Choristoneura fumiferana , el gusano cogollero del abeto oriental , es una especie de polilla de la familia Tortricidae nativa del este de Estados Unidos y Canadá . Las orugas se alimentan de las agujas de los árboles de abeto y pícea . Las poblaciones de gusano cogollero del abeto oriental pueden experimentar oscilaciones significativas, con grandes brotes que a veces resultan en una mortalidad de árboles a gran escala. Los primeros brotes registrados del gusano cogollero del abeto en los Estados Unidos ocurrieron alrededor de 1807, y desde 1909 ha habido oleadas de brotes de gusano cogollero en todo el este de Estados Unidos y Canadá. En Canadá, los principales brotes ocurrieron en períodos de alrededor de 1910-20, c. 1940-50 y c. 1970-80, cada uno de los cuales afectó a millones de hectáreas de bosque. Estudios de anillos de árboles a largo plazo sugieren que los brotes de gusanos del capullo del abeto han estado ocurriendo aproximadamente cada tres décadas desde el siglo XVI, y estudios paleoecológicos sugieren que el gusano del capullo del abeto ha estado apareciendo en el este de América del Norte durante miles de años.
Las plagas de gusanos de los brotes pueden tener un impacto económico significativo en la industria forestal . Como resultado, el gusano de los brotes del abeto oriental se considera una de las plagas forestales más destructivas de América del Norte y se utilizan varios métodos de control. Sin embargo, la especie también es importante desde el punto de vista ecológico y varias especies de aves se especializan en alimentarse de gusanos de los brotes durante la temporada de reproducción. Existen varias teorías para explicar las plagas cíclicas de gusanos de los brotes.
Clemens nombró originalmente al gusano cogollero del abeto oriental, C. fumiferana , en 1865, que fue reconocido como un representante neártico del género Choristoneura . [2] En ese momento, el nombre se aplicó a poblaciones en una variedad de regiones geográficas y biotopos . El C. pinus , una forma distinta de Choristoneura, se estableció más tarde como una especie separada. Sin embargo, un gran grupo de este género en la parte occidental de América del Norte permaneció taxonómicamente indefinido como el "complejo occidental" [3] hasta que TN Freeman estableció varias especies nuevas en 1967. [4] Las colecciones de campo de larvas de estadio tardío de poblaciones de Choristoneura se tomaron de una variedad de localidades en un amplio arco, desde la costa atlántica a lo largo del borde del Escudo Laurentiano hasta el área del río Mackenzie cerca del océano Ártico . De estas colecciones, solo los puntos al este de las estribaciones de las Montañas Rocosas produjeron C. fumiferana. [5] El gusano cogollero de ciclo bienal C. biennis se encuentra solo en la región de bosque subalpino , [6] [7] con abetos alpinos y piceas de interior como hospedantes. Las poblaciones de gusano cogollero de las regiones de las Montañas Rocosas al sur del área de hibridación introgresiva de piceas difieren de C. biennis . [5] Otros gusanos cogolleros tienen poca o ninguna importancia con respecto a las piceas.
