La taxonomía de los cítricos es la clasificación botánica de las especies , variedades , cultivares e híbridos de injerto dentro del género Citrus y géneros relacionados, que se encuentran en cultivo y en estado silvestre.
La taxonomía de los cítricos es compleja y controvertida. [1] [2] Los cítricos cultivados se derivan de varias especies de cítricos que se encuentran en estado silvestre. Algunos son solo selecciones de los tipos silvestres originales, muchos otros son híbridos entre dos o más especies originales y algunos son híbridos retrocruzados entre un híbrido y una de las especies progenitoras del híbrido. Las plantas de cítricos se hibridan fácilmente entre especies con morfologías completamente diferentes, y los frutos cítricos de aspecto similar pueden tener ancestros bastante diferentes. [3] [4] Algunos difieren solo en la resistencia a las enfermedades. [5] Por el contrario, las variedades de aspecto diferente pueden ser casi idénticas genéticamente y diferir solo por una mutación de brote . [6]
El análisis genómico de cultivares de cítricos silvestres y domesticados ha sugerido que el progenitor de las especies de cítricos modernas se expandió fuera de las estribaciones del Himalaya en una rápida radiación que ha producido al menos 11 especies silvestres en el sur y este de Asia y Australia, con más de media docena de candidatos adicionales para los cuales la caracterización insuficiente impide la designación definitiva de especies, o hay una falta de consenso para su ubicación dentro del género Citrus en lugar de géneros hermanos. La mayoría de los cultivares comerciales son el producto de la hibridación entre estas especies silvestres, y la mayoría proviene de cruces que involucran cidras , mandarinas y pomelos . [7] [8] Se han propuesto muchas filogenias diferentes para los cítricos no híbridos, [9] y la filogenia basada en su genoma nuclear no coincide con la derivada de su ADN de cloroplasto, probablemente una consecuencia de la rápida divergencia inicial. [7] La terminología taxonómica aún no está establecida.
La mayoría de los híbridos expresan diferentes rasgos ancestrales cuando se plantan a partir de semillas ( híbridos F2 ) y pueden continuar un linaje estable solo a través de la propagación vegetativa . Algunos híbridos se reproducen fielmente al tipo a través de semillas nucelares en un proceso llamado apomixis . [4] Como tal, muchas especies híbridas representan la progenie clonal de un solo cruce F1 original, aunque otras combinan frutos con características similares que han surgido de cruces distintos.
Todas las especies de cítricos silvestres "puras" se remontan a un ancestro común que vivió en las estribaciones del Himalaya, donde se ha encontrado un fósil de cítricos del Mioceno tardío, Citrus linczangensis . [11] En ese momento, una disminución de los monzones y el clima más seco resultante en la región permitieron que el ancestro de los cítricos se expandiera por el sur y el este de Asia en una rápida radiación genética. Después de que la planta cruzó la línea de Wallace, tuvo lugar una segunda radiación a principios del Plioceno (hace unos 4 millones de años) para dar lugar a la especie australiana. La mayoría de los cultivares modernos son en realidad híbridos derivados de un pequeño número de especies originales "puras". Aunque se han asignado cientos de nombres de especies, un estudio genómico reciente de Wu, et al. identificó solo diez especies ancestrales de cítricos entre más de cien cultivares estudiados. De estos diez, siete eran nativos de Asia: pomelo ( Citrus maxima ), las mandarinas 'puras' ( C. reticulata - la mayoría de los cultivares de mandarina eran híbridos de esta especie con pomelo), cidras ( C. medica ), micranthas ( C. micrantha ), la Ichang papeda ( C. cavaleriei ), la mangshanyegan ( C. mangshanensis ), y el kumquat ovalado (Nagami) ( Fortunella margarita o C. japonica var. margarita ). Tres de Australia fueron identificados: la lima del desierto ( C. glauca ), la lima redonda ( C. australis ) y la lima dedo ( C. australasica ). Muchos otros cultivares previamente identificados como especies resultaron ser variantes estrechamente relacionadas ( subespecies o variedades ) o híbridos de estas especies, [7] aunque no todos los cultivares fueron evaluados. [10] Estudios posteriores han añadido dos especies adicionales a esta lista de especies puras: una mandarina nativa de las islas Ryukyu denominada C. ryukyuensis , [8] y una especie silvestre rara del sudeste asiático, el cidro de montaña . [12] Varias especies adicionales originalmente ubicadas en otros géneros han sido recientemente subsumidas en Citrus como resultado del análisis filogenético, pero aún deben caracterizarse a nivel filogenómico para confirmar su estado como especies puras únicas. [13]
