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Quitridiomicosis

Una rana muerta por quitridio
Quitridiomicosis en Atelopus varius : son visibles dos esporangios que contienen numerosas zoosporas .

La quitridiomicosis ( / k aɪ ˌ t r ɪ d i ə m aɪ ˈ k oʊ s ɪ s / ky- TRID- ee-ə-my- KOH -sis ) es una enfermedad infecciosa en anfibios , causada por los hongos quitridios Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans . La quitridiomicosis se ha relacionado con dramáticas disminuciones de población o extinciones de especies de anfibios en el oeste de América del Norte , América Central , América del Sur , el este de Australia , el este de África ( Tanzania ), [1] y Dominica y Montserrat en el Caribe . Gran parte del Nuevo Mundo también corre el riesgo de que la enfermedad llegue en los próximos años. [2] El hongo es capaz de provocar muertes esporádicas en algunas poblaciones de anfibios y un 100% de mortalidad en otras. No se conoce ninguna medida eficaz para controlar la enfermedad en poblaciones silvestres. Los individuos afectados por la enfermedad observan diversos signos clínicos. Son posibles varias opciones para controlar este hongo causante de enfermedades, aunque ninguna ha demostrado ser factible a gran escala. La enfermedad ha sido propuesta como un factor que contribuye a una disminución global de las poblaciones de anfibios que aparentemente ha afectado alrededor del 30% de las especies de anfibios del mundo. [3] Algunas investigaciones encontraron pruebas insuficientes para vincular los hongos quitridios y la quitridiomicosis con la disminución global de los anfibios, [4] pero investigaciones más recientes establecen una conexión y atribuyen la propagación de la enfermedad a su transmisión a través de rutas comerciales internacionales hacia los ecosistemas nativos. [5]

Historia

No está claro si la quitridiomicosis es un patógeno nuevo y emergente o un patógeno existente con virulencia recientemente aumentada .

La enfermedad en su forma epizoótica se descubrió por primera vez en 1993 en ranas muertas y moribundas en Queensland , Australia. Ha estado presente en el país desde al menos 1978 y está muy extendido por toda Australia . También se encuentra en África , América , Europa , Nueva Zelanda y Oceanía . En Australia, Panamá y Nueva Zelanda, el hongo parecía haber "aparecido" repentinamente y ampliado su área de distribución al mismo tiempo que disminuía el número de ranas. En América, se originó en Venezuela en 1987, donde arrasó el continente hasta Centroamérica. También se encontró en la parte baja de América Central en 1987, donde se extendió hacia abajo para encontrarse con la extensión ascendente desde América del Sur. [6] Sin embargo, puede ser simplemente que el hongo se presente de forma natural y solo se identificó recientemente porque se ha vuelto más virulento o más prevalente en el medio ambiente, o porque las poblaciones huéspedes se han vuelto menos resistentes a la enfermedad. El hongo se ha detectado en cuatro áreas de Australia (la costa este, Adelaida , el suroeste de Australia Occidental y Kimberley) y probablemente esté presente en otros lugares. [7] Últimamente, se compararon filogenéticamente los genomas de 234 aislamientos de Batrachochytrium dendrobatidis y los resultados sugieren fuertemente que un linaje encontrado en la península de Corea probablemente sembró el panzoótico. [8]

Entre las ranas, la aparición documentada más antigua de Batrachochytrium proviene de un espécimen de rana acuática del Titicaca recolectado en 1863, y entre las salamandras, la más antigua fue una salamandra gigante japonesa recolectada en 1902. Sin embargo, ambas involucraron cepas del hongo que no han sido implicadas. en eventos de mortalidad masiva. [9] [10] Un caso posterior de un anfibio infectado con Bd fue un espécimen de una rana africana con garras ( Xenopus laevis ) recolectado en 1938, y esta especie tampoco parece verse esencialmente afectada por la enfermedad, lo que la convierte en un vector adecuado . [11] El primer método bien documentado de prueba de embarazo en humanos , conocido como prueba de la rana , involucró a esta especie y, como resultado, el comercio internacional a gran escala de ranas africanas con garras vivas comenzó hace más de 60 años. [11] Si Batrachochytrium se originó en África, se cree que la rana con garras africana fue el vector de la propagación inicial fuera del continente. [11] El primer caso documentado de la enfermedad quitridiomicosis fue una rana toro americana ( Rana catesbeiana ) recolectada en 1978. [11]