El área de distribución del gusano cogollero del abeto oriental es la más grande de todos los gusanos cogolleros y coincide con el área de distribución de sus huéspedes: abetos y piceas en el este de América del Norte, principalmente en Canadá. [8] [9] Incluye el bosque boreal , así como las regiones forestales de los Grandes Lagos-San Lorenzo , del Norte y de Acadia . [10] Esta área de distribución se extiende hacia el oeste hasta Alaska. [11] El gusano cogollero del abeto se encuentra comúnmente en regiones forestales boreales y subboreales, específicamente aquellas que consisten en bosques de abetos y piceas . [12]
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Los principales hospedadores del gusano cogollero del abeto oriental en el este de Norteamérica son el abeto balsámico , el abeto blanco y el abeto negro , [13] [14] pero las larvas se alimentan casi exclusivamente de las acículas del abeto balsámico y el abeto blanco del año en curso. [15] En brotes masivos, las poblaciones del insecto pueden llegar a ser tan altas que las larvas se alimentarán de follaje viejo después de que el follaje del año en curso se haya agotado. [16]
Tradicionalmente, el gusano cogollero del abeto oriental prefiere el abeto balsámico sobre el abeto blanco. [17] [18] Sin embargo, un estudio mostró evidencia contradictoria. En este estudio, Bichon muestreó poblaciones de gusano cogollero del abeto en ramas de las copas medias superiores de abeto balsámico dominante o codominante y abeto blanco. Esto se hizo en 20 puntos seleccionados al azar en el área del lago Black Sturgeon cerca de Thunder Bay , Ontario . El número de larvas de estadio tardío capturadas en trampas de agua se registró durante todo el período de dispersión de las larvas de estadio tardío. Los datos indicaron que las copas de los abetos blancos contenían de 2 a 3 veces más gusano cogollero del abeto que las copas de los abetos balsámicos. Se encontró un patrón similar en el sotobosque . Las trampas de agua debajo de los árboles de abeto blanco capturaron más de 3 veces más larvas que las que estaban debajo de los abetos balsámicos durante la mayor parte del período de dispersión. [18]
El abeto balsámico es el hospedador más susceptible a los brotes del gusano cogollero del abeto. La defoliación anual del crecimiento del año en curso durante 5 a 8 años matará al árbol hospedador. [16] La defoliación por el gusano cogollero del abeto se refleja más claramente en el crecimiento radial del abeto . La población de abetos balsámicos maduros en un bosque se reduce en gran medida por una combinación de factores: su vida útil más corta y una gran vulnerabilidad a los ataques letales del gusano cogollero. [19] [20] [21] La preferencia dietética por el abeto balsámico sobre el abeto blanco tiene el potencial de alterar la estructura y composición de los bosques de abetos. De manera similar, la siguiente generación de árboles está influenciada por las larvas de estadio tardío que se dispersan al sotobosque del bosque y se alimentan de la regeneración de las plantas. [18] Durante un brote de gusano cogollero en 1957 en Quebec, la mortalidad del abeto balsámico fue mayor del 75% en los rodales en los que no se informó de mortalidad entre el componente más pequeño de abeto blanco. [22]
Sin embargo, aunque el abeto balsámico es el hospedador preferido, se han producido brotes graves entre las masas de abeto blanco en las provincias de las praderas y los territorios del noroeste que contienen poco o nada de abeto balsámico. [17] El abeto blanco es menos susceptible al ataque del gusano cogollero, pero puede experimentar una defoliación extrema durante brotes graves. [23] Los árboles jóvenes de abeto blanco y abeto negro que habían sido trasplantados a áreas despejadas se infestaron con docenas de larvas en etapa avanzada durante brotes graves en el centro-norte de Ontario. [24] También se produjo mortalidad entre los abetos blancos en el noroeste de Ontario y el distrito de Algoma de Ontario, así como en ciertas áreas de Nuevo Brunswick . [25]
También se producen daños importantes en el abeto subalpino . [26] También se atacan la pícea roja , en su distribución limitada, y el alerce . [27]