El cruzamiento artificial parece posible entre todas las plantas de cítricos, aunque existen ciertas limitaciones al cruzamiento natural debido a la fisiología de la planta y las diferencias en las temporadas naturales de reproducción. Esta capacidad de polinización cruzada se extiende a algunas especies relacionadas que algunas clasificaciones colocan en géneros distintos. La capacidad de los híbridos de cítricos para autopolinizarse y reproducirse sexualmente también ayuda a crear nuevas variedades, al igual que la mutación espontánea y la duplicación del genoma. Los tres taxones ancestrales de cítricos más predominantes son el cidro ( C. medica ), el pomelo ( C. maxima ) y el mandarino ( C. reticulata ). [7] Estos taxones se cruzan libremente, a pesar de ser bastante distintos genéticamente, habiendo surgido a través de la especiación alopátrica , con los cidros evolucionando en el norte de Indochina , los pomelos en el archipiélago malayo y las mandarinas en Vietnam , el sur de China y Japón . [14] Los híbridos de estos taxones incluyen frutas cítricas familiares como naranjas , pomelos , limones y algunas limas y mandarinas . [1] [15] Estos tres también han sido hibridados con otros taxones de cítricos, por ejemplo, la lima surgió de un cruce de cidra con una micrantha. [7] En muchos casos, las variedades se propagan asexualmente y pierden sus rasgos característicos si se cruzan. Algunos de los híbridos a su vez se han cruzado entre sí o con los taxones originales, haciendo que el árbol genealógico de los cítricos sea una red complicada.
Los kumquats no se cruzan naturalmente con los taxones principales debido a los diferentes tiempos de floración, [17] pero existen híbridos (como el calamansi ). Las limas australianas son nativas de Australia y Papúa Nueva Guinea , por lo que no se cruzaron naturalmente con los taxones principales, pero los criadores modernos las han cruzado con mandarinas y calamansis . Los humanos han criado deliberadamente nuevos frutos cítricos propagando plántulas de cruces espontáneos (por ejemplo, clementinas ), creando o seleccionando mutaciones de híbridos (por ejemplo, limón Meyer ) y cruzando diferentes variedades (por ejemplo, 'Australian Sunrise', un cruce de lima dedo y calamansi ).
Inicialmente, muchos tipos de cítricos fueron identificados y nombrados por taxonomistas individuales, lo que resultó en un gran número de especies identificadas: 870 según un recuento de 1969. [18] Se trajo cierto orden a la taxonomía de los cítricos mediante dos esquemas de clasificación unificados, los de Chōzaburō Tanaka y Walter Tennyson Swingle , que pueden verse como visiones alternativas extremas del género. [18] [7]
El sistema de Swingle dividió la subtribu Citrinae en tres grupos, los parientes lejanos de los "cítricos primitivos", los "cítricos cercanos" que incluyen géneros relacionados con los cítricos como Atalantia , y los "cítricos verdaderos", para las especies que históricamente se habían colocado en Citrus pero muchas de las cuales él elevó a géneros separados: Poncirus (naranja trifoliada), Fortunella (kumquat), Eremocitrus (limas del desierto), Microcitrus (limas redondas y de dedo), así como un género adicional, Clymenia , anteriormente considerado un híbrido de cítricos. Su Citrus también lo subdividió en dos subgéneros: cidras, pomelos, mandarinas, naranjas, pomelos y limones se colocaron en el subgénero Eucitrus (más tarde llamado simplemente subgénero Citrus ), mientras que los árboles resistentes pero de crecimiento lento con frutos relativamente desagradables los colocó en el subgénero Papeda . [19] [20] [21] Su género Citrus constaba de tan solo 16 especies , que se dividían en variedades y, por último, en cultivares o híbridos. El sistema Swingle se sigue en general en todo el mundo en la actualidad con muchas modificaciones; todavía existen grandes diferencias en la nomenclatura entre países y científicos individuales. [22]
El 'sistema Tanaka' (1954) en cambio proporciona un nombre de especie separado para cada cultivar, independientemente de si es puro o un híbrido de dos o más especies o variedades, y dio como resultado 159 especies identificadas. [18] Por lo tanto, representa un ejemplo de " división " taxonómica, [23] y al asignar nombres de especies separados a variantes hortícolas no se ajusta al concepto de especie estándar. [18] Tanaka también dividió en subgéneros, pero de manera diferente al sistema de Swingle, introduciendo Archicitrus (que subdividió en cinco secciones, Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum y Cephalocitrus) y Metacitrus (dividido en Osmocitrus, Acrumen y Pseudofortunella). [20] [24] Este sistema se usa comúnmente en el Japón natal de Tanaka. Un análisis de 1969 realizado por Hodgson que pretendía armonizar los dos esquemas aceptó 36 especies. [18] [21]