Rango

Es difícil determinar el alcance geográfico de la quitridiomicosis. Si ocurre, la enfermedad sólo está presente donde está presente el hongo B. dendrobatidis . Sin embargo, la enfermedad no siempre está presente donde está el hongo. Las razones de la disminución de los anfibios a menudo se denominan "enigmáticas" porque se desconoce la causa. No se comprende completamente por qué algunas áreas se ven afectadas por el hongo y otras no. Factores oscilantes como el clima, la idoneidad del hábitat y la densidad de población pueden ser factores que hacen que el hongo infecte a los anfibios de un área determinada. Por lo tanto, al considerar el rango geográfico de quitridiomicosis, se debe considerar el rango de ocurrencia de B. dendrobatidis . [6] Recientemente se ha cartografiado el área de distribución geográfica de B. dendrobatidis y se extiende por gran parte del mundo. B. dendrobatidis se ha detectado en 56 de 82 países y en 516 de 1240 (42%) especies utilizando un conjunto de datos de más de 36.000 individuos. Está ampliamente distribuido en América y se detecta esporádicamente en África, Asia y Europa. [2] Asia, por ejemplo, tiene sólo una prevalencia del 2,35%. [12]

La variedad adecuada para B. dendrobatidis en el Nuevo Mundo es amplia. Las regiones con mayor idoneidad incluyen hábitats que contienen la fauna de anfibios más diversa del mundo. Las áreas en riesgo son el bosque occidental de pino encino de la Sierra Madre, el bosque seco de Sonora y Sinaloa, el bosque húmedo de Veracruz, Centroamérica al este del istmo de Tehuantepec, las islas del Caribe, el bosque templado de Chile y el oeste de Argentina al sur de los 30°S. , los Andes por encima de los 1000 m sobre el nivel del mar en Venezuela, Colombia y Ecuador, las vertientes orientales de los Andes en Perú y Bolivia, el bosque atlántico brasileño, Uruguay, Paraguay y el noreste de Argentina, así como el suroeste y el Amazonas de Madeira-Tapajós. selvas tropicales. [13]

Actualmente, los efectos de la quitridiomicosis se observan con mayor facilidad en América Central, el este de Australia, América del Sur y el oeste de América del Norte. [2]

Cambio climático

Un estudio sugiere que los cambios en las temperaturas globales pueden ser responsables de una mayor proliferación de quitridiomicosis. El aumento de temperatura ha aumentado la evaporación en determinados ambientes forestales lo que como resultado ha favorecido la formación de nubes. [14] Los expertos proponen que el aumento de la nubosidad podría en realidad estar disminuyendo la temperatura diurna al bloquear el sol, mientras que por la noche la nubosidad sirve como aislamiento para elevar la temperatura nocturna de su rango normal. La combinación de una disminución de la temperatura diurna y un aumento de las temperaturas nocturnas puede proporcionar un crecimiento y reproducción óptimos para el hongo quítrido, que prefiere un rango de temperatura entre 63° y 77 °F (17° y 25 °C). [15] El hongo muere a temperaturas iguales o superiores a 30 °C, lo que sin la capa de nubes debido al aumento de la evaporación es más fácil de alcanzar para el medio ambiente y, por lo tanto, puede mantener más fácilmente bajo control la población del hongo. [14]