La escasez de alimentos puede ocurrir en las poblaciones de gusanos cogolleros si estos matan una cantidad significativa de árboles en la población, como durante los brotes. Cuando el alimento se agota, las larvas se alimentan de follaje viejo, lo que dará como resultado un desarrollo más lento y una fecundidad reducida en las polillas hembra. Sin embargo, la escasez de alimentos generalmente no conduce a la mortalidad de las larvas. [28]
La microbiota del intestino medio de las larvas del gusano cogollero del abeto está compuesta principalmente por Pseudomonadota , principalmente del género Pseudonomas . Dos especies específicas de este género son P. fluorescens y P. paea . Las bacterias Enterococcus y Staphylococcus también se encontraron en menor abundancia. [29]
La dieta influye en el microbioma intestinal. Un estudio encontró posibles consecuencias negativas de la ingestión de abeto balsámico, ya que puede liberar jugos que afectan negativamente a la microbiota del intestino medio. [29]
Al igual que otras especies del género Choristoneura , las hembras del gusano cogollero del abeto producen feromonas sexuales para atraer a los machos como posibles parejas y mejorar su nivel básico de actividad sexual. Las hembras de C. fumiferana emiten aldehídos , utilizando una mezcla 95:5 de E- y Z 11-tetradecenales ( E / Z 11-14Ald), mientras que algunas otras especies de Choristoneura emiten acetatos y alcoholes . La feromona se elabora con palmitato mediante β-oxidación y Δ11-desaturación y se almacena como E / Z 11-14Ac insaturado . [8]
El tamaño de los machos es un factor importante para el éxito reproductivo, pero los machos de C. fumiferana también emiten una feromona que ayuda a atraer a las hembras. Esta feromona está disponible a través de la alimentación de las larvas y los adultos. [30] Mientras intentan copular, los machos exhiben sus lápices de pelos abdominales a la hembra. Estos lápices de pelos liberan una feromona volátil y desempeñan un papel en la atracción de las hembras. La composición química de la feromona volátil es actualmente desconocida. Algunos estudios sugieren que estas feromonas son indicadores de la calidad de la pareja masculina y evitan que otros machos se acerquen a la hembra. [31]
Las hembras muestran una elección selectiva de pareja, ya que muestran una mayor inversión parental. Las feromonas permiten a las hembras reconocer y evaluar a los machos como parejas. Los machos de C. fumiferana prefieren aparearse con hembras vírgenes. [8]
Las hembras de C. fumiferana comienzan a aceptar machos para copular temprano en el día, y un buen número de hembras están activas al atardecer. Antes de intentar aparearse, el macho extenderá sus pelos abdominales y desplegará sus alas, ya que las glándulas de las alas o los pelos tienen un olor al que las hembras responden. Las polillas realizan el apareamiento de extremo a extremo con los genitales adheridos . Los machos se aparearán durante la cópula prolongada con la hembra. [8] El apareamiento dura alrededor de 3 horas. El aumento de los tiempos de apareamiento se correlaciona con una mayor producción de huevos fértiles. Cuando se interrumpe el apareamiento, la hembra de C. fumiferana puede ovipositar huevos infértiles o reanudar el apareamiento con otros machos. [32] Los apareamientos consecutivos en los machos de C. fumiferana conducen a una disminución general en el rendimiento reproductivo de los machos: disminución de la masa de espermatóforos, aumento del tiempo de apareamiento y una menor cantidad de esperma producido. [33]
Tras la cópula, los machos transfieren a la hembra un espermatóforo que contiene su eyaculado y nutrientes adicionales, que funciona como un regalo nupcial . Este regalo es una importante muestra de la inversión masculina, ya que las hembras pueden tener solo unos pocos huevos maduros para ser fertilizados al emerger de las pupas. La nutrición de las larvas masculinas influye en la calidad, el tamaño y el peso del espermatóforo, y una mayor nutrición tiene un efecto positivo. Durante los períodos de brotes, cuando el alimento es más escaso, las larvas se alimentarán de follaje viejo y recibirán menos nutrición. Se ha descubierto que los machos que se alimentan de follaje joven crecen más, producen espermatóforos más grandes y, a menudo, tienen más éxito a la hora de atraer a una hembra. [30]