Estos intentos iniciales de sistematización de Citrus fueron anteriores al reconocimiento, que comenzó a ganar fuerza a mediados de la década de 1970, de que la mayoría de los cultivares representan híbridos de solo tres especies, cidra, mandarina y pomelo. [24] [21] [25] El análisis filogenético confirma este origen híbrido de la mayoría de los cultivares de cítricos, lo que indica una pequeña cantidad de especies fundadoras. Si bien los subgéneros sugeridos por Tanaka demostraron ser similares a las divisiones filogenéticas de las especies fundadoras puras, los subgéneros de Swingle fueron polifiléticos [24] y , por lo tanto, no representan una taxonomía válida . Sus nuevos géneros tampoco resisten el análisis filogenético. Swingle había elevado los kumquats a un género separado Fortunella , mientras que él sugirió dos géneros para las limas australianas, Microcitrus y Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que estos grupos anidaron dentro del árbol filogenético de Citrus . Dado que su colocación en géneros distintos haría de Citrus una agrupación parafilética, se ha sugerido que todos ellos son correctamente miembros del género Citrus . [7] [26] De manera similar, el análisis genómico ha sugerido que otros géneros previamente separados de Citrus también pertenecen dentro de este concepto filogenético expandido del género Citrus , incluyendo Clymenia , Oxanthera (naranjas falsas, movidas de Citrus a una rama diferente de la tribu Citreae y a las que Swingle dio un nuevo género) y más controvertidamente Poncirus , que es la ramificación más temprana de los géneros de Swingle, y un género no reconocido previamente como un pariente cercano de los cítricos, Feroniella . [27] [28] Sigue habiendo una falta de consenso en cuanto a qué plantas silvestres e híbridos merecen el estatus de especie distinta, un fenómeno exacerbado por el fracaso previo en identificar correctamente las cepas de cítricos genéticamente puras y distinguirlas de los híbridos. [7]
En 2020, Ollitrault, Curk y Krueger propusieron un nuevo sistema taxonómico con el objetivo de armonizar los sistemas de denominación tradicionales con los nuevos datos genómicos que han permitido distinguir las especies ancestrales puras de los híbridos y, al mismo tiempo, identificar la ascendencia de esos híbridos entre las especies ancestrales. En su sistema, cada especie ancestral tiene un nombre binomial, mientras que se reserva un nombre de especie único para cada combinación de especies ancestrales, independientemente del orden específico de cruce o la representación proporcional de las especies ancestrales en un híbrido determinado.
Los híbridos individuales de cada tipo se distinguen por un nombre de variedad. Así, los híbridos que son cruces entre mandarina ( C. reticulata ) y pomelo ( C. maxima ) serían todos C. × aurantium , con cruces específicos que incluyen: C. × aurantium var. sinensis para la naranja dulce, C. × aurantium var. paradisi para el pomelo y C. × aurantium var. clementina para la clementina. Del mismo modo, los híbridos que combinan mandarinas y cidras serían todos variedades de C. × limonia , los de pomelo y cidra, C. x lumia , mientras que los híbridos tri-especie de cidras, pomelos y mandarinas serían C. × limon , y un cruce de tetra-especie que involucra a estas tres especies junto con C. micrantha sería C. × latifolia .
Este sistema de denominación se centró en las cuatro especies ancestrales de la mayoría de los híbridos comerciales y no incluyó designaciones de especies similares para híbridos más exóticos que incluían otras especies de cítricos, como la papeda Ichang, el kumquat o la naranja trifoliada. Asimismo, Ollitrault, Curk y Krueger aceptaron que la caracterización del genoma completo necesaria para asignar de manera inequívoca un nombre de especie híbrida según su sistema no está disponible para muchas variedades. [13]
La mayoría de las variedades comerciales descienden de una o más de las "especies principales", cidras , mandarinas y pomelos , que comparten en común una anatomía floral compleja que da lugar a frutos más complejos. Estas especies principales, y en menor medida otros cítricos, han dado lugar a una amplia variedad de híbridos para los cuales la denominación es inconsistente. Se pueden dar los mismos nombres comunes a diferentes especies, híbridos de cítricos o mutaciones. Por ejemplo, los cítricos con frutos verdes tienden a llamarse "limas" independientemente de su origen: las limas australianas, las limas almizcleras , las limas Key , las limas kaffir , las limas Rangpur , las limas dulces y las limas silvestres son todas genéticamente distintas. Las frutas con ascendencia similar pueden ser bastante diferentes en nombre y rasgos (por ejemplo, el pomelo, las naranjas comunes y los ponkans son todos híbridos de mandarina y pomelo). Muchos grupos tradicionales de cítricos, como las naranjas dulces verdaderas y los limones, parecen ser deportes de brotes , familias clonales de cultivares que han surgido de mutaciones espontáneas distintas de un solo ancestro híbrido. [7] [14] También se han generado nuevas variedades, y en particular variedades sin semillas o con semillas reducidas, a partir de estas líneas ancestrales híbridas únicas utilizando la irradiación gamma de las yemas para inducir mutaciones. [29]
Las mandarinas (tangerinas, satsumas – Citrus reticulata ) son una de las especies básicas, pero el nombre mandarina también se usa de manera más general para todos los cítricos pequeños y fáciles de pelar, incluyendo una gran variedad de híbridos. [30] Swingle vio tres especies de mandarina, mientras que Tanaka identificó cinco grupos con un total de 36 especies. Webber (1948) los dividió en cuatro grupos, king, satsuma, mandarina y tangerina, y Hodgson (1967) vio en ellos cuatro especies. [7] [30] El análisis genómico sugiere solo una especie de Asia continental, Citrus reticulata .