Agentes causales

La quitridiomicosis causada por el hongo B. dendrobatidis afecta predominantemente a las capas más externas de la piel que contienen queratina. [6] Cuando la mayoría de las especies alcanzan un umbral de B. dendrobatidis de 10.000 zoosporas, no pueden respirar, hidratarse, osmorregularse ni termorregularse correctamente. Así lo demuestran las muestras de sangre que muestran una falta de ciertos electrolitos, como el sodio, el magnesio y el potasio. Actualmente se sabe que B. dendrobatidis tiene dos etapas de vida. La primera es la etapa zoosporangial asexual. [16] Cuando un huésped contrae la enfermedad por primera vez, las esporas penetran la piel y se adhieren mediante raíces de microtúbulos. [17] La ​​segunda etapa tiene lugar cuando los zoosporangios asexuales iniciales producen zoosporas móviles. [16] Para dispersar e infectar las células epidérmicas, se necesita una superficie húmeda. [16] Una segunda especie de Batrachochytrium , B. salamandrivorans , fue descubierta en 2013 y se sabe que causa quitridiomicosis en salamandras. [18]

Transmisión y progresión de enfermedades.

B. dendrobatidis , un patógeno transmitido por el agua, dispersa zoosporas en el medio ambiente. [19] Las zoosporas utilizan flagelos para la locomoción a través de sistemas de agua hasta que alcanzan un nuevo huésped y entran por vía cutánea. [17] El ciclo de vida de B. dendrobatidis continúa hasta que se producen nuevas zoosporas a partir del zoosporangio y salen al medio ambiente o reinfectan al mismo huésped. [17] Una vez que el huésped está infectado con B. dendrobatidis , potencialmente puede desarrollar quitridiomicosis, pero no todos los huéspedes infectados la desarrollan. [17] Actualmente se desconocen otras formas de transmisión; sin embargo, se postula que la quitridiomicosis se transmite por contacto directo del huésped o a través de un huésped intermediario. [17]

Se desconoce en gran medida cómo se transmite con éxito B. dendrobatidis de un huésped a otro. [20] Una vez liberadas en el ambiente acuático, las zoosporas viajan menos de 2 cm (0,8 pulgadas) dentro de las 24 horas antes de enquistarse. [21] La gama limitada de zoosporas de B. dendrobatidis sugiere que existe algún mecanismo desconocido mediante el cual se transmiten de un huésped a otro, [21] que puede implicar el comercio de mascotas, y especialmente de la rana toro americana. [22] Los factores abióticos como la temperatura, el nivel de pH y los niveles de nutrientes afectan el éxito de las zoosporas de B. dendrobatidis . [21] Las zoosporas del hongo pueden sobrevivir en un rango de temperatura de 4 a 25 °C (39 a 77 °F) y en un rango de pH de 6 a 7. [21]

Se cree que la quitridiomicosis sigue este curso: las zoosporas primero encuentran la piel de los anfibios y rápidamente dan lugar a esporangios , que producen nuevas zoosporas. [23] La enfermedad luego progresa a medida que estas nuevas zoosporas reinfectan al huésped. Los cambios morfológicos en los anfibios infectados con el hongo incluyen enrojecimiento de la piel ventral, convulsiones con la extensión de las extremidades traseras, acumulaciones de piel desprendida sobre el cuerpo, desprendimiento de la epidermis superficial de los pies y otras áreas, ligera rugosidad de la superficie con diminutas marcas en la piel y, ocasionalmente, pequeñas úlceras o hemorragias . Los cambios de comportamiento pueden incluir letargo, falta de búsqueda de refugio, falta de huida, pérdida del reflejo de enderezamiento y postura anormal (p. ej., sentarse con las patas traseras alejadas del cuerpo). [24]

Además de los anfibios, la quitridiomicosis también afecta a los cangrejos de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no a los mosquitos ( Gambisia holbrooki ). [25]

