Los Chaetognatha / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə / o chaetognaths / ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s / (que significa mandíbulas de cerdas ) son un filo de gusanos marinos depredadores que son un componente importante del plancton en todo el mundo. Comúnmente conocidos como gusanos flecha , son en su mayoría nectónicos ; sin embargo, alrededor del 20% de las especies conocidas son bentónicas y pueden adherirse a algas y rocas . Se encuentran en todas las aguas marinas, desde las aguas tropicales superficiales y las pozas de marea poco profundas hasta las profundidades del mar y las regiones polares . La mayoría de los quetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son de color naranja . Su tamaño varía de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas).
Los chaetognatos fueron registrados por primera vez por el naturalista holandés Martinus Slabber en 1775. [3] A partir de 2021, los biólogos reconocen 133 especies modernas asignadas a más de 26 géneros y ocho familias . [3] A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande. [4]
Los gusanos flecha están estrictamente relacionados y posiblemente pertenecen a Gnathifera , un clado de protóstomos que no pertenecen ni a Ecdysozoa ni a Lophotrochozoa .
Los quetognatos son animales transparentes o translúcidos con forma de dardo cubiertos por una cutícula . Su longitud varía entre 1,5 mm y 105 mm en la especie antártica Pseudosagitta gazellae . [5] El tamaño corporal, ya sea entre individuos de la misma especie o entre especies diferentes, parece aumentar al disminuir la temperatura. [5] El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola distintos. Alrededor del 80% del cuerpo está ocupado por músculos longitudinales primarios . [3]
Hay entre cuatro y catorce espinas en forma de gancho a cada lado de la cabeza, que flanquean un vestíbulo hueco que contiene la boca. Las espinas se utilizan en la caza y se cubren con una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal nada. Las espinas y los dientes están hechos de α-quitina y la cabeza está protegida por una armadura quitinosa. [3]
La boca se abre hacia una faringe muscular , que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto corre a lo largo del tronco hasta el ano justo delante de la cola. El intestino es el sitio principal de digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. [6] Los materiales se mueven por la cavidad corporal mediante los cilios . Los materiales de desecho simplemente se excretan a través de la piel y el ano. Las especies de eukrohniidos poseen una vacuola oleosa estrechamente asociada con el intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y el crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares árticos. [7] Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones para la flotabilidad, el equilibrio y la locomoción. [8]
Por lo general, los quetognatos no están pigmentados, sin embargo, los intestinos de algunas especies de aguas profundas contienen pigmentos carotenoides de color rojo anaranjado. [3]
El sistema nervioso es razonablemente simple y muestra una anatomía típica de protostoma , [3] que consiste en un anillo nervioso ganglionar que rodea la faringe. El cerebro está compuesto por dos dominios funcionales distintos: el dominio del neuropilo anterior y el dominio del neuropilo posterior. El primero probablemente controla los músculos de la cabeza que mueven la columna y el sistema digestivo. Este último está vinculado a los ojos y a la corona ciliada. Una supuesta estructura sensorial de función desconocida, el órgano retrocerebral, también está alojada en el dominio del neuropilo posterior. [3] El ganglio dorsal es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo.