En una observación realizada originalmente en un estudio de su progenie híbrida, se ha caracterizado una división a nivel de subespecie en esta especie de Asia continental. Wang, et al. , encontraron que los mandarines domesticados caían en dos grupos genéticos que se vinculaban a diferentes ramas del árbol de mandarines silvestres, tenían diferentes historias poblacionales deducidas y tenían patrones distintos de introgresión de pomelo, lo que sugiere que derivan de eventos de domesticación separados. [31] Wu, et al. , luego ampliarían esta observación, detectando de manera similar dos subespecies divergentes dentro de las poblaciones silvestres que dieron lugar a las clases domesticadas del norte y del sur de Wang, que describieron como 'mandarines comunes' y mangshanyeju ( mandarines silvestres Mangshan ). [8] Fue precisamente en este último donde una mutación genética causada por la inserción de un elemento transponible adyacente al gen CitRKD1 condujo a la capacidad de estas mandarinas de reproducirse asexualmente mediante apomixis , característica transmitida a los descendientes híbridos de la subespecie como las mandarinas híbridas, naranjas, limones y pomelos. [8]
Una clase distinta de mandarinas es nativa de Japón y las islas vecinas. La caracterización inicial de una de ellas, la naranja Tachibana ( Citrus tachibana de Tanaka ), nativa de Taiwán, las islas Ryukyu y el sur de Japón, la clasificó como una subespecie que anida dentro de las mandarinas silvestres del continente asiático oriental. [31] [7] Sin embargo, un estudio dirigido de estos cultivares insulares reveló la existencia de una segunda especie verdadera de mandarina que divergió de la especie continental entre 2,2 y 2,8 millones de años atrás, tras el aislamiento geográfico de las islas por el aumento del nivel del mar. A diferencia de la especie continental, esta mandarina Ryukyu, llamada C. ryukyuensis , se reproduce sexualmente. Los cultivares insulares caracterizados previamente, incluida la Tachibana, resultaron ser híbridos naturales F1 entre esta mandarina nativa de Ryukyu y especies de mandarina continental que habían recolonizado las islas después de un período de aislamiento, o bien híbridos agrícolas posteriores con cultivares asiáticos introducidos. [8]
Todas las variedades comerciales caracterizadas llamadas mandarinas son en realidad híbridos interespecies . [4] [32] Wu, et al. , dividieron las mandarinas en tres tipos, en función de su grado de hibridación. Además de las mandarinas genéticamente puras, un segundo tipo es el resultado de la hibridación con pomelos seguida de un retrocruzamiento posterior con mandarinas para retener solo unos pocos rasgos del pomelo. El tercer tipo surgió más recientemente del cruce de estos híbridos nuevamente con pomelos o naranjas dulces (que son en sí mismos cruces de mandarinas híbridas y pomelos). Esto produce mandarinas con más tramos más largos de ADN de pomelo. [7] Algunas mandarinas comerciales son híbridas con limones, mientras que se encontró que varias tenían una contribución significativa (35-65%) de las papedas. [30]
'Mandarín silvestre Mangshan' es un nombre utilizado para todas las frutas similares a las mandarinas silvestres del área de Mangshan, pero se ha descubierto que incluye dos grupos genéticamente distintos, uno que representa mandarinas "verdaderas" puras y silvestres (la subespecie mangshanyeju de C. reticulata ), y el otro la especie genéticamente distinta y solo lejanamente relacionada, el mangshanyegan ( C. mangshanensis ), similar a otra fruta local conocida como yuanju , [31] y que se encontró que es la rama más distante de todos los cítricos. [7]
En un análisis genómico limitado, se encontró que Feroniella se agrupaba con C. reticulata en lo profundo de Citrus , [26] [28] lo que llevó al botánico David Mabberley a proponer que el único miembro de este género, F. lucida , se trasladara al género Citrus y se rebautizara como C. lucida . [27] [28] Aunque esto ha recibido cierto grado de aceptación, dos estudios filogenéticos modernos obtuvieron resultados en conflicto con los de Mabberley y mantuvieron a Feronioella como un género distinto estrechamente relacionado con Luminia , con el que Swingle había colocado a Feroniella en una agrupación denominada "manzanas de madera". [33]