Signos clínicos

Se sabe que los anfibios infectados con B. dendrobatidis muestran muchos signos clínicos diferentes. Quizás el signo más temprano de infección sea la anorexia, que ocurre tan solo ocho días después de la exposición. [20] Las personas infectadas también se encuentran comúnmente en un estado letárgico, caracterizado por movimientos lentos y se niegan a moverse cuando se les estimula. En la mayoría de las especies de ranas afectadas por B. dendrobatidis se observa una caída excesiva de la piel . [6] Estos trozos de piel mudada se describen como opacos, de color blanco grisáceo y tostados. [6] Algunos de estos parches de piel también se encuentran adheridos a la piel de los anfibios. [6] Estos signos de infección a menudo se observan entre 12 y 15 días después de la exposición. [20] El síntoma más típico de quitridiomicosis es el engrosamiento de la piel, lo que rápidamente conduce a la muerte de las personas infectadas porque esas personas no pueden absorber los nutrientes adecuados, liberar toxinas o, en algunos casos, respirar. [6] Otros signos comunes son enrojecimiento de la piel, convulsiones y pérdida del reflejo de enderezamiento. [20] En los renacuajos, B. dendrobatidis afecta las piezas bucales, donde hay queratina, lo que provoca conductas alimentarias anormales o decoloración de la boca. [6]

Investigación e impacto

El hongo quítrido de los anfibios parece crecer mejor entre 17 y 25 °C (63 y 77 °F), [21] y la exposición de las ranas infectadas a altas temperaturas puede curarlas. [26] En la naturaleza, cuanto más veces se encontraban ranas individuales a temperaturas superiores a 25 °C, era menos probable que fueran infectadas por el quitridio anfibio. [27] Esto puede explicar por qué la disminución de anfibios inducida por quitridiomicosis se ha producido principalmente en elevaciones más altas y durante los meses más fríos. [28] Los péptidos cutáneos producidos naturalmente pueden inhibir el crecimiento de B. dendrobatidis cuando los anfibios infectados tienen temperaturas cercanas a los 10 °C (50 °F), lo que permite que especies como la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) eliminen la infección en aproximadamente 15 % de los casos. [29]

Aunque muchas disminuciones se han atribuido al hongo B. dendrobatidis , aunque probablemente de forma prematura en muchos casos [4] , algunas especies resisten la infección y algunas poblaciones pueden sobrevivir con un bajo nivel de persistencia de la enfermedad. [30] Además, algunas especies que parecen resistir la infección pueden en realidad albergar una forma no patógena de B. dendrobatidis .

Algunos investigadores sostienen que el enfoque en la quitridiomicosis ha hecho que los esfuerzos de conservación de los anfibios sean peligrosamente miopes. Una revisión de los datos de la Lista Roja de la UICN encontró que en la mayoría de los casos se asumió la amenaza de la enfermedad, pero no hay evidencia que demuestre que, de hecho, sea una amenaza. [31] Los esfuerzos de conservación en Nueva Zelanda continúan centrándose en curar de quitridiomicosis a la rana de Archey nativa en peligro crítico de extinción , Leiopelma archeyi , aunque las investigaciones han demostrado claramente que son inmunes a la infección por B. dendrobatidis y están muriendo en la naturaleza por otras especies. Enfermedades aún por identificar. [32] En Guatemala, varios miles de renacuajos murieron a causa de un patógeno no identificado distinto de B. dendrobatidis . [33]

Una revisión de Science de 2019 evaluó que la quitridiomicosis fue un factor en la disminución de al menos 501 especies de anfibios durante los últimos 50 años, de las cuales se confirmó o presumió que 90 especies se habían extinguido en la naturaleza y otras 124 habían disminuido en más de 90%. [34] La revisión caracterizó el costo total como la "mayor pérdida registrada de biodiversidad atribuible a una enfermedad". [35] [36] Sin embargo, un estudio de seguimiento en Science encontró que el estudio de 2019 de Scheele et al. carecía de la evidencia necesaria para hacer estas afirmaciones y encontró que las conclusiones no podían reproducirse con los datos y métodos del estudio original. [4] Aún no está claro cuántas y qué especies se han visto afectadas por la quitridiomicosis, pero hay buenos datos para un número limitado de especies, como la rana montañesa de patas amarillas en las montañas de Sierra Nevada.