Los chaetognatos tienen dos ojos compuestos, cada uno de los cuales consta de varios ocelos en forma de copa de pigmento fusionados; Algunas especies troglobíticas y de aguas profundas tienen ojos ausentes o no pigmentados. [3] Además, hay una serie de cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente realizan una función similar a la de la línea lateral en los peces. Una banda adicional curvada de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello. [6] Casi todos los quetognatos tienen ojos "indirectos" o "invertidos", según la orientación de las células fotorreceptoras ; sólo algunas especies de Eukhroniidae tienen ojos "directos" o "evertidos". [3] Una característica única del ojo del chaetognato es la estructura laminar de las membranas de los fotorreceptores, que contiene una rejilla de poros circulares de 35 a 55 nm de ancho. [3]
Un importante sistema mecanosensorial, compuesto por órganos receptores ciliares, detecta vibraciones, lo que permite a los quetognatos detectar el movimiento de natación de presas potenciales. Otro órgano de la parte dorsal del cuello, la corona ciliada, probablemente esté implicado en la quimiorrecepción. [3]
La cavidad del cuerpo está revestida por peritoneo y, por lo tanto, representa un celoma verdadero , y está dividida en un compartimento a cada lado del tronco y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por tabiques. Aunque tienen una boca con una o dos hileras de dientes diminutos, ojos compuestos y sistema nervioso, no tienen sistema excretor ni respiratorio. [9] [3] Aunque a menudo se dice que carecen de un sistema circulatorio, los quetognatos tienen un sistema hemal rudimentario parecido al de los anélidos . [3]
Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20 nm de largo y 50 nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras en forma de hilo. El cuerpo del cono deriva de un cilio . [10]
El tronco porta uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a los radios de las aletas de los peces, con los que no son homólogos . A diferencia de las de los vertebrados, estas aletas laterales están compuestas por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis . Una aleta caudal adicional cubre la cola postanal. [6] Dos especies de chaetognath, Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri , tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas. [11] [12]
Los chaetognatos nadan en ráfagas cortas utilizando un movimiento corporal ondulante dorso-ventral, donde su aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas del cuerpo con la estabilización y dirección. [13] Los movimientos musculares se han descrito como uno de los más rápidos en los metazoos . [3] Los músculos son directamente excitables mediante corrientes eléctricas o soluciones fuertes de K+ ; el principal transmisor neuromuscular es la acetilcolina. [3]
Todas las especies son hermafroditas y portan tanto óvulos como espermatozoides . [4] Cada animal posee un par de testículos dentro de la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad principal del cuerpo. Los espermatozoides inmaduros se liberan de los testículos para madurar dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo . [6]
Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta llegar a un par de pequeños poros justo delante de la cola. Estos poros se conectan con los oviductos , a los que ya han pasado los óvulos desarrollados desde los ovarios, y es aquí donde se produce la fecundación. [6] Los receptáculos seminales y los oviductos acumulan y almacenan espermatozoides para realizar múltiples ciclos de fertilización. [3] Se sabe que algunos miembros bentónicos de Spadellidae tienen elaborados rituales de cortejo antes de la cópula, [3] por ejemplo Paraspadella gotoi . [14]
Los huevos son en su mayoría planctónicos, excepto en algunas especies como Ferosagitta hispida que adhiere los huevos al sustrato. [3] En Eukrohnia , los huevos se desarrollan en sacos marsupiales o adheridos a algas . [15] Los huevos suelen eclosionar después de 1 a 3 días. Los quetognatos no sufren metamorfosis ni poseen un estadio larvario bien definido, [6] [3] un rasgo inusual entre los invertebrados marinos; [14] sin embargo existen diferencias morfológicas significativas entre el recién nacido y el adulto, con respecto a proporciones, estructuras quitinosas y desarrollo de las aletas. [3] [16]
La esperanza de vida de los quetognatos es variable pero corta; el más largo registrado fue de 15 meses en Sagitta friderici . [dieciséis]
Se sabe poco sobre el comportamiento y la fisiología de los gusanos flecha, debido a la complejidad de cultivarlos y reconstruir su hábitat natural. [3] Se sabe que se alimentan con mayor frecuencia con temperaturas más altas. Los quetognatos planctónicos a menudo deben nadar continuamente, con un comportamiento de "saltar y hundirse", para mantenerse en el lugar deseado en la capa de agua y nadar activamente para atrapar a sus presas. Todos tienden a mantener el cuerpo ligeramente inclinado con la cabeza apuntando hacia abajo. [3] A menudo muestran un comportamiento de "deslizamiento", hundiéndose lentamente durante un tiempo y luego alcanzando el nivel con un movimiento rápido de sus aletas. [14] Las especies bentónicas generalmente permanecen adheridas a sustratos como rocas, algas o pastos marinos, más raramente encima o entre granos de arena, y actúan más estrictamente como depredadores de emboscada, permaneciendo quietos hasta que pasa la presa. [3] La presa es detectada gracias a la barrera ciliar y a los órganos del penacho, detectando vibraciones [3] - los individuos de Spadella cephaloptera, por ejemplo, atacarán una sonda de vidrio o de metal que vibre a una frecuencia adecuada. [14] Para atrapar a sus presas, los gusanos flecha saltan hacia adelante con un fuerte golpe de la aleta caudal. [3] Una vez en contacto con la presa, retiran la capucha sobre las espinas de agarre, de modo que forma una jaula alrededor de la presa y la pone en contacto con la boca. Se tragan a sus presas enteras. [14]
