Chytridiomycota es una división de organismos zoospóricos del reino Fungi , conocidos informalmente como quitridios . El nombre se deriva del griego antiguo χυτρίδιον ( khutrídion ), que significa "pequeña olla", y describe la estructura que contiene zoosporas inéditas . Los quitridos son uno de los primeros linajes de hongos divergentes, y su pertenencia al reino Fungi se demuestra con paredes celulares de quitina , un flagelo de latigazo cervical posterior , nutrición absorbente, uso de glucógeno como compuesto de almacenamiento de energía y síntesis de lisina por el α -amino adípico. Vía ácida (AAA). [2] [3]
Los quitridios son materiales refractarios saprobios y degradantes, como la quitina y la queratina , y en ocasiones actúan como parásitos . [4] Ha habido un aumento significativo en la investigación de quitridios desde el descubrimiento de Batrachochytrium dendrobatidis , el agente causal de la quitridiomicosis . [5] [6]
Las especies de Chytridiomycota tradicionalmente se han delineado y clasificado según su desarrollo, morfología, sustrato y método de descarga de zoosporas. [7] [4] Sin embargo, los aislados de esporas individuales (o líneas isogénicas) muestran una gran variación en muchas de estas características; por lo tanto, estas características no se pueden utilizar para clasificar o identificar de manera confiable una especie. [7] [4] [8] Actualmente, la taxonomía de Chytridiomycota se basa en datos moleculares, la ultraestructura de las zoosporas y algunos aspectos de la morfología y el desarrollo del talo. [7] [8]
En un sentido más antiguo y restringido (no utilizado aquí), el término "quítridos" se refería sólo a aquellos hongos de la clase Chytridiomycetes . Aquí, el término "quítrido" se refiere a todos los miembros de Chytridiomycota. [2]
Los quitridios también se han incluido entre los protoctistas , [7] pero ahora se clasifican regularmente como hongos.
En clasificaciones más antiguas , los quitridos, excepto el orden recientemente establecido Spizellomycetales , se ubicaban en la clase Phycomycetes bajo el subfilo Myxomycophyta del reino Fungi. Anteriormente, se ubicaban en la Mastigomycotina como la clase Chytridiomycetes. [9] Las otras clases de Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes y oomycetes , fueron eliminadas de los hongos para clasificarlas como pseudofungi heterokont . [10]
La clase Chytridiomycetes tiene más de 750 especies de quitridios distribuidas en diez órdenes . [11] [12] [13] Las clases adicionales incluyen los Monoblefaridomicetos , [14] con dos órdenes, y los Hyaloraphidiomycetes con un solo orden. [15]
La filogenética molecular y otras técnicas como el análisis de ultraestructura han aumentado en gran medida la comprensión de la filogenia de los quitridios y han llevado a la formación de varios nuevos filos de hongos zoospóricos :
Los Chytridiomycota son inusuales entre los hongos porque se reproducen con zoosporas. [4] [18] Para la mayoría de los miembros de Chytridiomycota, se desconoce la reproducción sexual. La reproducción asexual se produce mediante la liberación de zoosporas (presumiblemente) derivadas de la mitosis . [4]
Cuando se ha descrito, la reproducción sexual de los quitridios se produce mediante diversos métodos. Generalmente se acepta que el cigoto resultante forma una espora en reposo, que funciona como un medio para sobrevivir en condiciones adversas. [4] En algunos miembros, la reproducción sexual se logra mediante la fusión de isogametos (gametos del mismo tamaño y forma). Este grupo incluye los notables patógenos vegetales Synchytrium . Algunas algas parásitas practican la oogamia : un gameto masculino móvil se adhiere a una estructura inmóvil que contiene el gameto femenino. En otro grupo, dos talos producen tubos que se fusionan y permiten que los gametos se encuentren y se fusionen. [4] En el último grupo, los rizoides de cepas compatibles se encuentran y fusionan. Ambos núcleos migran fuera del zoosporangio hacia los rizoides unidos donde se fusionan. El cigoto resultante germina y se convierte en una espora en reposo. [2]
La reproducción sexual es común y bien conocida entre los miembros de los Monoblefaridomicetos. Normalmente, estos quitridios practican una versión de la oogamia : el macho es móvil y la hembra está estacionaria. Esta es la primera aparición de oogamia en el reino Fungi. [3] Brevemente, los monoblefos forman oogonias, que dan lugar a huevos, y anteridios, que dan lugar a gametos masculinos. Una vez fertilizado, el cigoto se convierte en una oospora enquistada o móvil, [4] que finalmente se convierte en una espora en reposo que luego germinará y dará lugar a nuevos zoosporangios. [3]
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Al liberarse de la espora germinada en reposo, las zoosporas buscan un sustrato adecuado para el crecimiento mediante quimiotaxis o fototaxis . Algunas especies se enquistan y germinan directamente sobre el sustrato; otros se enquistan y germinan a poca distancia. Una vez germinadas, las enzimas liberadas por la zoospora comienzan a descomponer el sustrato y utilizarlo para producir un nuevo talo . Los talos son cenocíticos y generalmente no forman micelio verdadero (en su lugar tienen rizoides ).