Inmunidad

Debido al inmenso impacto del hongo en las poblaciones de anfibios, se han llevado a cabo considerables investigaciones para idear métodos para combatir su proliferación en la naturaleza. Entre las más prometedoras está la revelación de que los anfibios de las colonias que sobreviven al paso de la epidemia de quitridio tienden a portar niveles más altos de la bacteria Janthinobacterium lividum . [37] Esta bacteria produce compuestos antifúngicos , como el indol-3-carboxaldehído y la violaceína , que inhiben el crecimiento de B. dendrobatidis incluso en bajas concentraciones. [38] De manera similar, la bacteria Lysobacter gummosus que se encuentra en la salamandra de lomo rojo ( Plethodon cinereus ), produce el compuesto 2,4-diacetilfloroglucinol que inhibe el crecimiento de B. dendrobatidis . [39] Un estudio de investigación de 2021 encontró una gama aún más amplia de bacterias antifúngicas que viven en anfibios. [40]

Comprender las interacciones de las comunidades microbianas presentes en la piel de los anfibios con especies de hongos en el medio ambiente puede revelar por qué ciertos anfibios, como la rana Rana muscosa , son susceptibles a los efectos fatales de B. dendrobatidis y por qué otros, como la salamandra Hemidactylium scutatum. , son capaces de coexistir con el hongo. Como se mencionó anteriormente, se ha demostrado que la especie bacteriana antifúngica Janthinobacterium lividum , que se encuentra en varias especies de anfibios, previene los efectos del patógeno incluso cuando se agrega a otro anfibio que carece de la bacteria ( B. dendrobatidis, especie de anfibio susceptible). [41] Las interacciones entre la microbiota cutánea y B. dendrobatidis pueden alterarse para favorecer la resistencia de la enfermedad, como se ha visto en estudios anteriores sobre la adición de la bacteria productora de violaceína J. lividum a anfibios que carecían de suficiente violaceína, permitiéndoles inhibir infección. [38] [42] Aunque la concentración exacta de violaceína (metabolito antifúngico producido por J. lividum ) necesaria para inhibir los efectos de B. dendrobatidis no está completamente confirmada, la concentración de violaceína puede determinar si un anfibio experimentará o no morbilidad (o mortalidad). ) causada por B. dendrobatidis . Se ha descubierto que la rana Rana muscosa , por ejemplo, tiene concentraciones muy bajas de violaceína en su piel, pero la concentración es tan pequeña que no puede facilitar una mayor capacidad de supervivencia de la rana; además, no se ha encontrado la presencia de J. lividum en la piel de R. muscosa . [41] [43] Esto implica que la bacteria antifúngica J. lividum (nativa de la piel de otros anfibios, como Hemidactylium scutatum ) es capaz de producir una cantidad suficiente de violaceína para prevenir la infección por B. dendrobatidis y permitir la coexistencia con bacterias potencialmente hongo mortal.

Un estudio ha postulado que la pulga de agua Daphnia magna se alimenta de las esporas del hongo. [44]

Interacciones con pesticidas

La hipótesis de que el uso de pesticidas ha contribuido a la disminución de las poblaciones de anfibios se ha sugerido varias veces en la literatura. [45] [46] [47] [48] Las interacciones entre pesticidas y quitridiomicosis se examinaron en 2007, y se demostró que la exposición subletal al pesticida carbarilo (un inhibidor de la colinesterasa ) aumenta la susceptibilidad de las ranas de patas amarillas de las estribaciones ( Rana boylii ) a quitridiomicosis. En particular, las defensas peptídicas de la piel se redujeron significativamente después de la exposición al carbarilo, lo que sugiere que los pesticidas pueden inhibir esta defensa inmune innata y aumentar la susceptibilidad a las enfermedades. [49]