Los chaetognatos se encuentran en todos los océanos del mundo, desde los polos hasta los trópicos, y también en aguas salobres y estuarinas . Habitan ambientes muy diversos, desde respiraderos hidrotermales hasta fondos marinos profundos, lechos de pastos marinos y cuevas marinas. [3] La mayoría son planctónicos, y suelen ser el segundo componente más común del zooplancton , con una biomasa que oscila entre el 10 y el 30% de la de los copépodos . [3] En la cuenca de Canadá , los quetognatos por sí solos representan ~13% de la biomasa del zooplancton. [17] Como tales, son ecológicamente relevantes y una fuente de alimento clave para peces y otros depredadores, incluidos peces comercialmente relevantes como la caballa o las sardinas . [18] El 58% de las especies conocidas son pelágicas, [5] mientras que aproximadamente un tercio de las especies son epibentónicas o meiobentónicas , o habitan en las inmediaciones del sustrato. [3] Se han registrado quetognatos hasta 5000 y posiblemente incluso 6000 metros de profundidad. [5]
La mayor densidad de quetognatos se observa en la zona fótica de aguas poco profundas. [3] Las especies de chaetognath más grandes tienden a vivir a mayor profundidad en el agua, pero pasan sus etapas juveniles más arriba en la columna de agua. [14] Sin embargo, los gusanos flecha participan en una migración vertical diaria , pasando el día a menores profundidades para evitar a los depredadores y acercándose a la superficie durante la noche. Su posición en la columna de agua puede depender de la luz, la temperatura, la salinidad, la edad y el suministro de alimentos. No pueden nadar contra las corrientes oceánicas , y se utilizan como indicador hidrológico de corrientes y masas de agua. [3]
Todos los quetognatos son depredadores de emboscada , que se alimentan de otros animales planctónicos, principalmente copépodos y cladóceros [6] [3], pero también anfípodos, krill y larvas de peces. [18] Los adultos pueden alimentarse de individuos más jóvenes de la misma especie. [19] También se informa que algunas especies son omnívoras y se alimentan de algas y detritos. [20] Se sabe que los chaetognatos utilizan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas, [21] posiblemente sintetizada por especies de bacterias Vibrio . [3]
El ADNmt del gusano flecha Spadella cephaloptera se secuenció en 2004, y en ese momento era el genoma mitocondrial metazoario más pequeño conocido, con 11.905 pares de bases de largo [22] (ahora ha sido superado por el genoma mitocondrial del ctenóforo Mnemiopsis leidyi , que tiene una longitud de 10.326 pb). [23] Todos los genes de ARNt mitocondriales están ausentes. También faltan los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 . [22] El ADNmt de Paraspadella gotoi , también secuenciado en 2004, es aún más pequeño (11.403 pb) y muestra un patrón similar, careciendo de 21 de los 22 genes de ARNt normalmente presentes y presentando sólo 14 de los 37 genes normalmente presentes. [24]
Los chaetognatos muestran una diversidad genómica mitocondrial única dentro de individuos de la misma especie. [25]
Las relaciones evolutivas de los quetognatos han sido durante mucho tiempo enigmáticas. Charles Darwin comentó que los gusanos flecha eran "notables por la oscuridad de sus afinidades". [14] En el pasado, los embriólogos han clasificado tradicionalmente, pero erróneamente, a los quetognatos como deuteróstomos debido a características similares a los deuteróstomos en el embrión. Lynn Margulis y KV Schwartz colocaron a los quetognatos en los deuteróstomos en su clasificación de los Cinco Reinos . [27] Sin embargo, varias características del desarrollo están en desacuerdo con los deuteróstomos y son similares a Spiralia o exclusivas de Chaetognatha. [3]
La filogenia molecular muestra que los Chaetognatha son, en realidad, protóstomos . Thomas Cavalier-Smith los ubica en los protóstomos en su clasificación de los Seis Reinos . [33] Las similitudes entre los quetognatos y los nematodos mencionadas anteriormente pueden respaldar la tesis de los protostomas; de hecho, los quetognatos a veces se consideran como un ecdisozoo basal o lofotrocozoo . [34] Chaetognatha aparece cerca de la base del árbol protostomo en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. [35] Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuterostomados. Si los quetognatos se separaron de los protostomados antes de que desarrollaran sus caracteres embrionarios distintivos de protostomados, podrían haber conservado caracteres deuterostomados heredados de los primeros ancestros bilaterales . Por tanto, los quetognatos pueden ser un modelo útil para los bilaterales ancestrales. [36] Los estudios sobre el sistema nervioso de los gusanos flecha sugieren que deberían colocarse dentro de los protostomas. [37] [38] Según artículos de 2017 y 2019, los quetognatos pertenecen a [39] [40] o son el grupo hermano de Gnathifera . [3]
A continuación se muestra un árbol evolutivo consensuado de Chaetognatha, basado en datos morfológicos y moleculares, a partir de 2021. [3]
Debido a su cuerpo blando, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies fósiles de chaetognath. [1] Los quetognatos aparecen por primera vez durante el período Cámbrico . Se han descrito formalmente fósiles de cuerpos completos de las lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] y Protosagitta spinosa Hu [42] ) y de la lutita Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica (( Oesia disjuncta Walcott [43 ] ), (una opinión cuestionada por Conway Morris (2009) y Capinatator praetermissus .) Un chaetognath de grupo madre del Cámbrico, Timorebestia , descrito por primera vez en 2024, era mucho más grande que las especies modernas, lo que demuestra que los quetognaths ocupaban diferentes roles en los ecosistemas marinos en comparación hasta la actualidad [44] Un chaetognath más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, ha sido descrito en la biota de Mazon Creek en Pensilvania .