El pomelo ( Citrus maxima ), una de las especies principales de las que se han derivado la mayoría de los híbridos de cítricos, es originario del sudeste asiático. Entre los híbridos derivados de cruces de mandarina y pomelo, existe una correlación directa entre la proporción de ADN de pomelo en el híbrido y el tamaño de la fruta, mientras que las mandarinas más agradables al paladar son aquellas que han recibido genes específicos de pomelos que alteran su acidez. [7] Algunos de los pomelos más comunes son genéticamente puros, mientras que varios tienen una única región pequeña de ADN de mandarina introgresada en un cromosoma, resultado de un cruce seguido de un retrocruzamiento extensivo con pomelo. [34]
Las variedades de cidra verdadera (no híbrida) ( Citrus medica ) tienen formas claramente diferentes. La cidra generalmente se propaga por cleistogamia , una autopolinización dentro de una flor sin abrir, y esto da como resultado los niveles más bajos de heterocigosidad entre las especies de cítricos. [7] Debido a esto, generalmente servirá como progenitor masculino de cualquier progenie híbrida. Se demostró que muchas variedades de cidra no eran híbridas a pesar de sus diferencias morfológicas bastante dramáticas; [24] [35] [36] [6] [37] [38] sin embargo, la cidra florentina probablemente sea de origen híbrido. El análisis genético de las cidras ha demostrado que se dividen en tres grupos. Un grupo consta de cidras silvestres que se originaron en China y producen frutos sin dedos con pulpa y semillas. Un segundo grupo, también nativo de China, consta de cidras con dedos, la mayoría de las cuales no tienen semillas y deben propagarse artificialmente. El tercer grupo representa las cidras mediterráneas, que se cree que fueron introducidas allí originalmente desde la India. [39]
Algunas variedades de cidra digitada se utilizan en ofrendas budistas , y algunas variedades más comunes se utilizan como etrog en la fiesta judía de la cosecha de Sucot . También existe una variedad específica de cidra llamada etrog . La cidra de montaña es un híbrido complejo de cítricos que solo incluye trazas de cidra verdadera. [30]
Swingle acuñó el subgénero Citrus Papeda para separar a sus miembros de los cítricos más comestibles que también se diferencian de otros cítricos en tener estambres que crecen separados, no unidos en su base. [40] Incluyó en este grupo la lima kaffir ( Citrus hystrix ), así como su probable sinónimo taxonómico, la micrantha ( Citrus micrantha ), y la papeda Ichang ( Citrus cavaleriei ). Dado que las dos últimas especies se ubican en diferentes ramas del árbol filogenético de los cítricos, el grupo sería polifilético y no una división válida. [41] [24] Tanto la micrantha como la papeda Ichang también han dado lugar a híbridos con otros cítricos. A veces se incluía entre las papedas el cidro de montaña, no afiliado a los verdaderos cidros, y posteriormente se descubrió que era una especie pura más estrechamente relacionada con los kumquats. [12]
Los kumquats fueron clasificados originalmente por Carl Peter Thunberg como Citrus japonica en su libro Flora Japonica de 1784. En 1915, Swingle los reclasificó en un género separado, Fortunella , nombrado en honor a Robert Fortune . Dividió los kumquats en dos subgéneros, Protocitrus , que contiene el primitivo kumquat de Hong Kong ( F. hindsii ), y Eufortunella , que comprende los kumquats redondos ( F. japonica ), ovalados ( F. margarita ) y Meiwa ( F. crassifolia ), [42] a los que Tanaka agregó otros dos, el kumquat malayo (al que bautizó F. swinglei pero más comúnmente llamado F. polyandra ) y el kumquat de Jiangsu ( F. obovata ), y Huang agregó otro, F. bawangica . Dado que el kumquat es una especie resistente al frío , existen muchos híbridos entre los miembros comunes de los cítricos y el kumquat. Swingle acuñó un género híbrido separado para estos, al que llamó × Citrofortunella .