Evolución

Se informaron indicios de resistencia evolutiva emergente en una población en recuperación de una especie de rana afectada a partir del estudio ecológico de una rana que se reproduce en arroyos, Mixophyes fleayi, en peligro epizoótico , reportada en la Australia subtropical. [50] El rebote de las especies de ranas en Panamá después de su declive no está asociado con la atenuación del patógeno, [51] [52] sino más bien con un factor del huésped, ya sea una resistencia genética evolucionada a la infección del hongo o un rasgo adquirido de otro modo (como un hipotético colonización microbiana protectora) aún no se ha identificado.

Opciones de tratamiento

Zoosporangios de Batrachochytrium dendrobatidis cepa 98-1810/3 visibles como cuerpos esféricos transparentes que crecen en el agua del lago en (a) artrópodos de agua dulce y (b) algas

Se ha sugerido el uso de antimicóticos y terapia inducida por calor como tratamiento de B. dendrobatidis. Sin embargo, algunos de estos antifúngicos pueden causar efectos adversos en la piel de ciertas especies de ranas y, aunque se usan para tratar especies infectadas por quitridiomicosis, la infección nunca se erradica por completo. [ cita necesaria ] Un estudio realizado por Rollins-Smith y colegas sugiere que el itraconazol es el antifúngico de elección cuando se trata del tratamiento de Bd. [53] Esto se ve favorecido en comparación con la anfotericina B y el cloranfenicol debido a su toxicidad, específicamente el cloranfenicol, ya que se correlaciona con la leucemia en los sapos. Esto se convierte en una situación difícil porque, sin tratamiento, las ranas sufrirán deformidades en las extremidades e incluso la muerte, pero también pueden sufrir anomalías en la piel con el tratamiento. "El tratamiento no siempre es 100% exitoso y no todos los anfibios toleran muy bien el tratamiento, por lo que la quitridiomicosis siempre debe tratarse con el consejo de un veterinario". [54]

Las personas infectadas con B. dendrobatidis se bañan en soluciones de itraconazol y, al cabo de unas semanas, las personas previamente infectadas dan negativo en las pruebas de B. dendrobatidis mediante ensayos de PCR. [16] [55] [56] La terapia con calor también se usa para neutralizar B. dendrobatidis en personas infectadas. [57] [58] Los experimentos de laboratorio con temperatura controlada se utilizan para aumentar la temperatura de un individuo más allá del rango de temperatura óptimo de B. dendrobatidis . [58] Los experimentos en los que se aumenta la temperatura más allá del límite superior del rango óptimo de B. dendrobatidis de 25 a 30 °C, muestran que su presencia se disipará en unas pocas semanas y los individuos infectados volverán a la normalidad. [58] La formalina / verde de malaquita también se ha utilizado para tratar con éxito a personas infectadas con quitridiomicosis. [16] Una rana de Archey se curó con éxito de quitridiomicosis aplicando cloranfenicol tópicamente. [59] Sin embargo, los riesgos potenciales del uso de medicamentos antimicóticos en individuos son altos. [57]

La bioaumentación también se considera un posible tratamiento contra B. dendrobatidis . El huésped anfibio e incluso el medio ambiente pueden reforzarse con bacterias probióticas que expresan metabolitos antifúngicos que pueden combatir B. dendrobatidis . [60] Un ejemplo de aplicación de probióticos es la especie Rana muscosa en Sierra Nevada; los individuos tratados con el probiótico J. lividum mostraron una mayor supervivencia y menores cargas de B. dendrobatidis en comparación con los controles no tratados. [61] [62] Se obtuvieron resultados similares para la rana Beyşehir, una especie de rana endémica de Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [63]

Ver también

Referencias

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