El glomérulo ( pl.: glomérulos ) es una red de pequeños vasos sanguíneos ( capilares ) conocida como penacho , situada al inicio de una nefrona en el riñón . Cada uno de los dos riñones contiene alrededor de un millón de nefronas. El mechón está sostenido estructuralmente por el mesangio (el espacio entre los vasos sanguíneos), compuesto por células mesangiales intraglomerulares . La sangre se filtra a través de las paredes capilares de este mechón a través de la barrera de filtración glomerular, que cede su filtrado de agua y sustancias solubles a un saco en forma de copa conocido como cápsula de Bowman . Luego, el filtrado ingresa al túbulo renal de la nefrona. [1]
El glomérulo recibe su irrigación sanguínea de una arteriola aferente de la circulación arterial renal. A diferencia de la mayoría de los lechos capilares, los capilares glomerulares salen hacia arteriolas eferentes en lugar de vénulas . La resistencia de las arteriolas eferentes provoca suficiente presión hidrostática dentro del glomérulo para proporcionar la fuerza para la ultrafiltración .
El glomérulo y la cápsula de Bowman que lo rodea constituyen un corpúsculo renal , la unidad de filtración básica del riñón. [2] La velocidad a la que se filtra la sangre a través de todos los glomérulos y, por tanto, la medida de la función renal general, es la tasa de filtración glomerular .
El glomérulo es un mechón de capilares ubicado dentro de la cápsula de Bowman dentro del riñón. [2] Las células mesangiales glomerulares sostienen estructuralmente los mechones. La sangre entra a los capilares del glomérulo por una única arteriola llamada arteriola aferente y sale por una arteriola eferente . [3] Los capilares constan de un tubo revestido por células endoteliales con una luz central . Los espacios entre estas células endoteliales se denominan fenestras. Las paredes tienen una estructura única: hay poros entre las células que permiten la salida del agua y las sustancias solubles y, después de atravesar la membrana basal glomerular y entre las apófisis del pie de los podocitos , ingresan a la cápsula como ultrafiltrado.
Los capilares del glomérulo están revestidos por células endoteliales . Estos contienen numerosos poros, también llamados fenestras , de 50 a 100 nm de diámetro. [4] A diferencia de los de otros capilares con fenestraciones, estas fenestraciones no están atravesadas por diafragmas. [4] Permiten la filtración de líquidos, solutos del plasma sanguíneo y proteínas, al mismo tiempo que previenen la filtración de glóbulos rojos , glóbulos blancos y plaquetas .
El glomérulo tiene una membrana basal glomerular intercalada entre los capilares glomerulares y los podocitos . Está formado principalmente por lamininas , colágeno tipo IV , agrina y nidogen , que son sintetizados y secretados tanto por células endoteliales como por podocitos. La membrana basal glomerular tiene un espesor de 250 a 400 nm, que es más gruesa que las membranas basales de otros tejidos. Es una barrera para las proteínas sanguíneas como la albúmina y la globulina . [5]
La parte del podocito en contacto con la membrana basal glomerular se denomina apófisis o pedículo del pie podocítico (Fig. 3): existen espacios entre las apófisis del pie a través de los cuales el filtrado fluye hacia la cápsula de Bowman. [4] El espacio entre las apófisis podocíticas adyacentes del pie está atravesado por diafragmas hendidos que consisten en una capa de proteínas, que incluyen podocina y nefrina . Además, las apófisis del pie tienen una capa cargada negativamente ( glucocáliz ) que repele las moléculas cargadas negativamente como la albúmina sérica .
El mesangio es un espacio que se continúa con los músculos lisos de las arteriolas. Está fuera de la luz capilar pero rodeado de capilares. Está en el medio (meso) entre los capilares (angis). Está contenido por la membrana basal, que rodea tanto los capilares como el mesangio.
El mesangio contiene principalmente:
El glomérulo recibe su irrigación sanguínea de una arteriola aferente de la circulación arterial renal. A diferencia de la mayoría de los lechos capilares, los capilares glomerulares salen hacia arteriolas eferentes en lugar de vénulas . La resistencia de las arteriolas eferentes provoca suficiente presión hidrostática dentro del glomérulo para proporcionar la fuerza para la ultrafiltración .
La sangre sale de los capilares glomerulares a través de una arteriola eferente en lugar de una vénula , como se observa en la mayoría de los sistemas capilares (Fig. 4). [3] Esto proporciona un control más estricto sobre el flujo sanguíneo a través del glomérulo, ya que las arteriolas se dilatan y contraen más fácilmente que las vénulas, debido a su gruesa capa circular de músculo liso ( túnica media ). La sangre que sale de la arteriola eferente entra en una vénula renal , que a su vez entra en una vena interlobulillar renal y luego en la vena renal .
