La historia evolutiva de los primates se remonta a entre 57 y 90 millones de años. [1] Una de las especies de mamíferos similares a primates más antiguas conocidas, Plesiadapis , procedía de América del Norte; [2] otra, Archicebus , procedía de China. [3] Otros primates basales similares se extendieron por Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno . Purgatorius es el género de las cuatro especies extintas que se cree que son el primer ejemplo de un primate o un protoprimate, un precursor primatomorfo de los Plesiadapiformes, que data de hace 66 millones de años.
La población tropical sobreviviente de primates, que se ve más completamente en los yacimientos fósiles del Eoceno superior y del Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum al suroeste de El Cairo, dio origen a todas las especies actuales: los lémures de Madagascar, los loris del sudeste asiático , los gálagos o "bebés de los gálagos" de África y los antropoides : platirrinos o monos del Nuevo Mundo , catarrinos o monos del Viejo Mundo y los simios , incluido el Homo sapiens .
Los orígenes y la evolución temprana de los primates están envueltos en misterio debido a la falta de evidencia fósil. Se cree que se separaron de los plesiadapiformes en Eurasia alrededor del Eoceno temprano o antes. Los primeros primates verdaderos encontrados hasta ahora en el registro fósil son fragmentarios y ya demuestran la importante división entre estrepsirrinos y haplorrinos .
Los primeros estrepsirrinos se conocen como adaptiformes , un grupo diverso que se distribuyó por toda Eurasia y América del Norte. Una rama temprana de este clado dio origen a los primates lemuriformes , que incluyen a los lémures y sus parientes.
David Begun ha teorizado que los primeros primates florecieron en Eurasia y que un linaje que condujo a los simios africanos y los humanos, incluido Dryopithecus , migró al sur desde Europa o Asia occidental hasta África. [4] Sin embargo, la fauna europea temprana está ejemplificada por Darwinius , un estrepsirrino basal que data de hace 47 millones de años ( Eoceno temprano ) [5] .
Los primeros primates haplorrinos del registro fósil son los omomíidos , que se parecían a los tarseros actuales . Al igual que los adaptiformes estrepsirrinos, los omomíidos eran diversos y se extendían por toda Eurasia y América del Norte. Actualmente se desconoce la filogenia de los omomíidos, los tarseros y los simios .
Durante muchos años se supuso que los primates habían evolucionado por primera vez en África, y esta suposición y las excavaciones que la derivaron dieron lugar a muchos fósiles de simios primitivos que registraban su evolución. Debido a la falta de fósiles que vinculen a los simios con los primeros haplorrinos, se cree que un grupo troncal descubierto más recientemente, llamado eosímidos, que se encuentra en Asia, se dispersó a África y evolucionó hasta convertirse en simios. Los eosímidos eran muy pequeños y similares a los tarseros, aunque su dentadura se asemeja más a la de los simios.
Algunos de los ancestros vertebrados de los primates eran tetracromáticos , pero sus ancestros mamíferos nocturnos perdieron dos de sus cuatro conos durante el Mesozoico. Sin embargo, la mayoría de los primates modernos han evolucionado para ser tricrómatas . Todos los monos y simios del Viejo Mundo son tricrómatas, pero los monos del Nuevo Mundo son tricrómatas polimórficos, lo que significa que los machos y las hembras homocigotas son dicrómatas mientras que las hembras heterocigotas son tricrómatas (con las excepciones de los monos aulladores y los monos nocturnos , que tienen una visión del color más y menos robusta respectivamente).
Existen cuatro teorías predominantes sobre cuál fue la presión evolutiva para que los primates desarrollaran la visión tricromática. La teoría de la fruta sugiere que era más fácil para los primates tricromáticos encontrar fruta madura sobre un fondo verde. Si bien hay datos que respaldan la teoría de la fruta, existe cierta controversia sobre si la tricromacia era más ventajosa para determinar cuán madura estaba la fruta de cerca o para detectarla desde lejos. La hipótesis de la hoja joven sugiere que los primates con una visión del color más avanzada podían detectar mejor las hojas más jóvenes y nutritivas durante la escasez de fruta, mientras que también hay teorías que sugieren que una visión del color más avanzada era mejor para reconocer cambios en el tono de la piel, lo que permitía a los primates determinar mejor la saturación de oxígeno en la sangre de los demás. Otras teorías suponen que la visión del color de los primates evolucionó junto con su sentido del olfato, aunque la investigación no ha demostrado una correlación directa entre la concentración de receptores olfativos y la adquisición de la visión del color.