Un estudio posterior de los numerosos linajes comerciales de cítricos reveló tal complejidad que los géneros no se pudieron separar, [43] y el análisis genómico enraizó a Fortunella dentro del árbol polifilético de Citrus . [7] [26] Como resultado, existe una creciente aceptación de la restauración de los kumquats a Citrus , aunque la asignación de especies individuales entre los kumquats sigue siendo controvertida debido en parte a la falta de datos genómicos sobre las variantes. [13] La Flora de China une a todos los kumquats como una sola especie, Citrus japonica . [44] Basándose en el análisis cromosómico, Yasuda et al. identificaron a los kumquats de Jiangsu y de Malasia como híbridos y ven al resto del subgénero Eufortunella como una sola especie, al tiempo que conservan una designación de especie distinta para el kumquat de Hong Kong. [45]
Las especies de cítricos de Australia y Nueva Guinea habían sido consideradas como pertenecientes a géneros separados por Swingle, quien colocó en Microcitrus todas excepto la lima del desierto, que asignó a Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que, aunque forman un clado distinto de otros cítricos, este está anidado dentro del árbol filogenético de los cítricos, más estrechamente relacionado con los kumquats, lo que sugiere que todas estas especies deberían incluirse en el género Citrus . [24] [7] Wu, et al. , encontró que varios de los cultivares de lima de dedo eran en realidad híbridos con lima redonda, y concluyó que había solo tres especies entre las probadas, lima del desierto ( C. glauca ), lima redonda ( C. australis ) y la lima de dedo ( C. australasica ), aunque su análisis no incluyó otros tipos previamente identificados como especies distintas. [7] En un análisis genómico más limitado, la lima silvestre de Nueva Guinea , Clymenia y Oxanthera (naranja falsa) se agrupan con las limas australianas como miembros de Citrus . [26] [46] La lima del interior es una lima del desierto seleccionada agrícolamente por sus características más comerciales, mientras que algunas variedades comerciales de la lima australiana son híbridos con mandarinas, limones y/o naranjas dulces. Clymenia , se hibridará con kumquats y algunas limas .
La naranja trifoliada es una planta resistente al frío que se distingue por sus hojas compuestas con tres folíolos y su naturaleza caduca, pero está lo suficientemente cerca del género Citrus como para ser utilizada como portainjerto. [47] Swingle trasladó la naranja trifoliada de Citrus a su propio género , Poncirus , pero Mabberley y Zhang reunieron los géneros que Swingle había separado en Citrus . [13] Los primeros análisis filogenéticos anidaron a Poncirus dentro de los cítricos, en consonancia con un solo género, [24] [48] [26] [41] pero la secuenciación genómica de Wu, et al. , lo colocó fuera del grupo que representa a Citrus , y los autores conservaron un género separado Poncirus . [7] Ollitrault, Curk y Krueger indican que la mayoría de los datos son consistentes con el Citrus ampliado que incluye la naranja trifoliada, aunque reconocen que muchos botánicos todavía siguen a Swingle. [13] Otra complicación para la ubicación de Poncirus son los datos filogenéticos contradictorios: su genoma nuclear ubica a Poncirus como un grupo externo a otros cítricos, mientras que su ADN de cloroplasto (cpDNA) se ubica dentro de un subclado de Citrus . Esto llevó a Talon et al. a concluir que la naranja trifoliada probablemente sea la progenie de una antigua hibridación entre un cítrico central y un pariente más distante no identificado, o en algún momento de su historia adquirió un genoma cpDNA introgresado de otra especie. [10]
En la década de 1980 se descubrió una segunda naranja trifoliada, Poncirus polyandra , en Yunnan ( China ). [41] Posteriormente, Zhang y Mabberley concluyeron que era probable que se tratara de un híbrido entre la naranja trifoliada y algún otro Citrus . [49] Sin embargo, un análisis genómico reciente de P. polyandra mostró una baja heterocigosidad, [50] lo opuesto a lo que se esperaría de un híbrido. Si Poncirus se incluyera en Citrus , C. polyandra no estaría disponible, por lo que se ha sugerido C. polytrifolia como nombre de especie de reemplazo para esta naranja trifoliada de Yunnan. [51]
Los híbridos de cítricos incluyen muchas variedades y especies que han sido seleccionadas por los fitomejoradores . Esto se hace no solo por las características útiles de la fruta, sino también por el tamaño de la planta y las características de crecimiento, como la tolerancia al frío. Algunos híbridos de cítricos se produjeron de forma natural, y otros se han creado deliberadamente, ya sea por polinización cruzada y selección entre la progenie, o (raramente, y solo recientemente) como híbridos somáticos . El objetivo del fitomejoramiento de híbridos es utilizar dos o más variedades o especies de cítricos diferentes, para obtener rasgos intermedios entre los de los progenitores, o para transferir rasgos deseables individuales de un progenitor al otro. En algunos casos, particularmente con los híbridos naturales, se ha visto como especiación híbrida y las nuevas plantas se han visto como especies diferentes de cualquiera de sus progenitores. En sistemas taxonómicos más antiguos, a los híbridos de cítricos a menudo se les han dado nombres híbridos únicos , marcados con un signo de multiplicación después de la palabra Citrus (o la abreviatura C. ); Por ejemplo, la lima es Citrus × aurantifolia , y también se hace referencia a ella uniendo los nombres de las especies cruzadas o híbridos que las produjeron, como con sunquat – C. limon × japonica . Diseñar un híbrido como un cruce entre dos especies puede presentar desafíos. En algunos casos, las especies parentales que dieron lugar a un híbrido aún deben determinarse, mientras que la genotipificación revela que algunos híbridos descienden de tres o más especies ancestrales. En el sistema Ollitrault, a un híbrido se le dará un nombre de especie que corresponda a las contribuciones de las especies ancestrales al mismo, así como un nombre de variedad distintivo.