Las nefronas corticales cercanas a la unión corticomedular (15% de todas las nefronas) se denominan nefronas yuxtamedulares . La sangre que sale de las arteriolas eferentes de estas nefronas ingresa a los vasos rectos , que son ramas capilares rectas que llevan sangre a la médula renal . Estos vasos rectos corren adyacentes al asa de Henle descendente y ascendente y participan en el mantenimiento del sistema de intercambio medular a contracorriente .
El filtrado que ha pasado a través de la unidad de filtración de tres capas ingresa a la cápsula de Bowman. Desde allí, fluye hacia el túbulo renal (la nefrona), que sigue un camino en forma de U hasta los conductos colectores y finalmente sale al cáliz renal en forma de orina .
La función principal del glomérulo es filtrar el plasma para producir filtrado glomerular, que pasa a lo largo del túbulo de la nefrona para formar orina. La velocidad a la que el glomérulo produce filtrado a partir del plasma (la tasa de filtración glomerular ) es mucho mayor que en los capilares sistémicos debido a las características anatómicas particulares del glomérulo. A diferencia de los capilares sistémicos, que reciben sangre de arteriolas de alta resistencia y drenan hacia vénulas de baja resistencia , los capilares glomerulares están conectados en ambos extremos a arteriolas de alta resistencia: la arteriola aferente y la arteriola eferente . Esta disposición de dos arteriolas en serie determina la alta presión hidrostática sobre los capilares glomerulares, que es una de las fuerzas que favorecen la filtración hacia la cápsula de Bowman. [6]
Si una sustancia ha atravesado las células endoteliales de los capilares glomerulares, la membrana basal glomerular y los podocitos , ingresa a la luz del túbulo y se conoce como filtrado glomerular. De lo contrario, sale del glomérulo a través de la arteriola eferente y continúa circulando como se explica a continuación y como se muestra en la imagen.
Las estructuras de las capas determinan su permeabilidad -selectividad ( permselectividad ). Los factores que influyen en la permselectividad son la carga negativa de la membrana basal y del epitelio podocítico, así como el tamaño efectivo de los poros de la pared glomerular (8 nm). Como resultado, las moléculas grandes y/o con carga negativa pasarán a través de ella con mucha menos frecuencia que las pequeñas y/o con carga positiva. [7] Por ejemplo, los iones pequeños como el sodio y el potasio pasan libremente, mientras que las proteínas más grandes, como la hemoglobina y la albúmina , prácticamente no tienen permeabilidad alguna.
La presión oncótica sobre los capilares glomerulares es una de las fuerzas que resisten la filtración. Debido a que las proteínas grandes y cargadas negativamente tienen una baja permeabilidad, no pueden filtrarse fácilmente a la cápsula de Bowman. Por lo tanto, la concentración de estas proteínas tiende a aumentar a medida que los capilares glomerulares filtran el plasma, aumentando la presión oncótica a lo largo del capilar glomerular. [6]
La tasa de filtración desde el glomérulo hasta la cápsula de Bowman está determinada (como en los capilares sistémicos) mediante la ecuación de Starling : [6]
Las paredes de la arteriola aferente contienen células de músculo liso especializadas que sintetizan renina . Estas células yuxtaglomerulares desempeñan un papel importante en el sistema renina-angiotensina , que ayuda a regular el volumen y la presión sanguínea .
El daño al glomérulo por enfermedad puede permitir el paso a través de la barrera de filtración glomerular de glóbulos rojos, glóbulos blancos, plaquetas y proteínas sanguíneas como la albúmina y la globulina. Las causas subyacentes de la lesión glomerular pueden ser inflamatorias, tóxicas o metabólicas. [8] Estos se pueden ver en la orina ( análisis de orina ) en un examen microscópico y químico (tira reactiva). Las enfermedades glomerulares incluyen la enfermedad renal diabética , la glomerulonefritis (inflamación), la glomeruloesclerosis (endurecimiento de los glomérulos) y la nefropatía por IgA . [9]
Debido a la conexión entre el glomérulo y la tasa de filtración glomerular, la tasa de filtración glomerular es de importancia clínica cuando se sospecha una enfermedad renal, o cuando se realiza el seguimiento de un caso con enfermedad renal conocida, o cuando se corre el riesgo de que se desarrolle un daño renal, como por ejemplo el inicio de medicamentos. con nefrotoxicidad conocida . [10]
En 1666, el biólogo y anatomista italiano Marcello Malpighi describió por primera vez los glomérulos y demostró su continuidad con la vasculatura renal (281,282). Unos 175 años después, el cirujano y anatomista William Bowman dilucidó en detalle la arquitectura capilar del glomérulo y la continuidad entre la cápsula que lo rodea y el túbulo proximal. [11]
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