Las polillas hembras ponen una cría por temporada y los huevos se ponen a lo largo de varios días. El número de huevos por masa de huevos varía de 1 a aproximadamente 60, pero hay 20 huevos en promedio por masa. [10] Estas masas se depositan en 2 a 4 filas en el follaje de las coníferas , preferiblemente abetos balsámicos y agujas de abeto. Generalmente, las hembras pueden poner de 100 a 300 huevos en su vida, pero el promedio es de aproximadamente 200 huevos. Estos huevos eclosionan después de unos 10 días, pero este período varía de 8 a 12 días. [28] [34] El gusano cogollero del abeto pone sus huevos en las agujas de los árboles hospedantes a fines de junio o mediados de julio a principios de agosto. [35] Se depositan grandes cantidades de masas de huevos en los brotes periféricos de la copa. [10]
Las hembras de C. fumiferana son univoltinas (ponen una cría por año) y deben tomar decisiones cuidadosas sobre los sitios de oviposición. La selección se basa en señales químicas, forma y estructura de la cera cuticular en el sitio. Los estudios han demostrado que las sensilas importantes para detectar esta información pueden estar ubicadas en las patas de la polilla. Al evaluar la planta huésped, la polilla tamborilea sus patas delanteras contra la superficie y probablemente rasque la hoja con sus garras tarsales en sus pies, lo que libera compuestos detectados por los quimiorreceptores de la polilla . Las hembras vírgenes y que no se aparearon con éxito son menos hábiles para sondear los sitios de oviposición debido a las sensilas no activadas. [36]
Los huevos son de color verde claro y se depositan en varias filas superpuestas dentro de masas en la planta huésped. [11] [37] Eclosionan entre 8 y 12 días después de su puesta. [38]
Después de la dispersión, las orugas de primer estadio crean hibernáculos preferiblemente dentro de las brácteas de las flores y debajo de las escamas de la corteza. [35] Luego mudan al segundo estadio sin alimentarse y pasan el invierno como larvas de segundo estadio en diapausa . [38] Las larvas de segundo estadio emergen a principios de mayo y se dispersan para alimentarse de semillas, conos de polen, brácteas de flores y agujas en los árboles hospedantes, preferiblemente el abeto balsámico. En junio y julio, las larvas en el tercer a sexto estadio se alimentan de brotes del año en curso y luego del follaje viejo después de que los brotes se agoten. El 90% del consumo de alimentos de una larva ocurre después del sexto estadio, que es cuando se causa el mayor daño a los árboles hospedantes. [28] [35]
Las orugas jóvenes son de color crema cuando nacen. Las larvas de estadio avanzado tienen cabezas y escudos protorácicos de color marrón oscuro y miden 3 centímetros de largo cuando están completamente desarrolladas. Sus cuerpos también son de color marrón oscuro, pero tienen manchas claras en la espalda. [10] [37]
Las pupas se forman a principios de julio en el follaje de los bosques. Ambos sexos de las pupas de C. fumiferana son inicialmente de color verde claro y luego varían de color entre negro y marrón rojizo. Miden aproximadamente entre 12 y 15 milímetros de largo. [10] [37] [11]
Las polillas emergerán de las pupas en un plazo de 8 a 12 días, desde mediados de junio hasta agosto. Los gusanos adultos son de tamaño mediano (15 mm de longitud) y dicromáticos, con colores gris y óxido. [12] Las alas tienen manchas plateadas y una envergadura de entre 21 mm y 30 mm. [11] La actividad máxima se produce a última hora de la tarde y a principios de la noche. [37] Después de emerger, los adultos se aparean y ponen huevos en julio o agosto. [11] [38]
La vida de C. fumiferana dura alrededor de 2 años. Las pupas duran alrededor de 10 días y las polillas adultas viven aproximadamente 2 semanas. En un año, hay una generación de crías. [35]
Después de que los huevos eclosionan, las orugas de primer estadio se dispersan desde el sitio de oviposición por todo el árbol o rodal utilizando hilos de seda. A veces, el viento las lleva más lejos. A principios de mayo, las larvas de segundo estadio emergen y se dispersan a los árboles hospedantes. La mayor parte de la mortalidad de las larvas ocurre durante la dispersión de otoño y primavera. [28]