Tras la aparición de los simiformes en África, los platirrinos se separaron de los catarrinos durante el Eoceno, cuando los monos del Nuevo Mundo se dispersaron hacia Sudamérica, probablemente navegando en balsas sobre esteras de vegetación a través del océano Atlántico. Se estima que el Atlántico posiblemente se estrechó 1000 km (600 mi), según las estimaciones de la expansión de los procesos de formación de la dorsal oceánica atlántica (25 cm/1 pulgada por año). También es posible que durante este proceso de navegación, hubiera varias islas entre África y Sudamérica que desde entonces han quedado sumergidas.
Las estimaciones bayesianas del tiempo de divergencia utilizando "restricciones fósiles conservadoras pero realistas" han indicado que el ancestro común más reciente de los monos del nuevo mundo existió hace entre 27 y 31 millones de años. [6]
El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit en el norte del Valle del Rift de Kenia , que data de hace 24 millones de años. [7] Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus de la depresión de Faiyum, hace unos 35 millones de años. [8] En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos de la corona , y tentativamente datado de hace 29-28 millones de años, lo que ayuda a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil. [9] Las especies notables también incluyen Nsungwepithecus gunnelli y Rukwapithecus fleaglei del Oligoceno. [10]
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A principios del Mioceno , hace unos 22 millones de años, los numerosos tipos de catarrinos primitivos adaptados a los árboles procedentes de África oriental sugieren una larga historia de diversificación previa. Los fósiles datados en 20 millones de años incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , que se cree que es el primer mono del Viejo Mundo. [ cita requerida ] Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que se remonta a hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos ellos procedentes de África oriental.
La presencia de otros homínidos generalizados no cercopitécidos del Mioceno medio en yacimientos muy distantes ( Otavipithecus de depósitos cavernosos en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria) es evidencia de una amplia diversidad de formas en toda África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más joven de los homínidos del Mioceno, Oreopithecus , proviene de yacimientos de carbón en Italia que han sido datados en 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae ) divergió de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) divergió de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años; no hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de homínidos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, que datan de hace unos 10 millones de años. [11]
La evolución humana es el proceso evolutivo que condujo al surgimiento de los humanos anatómicamente modernos , comenzando con la historia evolutiva de los primates , en particular el género Homo , y que condujo al surgimiento del Homo sapiens como una especie distinta de la familia de los homínidos , los grandes simios. Este proceso implicó el desarrollo gradual de rasgos como el bipedalismo humano y el lenguaje . [12]
El estudio de la evolución humana involucra muchas disciplinas científicas, incluyendo la antropología física , la primatología , la arqueología , la paleontología , la neurobiología , la etología , la lingüística , la psicología evolutiva , la embriología y la genética . [13] Los estudios genéticos muestran que los primates divergieron de otros mamíferos hace unos 85 millones de años , en el período Cretácico Superior , y los primeros fósiles aparecen en el Paleoceno , hace unos 55 millones de años . [14]
Dentro de la superfamilia Hominoidea ( simios ), la familia Hominidae divergió de la familia Hylobatidae (gibones) hace unos 15-20 millones de años; los grandes simios africanos (subfamilia Homininae ) divergieron de los orangutanes ( Ponginae ) hace unos 14 millones de años ; la tribu Hominini (humanos, australopitecos y otros géneros bípedos extintos, y chimpancés ) se separó de la tribu Gorillini ( gorilas ) hace entre 9 y 8 millones de años ; y, a su vez, las subtribus Hominina (humanos y ancestros bípedos) y Panina ( chimpancés ) se separaron hace unos 7,5 millones de años a 5,6 millones de años . [15]
En los primates, la pelvis consta de cuatro partes: los huesos coxales izquierdo y derecho, que se unen en la línea media ventralmente y están fijados al sacro dorsalmente y al cóccix . Cada hueso coxal consta de tres componentes, el íleon , el isquion y el pubis , y en el momento de la madurez sexual estos huesos se fusionan, aunque nunca hay movimiento entre ellos. En los humanos, la articulación ventral de los huesos púbicos está cerrada.
La característica más llamativa de la evolución de la pelvis en los primates es el ensanchamiento y el acortamiento del íleon . Debido a las tensiones que implica la locomoción bípeda, los músculos del muslo mueven el muslo hacia adelante y hacia atrás, lo que proporciona la potencia para la locomoción bípeda y cuadrúpeda. [16]