Los quitridios tienen varios patrones de crecimiento diferentes. Algunos son holocárpicos, lo que significa que sólo producen un zoosporangio y zoosporas . Otros son eucárpicos, es decir, que producen otras estructuras, como los rizoides , además del zoosporangio y las zoosporas. Algunos quitridios son monocéntricos, lo que significa que una sola zoospora da lugar a un solo zoosporangio. Otros son policéntricos, es decir, una zoospora da lugar a muchos zoosporangios conectados por un rizomicelio. Los rizoides no tienen núcleos, mientras que un rizomicelio sí puede. [3]
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El crecimiento continúa hasta que un nuevo lote de zoosporas esté listo para su liberación. Los quitridios tienen un conjunto diverso de mecanismos de liberación que pueden agruparse en categorías amplias de operculados o inoperculados. La descarga operculada implica el desprendimiento completo o incompleto de una estructura similar a una tapa, llamada opérculo, que permite que las zoosporas salgan del esporangio. Los quitridios inoperculados liberan sus zoosporas a través de poros, hendiduras o papilas. [4]
Los quitridios son hongos acuáticos , aunque los que prosperan en la red capilar alrededor de las partículas del suelo suelen considerarse terrestres. [7] [4] La zoospora es principalmente un medio para explorar a fondo un pequeño volumen de agua en busca de un sustrato adecuado, más que un medio de dispersión a larga distancia. [19]
Los quitridios se han aislado de una variedad de hábitats acuáticos, incluidas turbas, turberas, ríos, estanques, manantiales y zanjas, y hábitats terrestres, como suelos ácidos, suelos alcalinos, suelos de bosques templados, suelos de selva tropical, suelos árticos y antárticos. [7] [4] Esto ha llevado a la creencia de que muchas especies de quitridos son ubicuas y cosmopolitas. [7] [4] Sin embargo, trabajos taxonómicos recientes han demostrado que esta morfoespecie ubicua y cosmopolita oculta una diversidad críptica a nivel genético y ultraestructural. [20] [21] Al principio se pensó que los quitridios acuáticos (y otros hongos zoospóricos) estaban activos principalmente en otoño, invierno y primavera. [4] Sin embargo, inventarios moleculares recientes de lagos durante el verano indican que los quitridios son una parte activa y diversa de la comunidad microbiana eucariota. [22]
Uno de los ambientes terrestres menos esperados en los que prosperan los quitridos son los suelos periglaciales. [23] La población de la especie Chytridiomycota puede mantenerse a pesar de que hay una falta de vida vegetal en estas regiones heladas debido a las grandes cantidades de agua en el suelo periglacial y al polen que explota desde debajo de la línea forestal.
El quitridio Batrachochytrium dendrobatidis es responsable de la quitridiomicosis , una enfermedad de los anfibios. Descubierta en 1998 en Australia y Panamá , se sabe que esta enfermedad mata a un gran número de anfibios y se ha sugerido como la causa principal del declive mundial de los anfibios . Se encontró que los brotes del hongo fueron responsables de la muerte de gran parte de la población del sapo rociador de Kihansi en su hábitat nativo de Tanzania , [26] así como de la extinción del sapo dorado en 1989. La quitridiomicosis también ha sido implicada en la presunta extinción del sapo dorado en 1989. La rana incubadora gástrica, [27] vista por última vez en la naturaleza en 1981, y la rana incubadora gástrica del norte, registrada por última vez en la naturaleza en marzo de 1985. [28] Se cree que el proceso que conduce a la mortalidad de las ranas es la pérdida de iones esenciales a través de poros formados en las células epidérmicas por el quitridio durante su replicación. [29]
Investigaciones recientes han revelado que elevar ligeramente los niveles de sal puede curar la quitridiomicosis en algunas especies de ranas australianas, [30] aunque se necesita más experimentación.
Los quitridios infectan principalmente a las algas y otros microbios eucariotas y procarióticos . La infección puede ser tan grave como para controlar la producción primaria dentro del lago. [3] [31] Se ha sugerido que los quitridios parásitos tienen un gran efecto en las redes alimentarias de lagos y estanques. [32] Los quitridios también pueden infectar especies de plantas; en particular, Synchytrium endobioticum es un patógeno importante de la papa . [33]
Podría decirse que la función ecológica más importante que realizan los quitridios es la descomposición. [7] Estos organismos ubicuos y cosmopolitas son responsables de la descomposición de materiales refractarios, como el polen , la celulosa , la quitina y la queratina . [7] [4] También hay quitridios que viven y crecen en el polen uniendo estructuras filiformes, llamadas rizoides, a los granos de polen. [34] Esto ocurre principalmente durante la reproducción asexual porque las zoosporas que se adhieren al polen se reproducen continuamente y forman nuevos quitridios que se unirán a otros granos de polen para obtener nutrientes. Esta colonización de polen ocurre durante la primavera cuando los cuerpos de agua acumulan polen que cae de árboles y plantas. [4]
Los primeros fósiles de quitridos provienen del pedernal escocés Rhynie , un lagerstätte del Devónico con preservación anatómica de plantas y hongos. Entre los microfósiles se encuentran quitridios conservados como parásitos en riniófitos . Estos fósiles se parecen mucho al género moderno Allomyces . [35] Se encontraron restos holocárpicos de quitridio en pedernales de Combres en el centro de Francia que se remontan a finales de Visean . Estos restos fueron encontrados junto con restos eucarpicos y son de naturaleza ambigua aunque se cree que son de quitridios. [36] Se encontraron otros fósiles parecidos a quítridos en pedernales del alto Pensilvania en la cuenca de Saint-Etienne en Francia , que datan de hace entre 300 y 350 millones de años . [37]
La novela Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) presenta una especie de quitridio que se alimenta de petróleo y productos a base de petróleo. En la historia la especie se modifica utilizando radiación nuclear , para aumentar el ritmo al que se alimenta de petróleo. Luego es utilizado por extremistas islámicos en un intento de destruir los suministros de petróleo del mundo, quitando así la ventaja tecnológica de Estados Unidos . [38]
El webcomic Black Mudpuppy de Ethan Kocak presenta un arco con un quitridio antropomórfico malvado desarrollado como un experimento nazi para infectar a Xolotl, un ajolote negro gigante que habla . [39]
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