Las polillas del gusano cogollero del abeto oriental son voladoras fuertes y se dispersan en éxodo por la tarde. Pueden volar a alturas de más de 100 metros antes de ir a un nuevo sitio, que normalmente está a sólo 50 a 100 kilómetros a favor del viento, pero a veces puede estar hasta a 450 km de distancia. Después de depositar algunos huevos en el primer sitio de dispersión, las polillas hembra pueden emigrar y poner huevos en múltiples sitios. Los factores que controlan el vuelo del gusano cogollero durante la dispersión incluyen las condiciones meteorológicas y la temperatura. Las polillas no se dispersarán cuando la temperatura sea inferior a 14 ° C o superior a 30 ° C. Cuando la temperatura desciende por debajo de los 14 ° C en pleno vuelo, la polilla doblará sus alas y descenderá del cielo. [28]
La migración de larga distancia de la polilla del capullo de la pícea ocurre ya que puede dispersarse a lo largo de distancias que van desde 20 a 450 km. En el norte de Minnesota, las polillas del capullo de la pícea emigran a la orilla este del Lago Superior en Ontario, Canadá, debido a los cambios estacionales. La dispersión está fuertemente influenciada por la temperatura ya que las bajas temperaturas pueden retrasar tanto el despegue como la llegada. Otros factores incluyen la dirección de dispersión, la precipitación, la altitud y el flujo del viento. Es probable que los éxodos masivos de C. fumiferana a largas distancias sean el resultado de la escasez de alimentos en el área local. [39]
Las masas de huevos del gusano cogollero del abeto oriental son inmóviles y menos vulnerables a la depredación que otras etapas del ciclo. Las larvas pequeñas están expuestas a los depredadores durante la dispersión, pero se vuelven más seguras mientras extraen brotes o acículas o pasan el invierno en hibernáculos. Las larvas grandes escapan activamente de la depredación al caer del follaje de los árboles, lo que también puede atraer la atención de otros depredadores. Los depredadores fuera de las plantas hospedantes en el suelo del bosque incluyen hormigas , arañas , escarabajos y pequeños mamíferos. Las pupas son vulnerables porque el gusano cogollero generalmente está inmóvil en este estado. Las polillas adultas pueden volar lejos de los depredadores, pero luego están expuestas a varias aves, libélulas y moscas ladronas . Las polillas macho y hembra del gusano cogollero del abeto experimentan una mayor vulnerabilidad durante la cópula. [35]
Las aves insectívoras son un depredador común y principal del gusano cogollero del abeto, que se alimenta principalmente de las larvas y pupas. Ejemplos de especies incluyen gorriones , zorzales y currucas del dosel . La distribución de las aves cambiará para reflejar la densidad del gusano cogollero en los bosques. [28] Un estudio de 1989 encontró que las poblaciones más altas de larvas y pupas del gusano cogollero del abeto se dan en junio y julio. Esto coincide con el período en el que algunas especies de aves requieren un máximo de alimento para alimentar a sus crías. Como resultado, la depredación por parte de las aves ayuda a controlar el crecimiento de la depredación del gusano cogollero. [9] Otros depredadores importantes incluyen varios invertebrados , principalmente arañas. [28]
En los bosques de abetos de Maine, las larvas de gusano cogollero de la picea en estadio avanzado son presa de avispas euménidas como A. adiabatus y E. leucomelas . Esta depredación es importante para controlar las poblaciones de gusano cogollero de la picea en los bosques. [40]
Las larvas del gusano cogollero del abeto son atacadas por parasitoides de los órdenes Hymenoptera y Diptera , que incluyen avispas comunes como Apanteles fumiferanae y Glypta fumiferanae . Las larvas de primer y segundo estadio son parasitadas en el verano. Cuando están en su cuarto estadio o superiores el verano siguiente, las larvas son asesinadas por las avispas recién surgidas. Otras especies de avispas parasitoides (por ejemplo, Meteorus trachynotus ) atacarán a las larvas cuando estén en su tercer a cuarto estadio, emergiendo durante el sexto estadio o de las pupas. [28]
Se han recolectado alrededor de 90 parasitoides de la oruga del abeto en el este de América del Norte. En 1996, Henry descubrió que el conjunto de parasitoides recolectados de la oruga del abeto en plantaciones aisladas de abeto blanco del sur de Ontario difería del conjunto habitual de parasitoides que se encuentran en el bosque boreal . [41]
