias Myrmicinae y Formicinae . [22] [23] Los fabricantes de esclavos y sus anfitriones suelen ser parientes filogenéticos cercanos, [24] lo cual es típico de los parásitos sociales y sus respectivos anfitriones (formalizado como regla de Emery ). Esto tiene implicaciones evolutivas importantes, ya que puede abogar por la especiación simpátrica . [25]
Las incursiones pueden poner en peligro la supervivencia de la colonia huésped, ejerciendo así una fuerte presión de selección sobre los huéspedes. Recíprocamente, hay cierta evidencia de que los anfitriones también ejercen a cambio una presión de selección sobre sus parásitos, ya que la resistencia de las colonias anfitrionas podría prevenir la esclavitud. Los procesos coevolutivos entre las especies de hormigas esclavistas y sus anfitriones pueden escalar hasta convertirse en una carrera armamentista evolutiva . [8]
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