La taxonomía híbrida es inconsistente. Existe un desacuerdo sobre si se deben asignar nombres de especies a los híbridos, e incluso los híbridos modernos de ascendencia conocida se venden bajo nombres comunes generales que brindan poca información sobre su ascendencia, o incluso implican una identidad técnicamente incorrecta. Esto puede ser un problema para quienes no pueden comer algunas variedades de cítricos. Las interacciones de medicamentos con sustancias químicas que se encuentran en algunos cítricos, incluidos el pomelo y las naranjas de Sevilla , [53] [54] hacen que la ascendencia de los cítricos sea de interés: muchas variedades de cítricos que se venden comúnmente son híbridos de pomelo [55] [56] o parientes del pomelo descendientes del pomelo . Una revisión médica ha recomendado a los pacientes que toman medicamentos que eviten todos los jugos de cítricos, [53] aunque algunos cítricos no contienen ninguna de las problemáticas furanocumarinas . [56] Las alergias a los cítricos también pueden ser específicas de solo algunas frutas o algunas partes de algunas frutas. [57] [58] [59]
Los híbridos de cítricos más comunes que a veces se tratan como una especie por sí mismos, especialmente en la taxonomía popular , son:
Todos estos híbridos han sido a su vez cruzados con sus progenitores o con otros cítricos puros o híbridos para formar una amplia gama de frutas. La denominación de estos es inconsistente, ya que algunos tienen una variante del nombre de uno de los progenitores o simplemente otro cítrico con frutos superficialmente similares, un nombre distinto o una combinación de especies ancestrales. El limón Ponderosa ( Citrus limon × medica ) y el cidro florentino ( Citrus × limonimedica ) son ambos verdaderos híbridos de limón/cidra, la naranja bergamota es un híbrido de naranja dulce/limón y el Oroblanco es una mezcla de pomelo/pomelo, mientras que los tangelos son híbridos de mandarina (mandarina)/pomelo o mandarina/pomelo, los orangelos resultan del retrocruzamiento de pomelo con naranja dulce, y una naranja dulce retrocruzada con una mandarina da el tangor . [34] Una lumia , miembro de los limones dulces , es el producto del cruce de un limón con un híbrido de pomelo/cidra, aunque otra variedad de lumia, la Pomme d'Adam , es un cruce de micrantha/cidra, como la lima Key. Las limas persas , las más comunes y comercialmente populares , son híbridos de lima Key/limón que combinan los linajes genéticos de cuatro especies ancestrales de cítricos: mandarina, pomelo, cidra y micrantha. [16]
Mientras que la mayoría de los otros cítricos son diploides , muchos de los híbridos de lima tienen números de cromosomas inusuales. Por ejemplo, la lima persa es triploide , derivando de un gameto diploide de lima y un óvulo haploide de limón . Un segundo grupo de híbridos de lima, incluyendo la lima Tanepao y el limón de Madagascar, también son triploides pero en cambio parecen haber surgido de un retrocruzamiento de un óvulo diploide de lima con un gameto haploide de cidra. La "lima gigante" debe su mayor tamaño a una duplicación espontánea de todo el genoma diploide de la lima para producir un tetraploide . [16]
Históricamente, los híbridos con características similares se han agrupado en varias especies híbridas, pero un análisis genómico relativamente reciente ha revelado que algunos híbridos asignados a la misma especie tienen una ascendencia bastante distinta. No se ha adoptado ningún sistema alternativo para agrupar las frutas en las especies híbridas.