El clima y las variaciones de temperatura pueden influir en el desarrollo larvario del gusano cogollero del abeto. Durante los inviernos fríos, las larvas hibernan en sus hibernáculos en diapausa verdadera hasta que pueden reanudar su crecimiento en primavera. Cuando el clima es cálido a fines del otoño y principios de la primavera, el gusano cogollero puede metabolizar a un ritmo más alto, lo que agota sus recursos alimenticios finitos mientras está en los hibernáculos. Los inviernos más duros se asocian con disminuciones en la población, llegando incluso a un 49% de mortalidad. Esto se debe a las temperaturas frías o al efecto acumulativo del frío a lo largo del tiempo. Las heladas pueden ser mortales para estas larvas de estadio temprano. Las temperaturas cálidas de primavera también pueden tener múltiples efectos. Después de la emergencia, puede provocar una mayor dispersión que aumenta la mortalidad, pero esto es difícil de determinar. Es más probable que ayude al desarrollo y aumente la supervivencia. En general, la temperatura fría y húmeda puede ser perjudicial durante este período larvario, mientras que el clima cálido y seco del verano es más favorable. [38]
Durante la diapausa , las larvas de C. fumiferana tienen una actividad metabólica baja y un crecimiento evolutivo estancado. Después del primer estadio, entran en diapausa y pasan el invierno. Los gusanos de los brotes de la pícea pueden pasar el invierno dos veces y, por lo tanto, entrar en diapausa dos veces, cuando están en un ciclo de vida de dos años. Esto puede ocurrir en los bosques de abeto y bálsamo del centro y sur de la Columbia Británica y de las Montañas Rocosas . Se ha observado que las larvas terminan la primera diapausa en el verano y se desarrollan lentamente hasta que entran en diapausa como larvas de cuarto estadio. Luego emergen la primavera siguiente y se convierten en adultos a fines de julio. Los ciclos de vida de dos años generalmente ocurren en regiones con temperaturas diarias promedio bajas y temporadas cortas sin heladas. En general, la diapausa está determinada ambientalmente. [42]
Los estudios paleoecológicos sugieren que el gusano cogollero del abeto ha estado apareciendo en el este de América del Norte durante miles de años. [43]
Las poblaciones de C. fumiferana pueden aumentar y disminuir rápidamente durante períodos cortos de tiempo. Los brotes ocurren cuando la población aumenta repentinamente antes de colapsar una vez más. Según una teoría común (la hipótesis del doble equilibrio), popularizada en la década de 1970, los brotes periódicos del gusano cogollero del abeto son parte del ciclo natural de eventos asociados con la maduración del abeto balsámico. Un punto clave es que la frecuencia de los brotes no se puede predecir. [44] La teoría de la catástrofe de los brotes del gusano cogollero sostiene que las infestaciones particularmente importantes ocurren cada 40-60 años, como resultado de un evento de catástrofe de cúspide, por el cual las poblaciones saltan repentinamente de niveles endémicos a epidémicos. [45] Una teoría alternativa sostiene que los brotes son el resultado de oscilaciones de población sincronizadas espacialmente que son causadas por una retroalimentación dependiente de la densidad retardada (de varios agentes de mortalidad) que se sincronizan a través de un proceso de arrastre . [28] Finalmente, la teoría del epicentro describe un modelo en el que los brotes comienzan en un epicentro y se propagan hacia afuera a través de la dispersión. Estos epicentros tienen menos destrucción en general y tienden a ocurrir en el corredor forestal de los Grandes Lagos y el San Lorenzo. Desde estos epicentros, el brote se propagará y se combinará con otros epicentros para crear una epidemia más grande. [46]
El abeto balsámico puede proporcionar evidencia de brotes con sus datos de crecimiento radial. Sin embargo, por lo general no se puede utilizar para obtener información sobre brotes que ocurrieron hace más de 75 años. [23]
La picea blanca también es particularmente útil para proporcionar evidencia de brotes pasados de gusano cogollero de la picea a través de datos de crecimiento radial. Pueden proporcionar excelentes registros de hasta 200, a veces 300, años atrás. [23] Aunque la picea blanca es más resistente al ataque del gusano cogollero que el abeto balsámico, puede ocurrir una defoliación fuerte durante brotes severos, lo que resulta en una reducción del crecimiento radial. En brotes menores, el crecimiento radial se reduce moderadamente, lo que a menudo hace difícil distinguir si es causado por fluctuaciones aleatorias o relacionadas con el clima. Las comparaciones entre el crecimiento radial en árboles hospedantes y árboles no hospedantes (especialmente pinos blancos y rojos) se utilizan para detectar el efecto del gusano cogollero. [47]
Los brotes de gusanos del capullo de la pícea suelen aparecer primero en áreas localizadas antes de extenderse a territorios inmensos. [48] Las explosiones de población pueden ser sorprendentemente rápidas. Por ejemplo, en el área del lago Kedgwick de Quebec , el muestreo de huevos en el verano de 1959 había indicado que las poblaciones de gusanos del capullo serían bajas en 1960, pero se desarrolló una población mucho mayor en respuesta a condiciones climáticas y alimentarias favorables. Es poco probable que tales situaciones se repitan con frecuencia, pero es común que las poblaciones de larvas se dispersen a través del viento. El clima desfavorable en la primavera puede influir fuertemente tanto en el desarrollo del gusano del capullo como del huésped. [49] [50]
En toda la zona de distribución se producen brotes masivos de gusanos del capullo de la picea de forma irregular, pero las poblaciones de este insecto pueden permanecer en un nivel endémico durante largos períodos. [47] En 1943, un brote continuo en Ontario y el oeste de Quebec causó una gran mortalidad, en particular en rodales de abeto balsámico. Se estima que la mitad de los 25 millones de cuerdas (90.615.000 m 3 ) de abeto balsámico en pie en 1931 habían muerto o habían resultado dañados sin posibilidad de recuperación. Probablemente también murieron millones de cuerdas de abeto blanco. Atwood observó una mayor dificultad para la tala en rodales afectados, así como un mayor riesgo de incendio. [51]
En lugar de afectar a toda la zona afectada por la plaga del gusano cogollero, algunos brotes anteriores se han producido en regiones separadas. [52] Por ejemplo, en las regiones del bajo San Lorenzo y Gaspé , los estudios de crecimiento radial del abeto balsámico y la picea blanca confirmaron brotes que se sabe que tuvieron lugar en el bajo San Lorenzo en 1878 y 1912. Se pensaba que el área de Gaspé había escapado a esos brotes, pero Blais descubrió que el brote de 1912 había cubierto más de 2 millones de ha en esa región. Dentro de las regiones afectadas, las epidemias no se repitieron regularmente. [53] En 1965, Blais obtuvo más evidencia del crecimiento radial en discos basales de abeto balsámico, picea blanca y picea negra (especies susceptibles), y pino blanco no susceptible en el Parque Laurentide, Quebec. Concluyó que se produjeron brotes en 1704, 1748, 1808, 1834, 1910 y 1947. [54] Los brotes más recientes parecieron ser más graves que los anteriores, posiblemente debido a un aumento del abeto balsámico altamente susceptible y una disminución del abeto blanco menos susceptible después de las operaciones de cosecha. [25]
Turner encontró evidencia de un ataque de gusano cogollero en la región del lago Nipigon de Ontario que ocurrió con el brote de 1704 en el Parque Laurentide de Quebec. Esto se basó en el patrón de crecimiento radial en un solo árbol de abeto blanco de 300 años que mostró un patrón característico de supresión de gusano cogollero a partir de 1702 y que duró 10 años. Las búsquedas intensivas no lograron encontrar otros abetos blancos de edad similar. [23]
El gusano cogollero del abeto oriental Choristoneura fumiferana ha sido llamado "el insecto forestal más destructivo en Norteamérica". [55] Periódicamente estallan epidemias masivas de gusano cogollero en los bosques de abetos y píceas en el norte y este de Canadá. Las poblaciones de gusano cogollero del abeto varían en densidad en varios órdenes de magnitud. Las densidades registradas en el bosque boreal varían de menos de 0,01 [56] a más de 100 larvas por punta de rama de 45 cm. [41] El daño a los árboles en los bosques puede comenzar incluso antes de que los brotes hayan brotado. Las larvas de estadio temprano minan y matan estos brotes. Las larvas de estadio tardío son voraces devoradoras, masticando las agujas en sus bases. En infestaciones fuertes, también se comen el follaje viejo. La pérdida de crecimiento, la deformidad de los árboles y la mortalidad de los árboles siguen a varios años de infestación fuerte. [57] [58]