Aunque la mayoría de los híbridos de cítricos derivan de las tres especies principales, también se han derivado híbridos de micrantha, ichang papeda, kumquat , limas australianas y naranja trifoliada. El híbrido más conocido de micrantha es la lima Key (o lima mexicana), derivada del cruce de un cidro macho y una micrantha hembra. Varias variedades de cítricos son cruces de ichang papeda/mandarina (para las que Swingle acuñó el término ichandarin [25] ), incluyendo sudachi y yuzu (que también incluye contribuciones menores de pomelo y kumquat). [30] Otros cítricos más exóticos también han demostrado ser híbridos que incluyen papeda. Por ejemplo, la naranja silvestre india , alguna vez sugerida como un posible ancestro de los frutos cítricos cultivados de la actualidad, [63] produjo ubicaciones filogenéticas conflictivas en un análisis genético más limitado, [24] [64] pero el estudio de marcadores nucleares y ADN del cloroplasto mostró que era de linaje materno de cidra, con contribuciones genéticas adicionales de mandarina y papeda. [30]
Un gran grupo de híbridos comerciales involucra al kumquat , Fortunella en el sistema Swingle. Citrofortunella fue acuñado como un género que contiene híbridos intergenéricos entre miembros de Citrus y Fortunella , y recibe su nombre de sus géneros parentales. [65] Estos híbridos a menudo combinan la resistencia al frío del kumquat con algunas propiedades de comestibilidad de las otras especies de Citrus . Como miembros de un género híbrido, estos cruces se marcaron con el signo de multiplicación antes del nombre del género, por ejemplo × Citrofortunella microcarpa . Con el regreso de los kumquats dentro de Citrus , Citrofortunella ya no se considera un híbrido intergenérico y, por lo tanto, también pertenece a Citrus , mientras que Citrofortunella como un nombre de género distinto ya no sería válido . [43] Los ejemplos de Citrofortunella incluyen calamansi , limequat y yuzuquat , cruzando kumquat con tangerina , lima y yuzu respectivamente.
Al igual que con los kumquats, la naranja trifoliada no se cruza naturalmente con taxones centrales debido a diferentes tiempos de floración, [17] pero se han producido híbridos artificialmente entre Poncirus y miembros del género Citrus . El análisis genómico de varios de estos híbridos mostró que todos involucraban a P. trifoliata y no a P. polyandra . [50] En el sistema Swingle, el nombre acuñado para estos cruces intragenéricos, representados como un género híbrido, es "× Citroncirus ". El grupo incluye al citrange , un híbrido entre las naranjas trifoliadas y dulces , y al citrumelo , un híbrido de naranja trifoliada y pomelo 'Duncan' . Al igual que con Citrofortunella, si Poncirus se subsumiera en Citrus , estos híbridos ya no serían intergenéricos y también caerían dentro de Citrus , lo que invalidaría a Citroncirus .
Debido a la esterilidad de muchos de los híbridos genéticos, así como a la sensibilidad a las enfermedades o a la temperatura de algunos árboles de cítricos , los cultivares de cítricos domesticados generalmente se propagan mediante injertos en el portainjerto de otros cítricos o parientes cercanos, a menudo más resistentes pero menos sabrosos. Como resultado, pueden aparecer híbridos de injerto, también llamados quimeras de injerto , en Citrus . Después del injerto , las células del vástago y el portainjerto no se fusionan somáticamente , sino que las células de los dos se entremezclan en el sitio del injerto y pueden producir brotes del mismo árbol que dan frutos diferentes. Por ejemplo, el limón 'Faris' tiene algunas ramas con hojas inmaduras de color púrpura y flores con un rubor púrpura que dan lugar a frutos ácidos, mientras que otras ramas producen limones dulces genéticamente distintos que provienen de flores blancas, con hojas que nunca son de color púrpura. [66] Los híbridos de injerto también pueden dar lugar a un brote entremezclado que da fruto con una combinación de las características de las dos especies contribuyentes debido a la presencia de células de ambas en ese fruto. En un ejemplo extremo, en ramas separadas Bizzarria produce fruto idéntico a cada una de las dos especies contribuyentes, pero también fruto que parece ser la mitad de una especie y la mitad de la otra, sin mezclar. En taxonomía, los híbridos de injerto se distinguen de los híbridos genéticos designando las dos especies contribuyentes con un signo más entre los nombres individuales ( Citrus medica + C. aurantium ).
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