La defoliación de los árboles reduce su capacidad fotosintética y, por lo tanto, limita el crecimiento. En las coníferas, la reducción del crecimiento radial normalmente no coincide con el primer año de defoliación. Por ejemplo, el ancho del anillo de la picea blanca mostró una reducción del crecimiento en todo el tallo a partir del año posterior a la defoliación por la mosca sierra de la picea europea ( Gilpinia hercyniae Htg.). [59] Un estudio preliminar mostró que, durante los primeros 3 o 4 años, la defoliación severa repetida de la picea blanca por el gusano de los brotes de la picea no se reflejó en una reducción del crecimiento radial. [60] Sin embargo, en la infestación de Lac Seul en el noroeste de Ontario, la aparente supresión del crecimiento radial en la picea blanca ocurrió por primera vez en el segundo y tercer año de defoliación severa. [15]
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El control de plagas de la oruga del capullo del abeto oriental se lleva a cabo a menudo debido a la incompatibilidad de los brotes de oruga con algunos usos humanos del mismo bosque. El control se realiza mediante alguna manipulación del entorno, que se determina mediante la práctica cultural, o mediante la introducción de un agente regulador como un depredador o un insecticida . En lo que respecta a los brotes masivos, el uso de insecticidas es un método principal de protección de los árboles.
En Nuevo Brunswick , más de 3.600.000 hectáreas fueron rociadas al menos una vez entre 1952 y 1967. La mayoría de los bosques rociados todavía estaban “en buenas condiciones” en 1968. Aunque se produjo una dispersión de árboles muertos en toda la región, en ningún caso la mortalidad destruyó una unidad operativa importante ni alteró un plan de manejo a largo plazo. En contraste, la mortalidad superó el 65% en 2 áreas de control no rociadas, cada una de 155 km 2 . [61] Si el programa de rociado contra el gusano cogollero no se hubiera llevado a cabo, se estima que la producción forestal en el centro de Nuevo Brunswick se habría reducido al 20% de su producción normal. [61]
Los controles químicos son controvertidos porque sólo proporcionan protección a corto plazo y requieren múltiples aplicaciones. Como resultado, se han realizado investigaciones sobre controles biológicos alternativos utilizando depredadores naturales. Un estudio de 1989 descubrió que las aves del bosque no pueden controlar eficazmente el daño causado por los gusanos de los cogollos durante los brotes porque se exceden sus necesidades de alimento. Sin embargo, las aves son importantes para controlar a los gusanos de los cogollos y reducir el daño causado por la defoliación cuando las poblaciones de gusanos de los cogollos son menores que los niveles de brote. [9]
También se han investigado las liberaciones en inundación de Trichogramma minutum Ril., una especie de avispa parásita, para su uso como control biológico de Choristoneura fumiferana. Los niveles de parasitismo de los huevos se vieron fuertemente afectados por factores como el momento de la liberación, la densidad de parásitos y el clima local. Algunos otros factores que fueron menos significativos incluyeron el suministro de alimentos de los parásitos hembras adultas, la elevación de la masa de huevos del huésped, la densidad del huésped y la intensidad de la radiación solar. Las diferencias de temperatura y de huevos del huésped también influyeron en las características biológicas de los parásitos criados, lo que posiblemente podría afectar el éxito de las liberaciones en el campo. Debido al alto grado de variación individual dentro de cada cepa, las condiciones de crianza se consideraron más importantes que el tipo de cepa geográfica de T. minutim utilizada. Las especies de árboles en las que se depositaron las masas de huevos del gusano cogollero de la picea no influyeron en el nivel de parasitismo. [62]
Se pueden utilizar trampas de feromonas para vigilar las poblaciones de C. fumiferana en los bosques y anticipar los brotes. Estas trampas liberan una feromona sintetizada que atrae a las polillas macho, pero antes se utilizaban hembras vírgenes como cebo. Este método de control se ha utilizado durante más de 20 años en algunos bosques de Canadá. [63]
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