Se pensaba que los chaetognatos posiblemente estuvieran relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontos . Sin embargo, se ha demostrado que los propios conodontos son elementos dentales de los vertebrados . Ahora se piensa que los elementos protoconodontos (p. ej., Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) probablemente agarran espinas de quetognatos en lugar de dientes de conodontos. Anteriormente, solo se sospechaba de quetognatos en el Cámbrico temprano a partir de estos elementos protoconodontos, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese entonces. [45] Existe evidencia de que los quetognatos eran componentes importantes de la red alimentaria oceánica ya en el Cámbrico temprano. [46]
La primera descripción conocida de un chaetognath fue publicada por el naturalista holandés Martinus Slabber en la década de 1770; También acuñó el nombre de "gusano flecha". [47] [5] El zoólogo Henri Marie Ducrotay de Blainville también mencionó brevemente los probables quetognatos, pero los entendió como moluscos pelágicos. La primera descripción de una especie de chaetognath actualmente aceptada, Sagitta bipunctata , es de 1827. [48] [5] Entre los primeros zoólogos que describieron los gusanos flecha, se encuentra Charles Darwin , quien tomó notas sobre ellos durante el viaje del Beagle y en 1844 les dedicó un artículo. [49] Al año siguiente, August David Krohn publicó una descripción anatómica temprana de Sagitta bipunctata . [50] [18]
El término "chaetognath" fue acuñado en 1856 por Rudolf Leuckart . También fue el primero en proponer que el género Sagitta pertenecía a un grupo separado: «Por el momento, parece más natural considerar a los Sagitta como representantes de un pequeño grupo propio que hace la transición de los anélidos reales (primero de todos los lumbricines) a los nematodos, y no puede ser inadecuado llamarse Chaetognathi.» [51] [5]
La sistemática moderna de Chaetognatha comienza en 1911 con Ritter-Záhony [52] [18] y luego es consolidada por Takasi Tokioka en 1965 [53] [5] [18] y Robert Bieri en 1991. [54] Tokioka introdujo las órdenes Phragmophora y Aphragmophora , y clasificó cuatro familias, seis géneros, para un total de 58 especies, más la extinta Amiskwia , clasificada como un verdadero chaetognath primitivo en una clase separada, Archisagittoidea. [18]
Durante un tiempo se consideró que los chaetognatos pertenecían o eran afines a los deuteróstomos , pero ya en 1986 ya estaban presentes sospechosos de sus afinidades con Spiralia u otros protóstomos . [22] Sus afinidades con los protóstomos se aclararon en 2004 mediante la secuenciación y el análisis del ADNmt . [22]
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En 2018, un nuevo análisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante ( Meelsvirus ) que infectaba a Adhesisagitta hispida ; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. [55] En 2019, un nuevo análisis de otros estudios previos demostró que las estructuras que se tomaron en 1967 para las cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera , [56] y en 2003, para las bacterias que infectan a Paraspadella gotoi , [57] estaban en De hecho, son virus gigantes envueltos y en forma de huso con un sitio de multiplicación citoplasmático. [58] La especie viral que infecta a P. gotoi , cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominada Klothovirus casanovai ( siendo Klotho el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai , en homenaje a Pr J. -P. Casanova que dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie ha sido denominada Megaklothovirus horridgei (en homenaje a Adrian Horridge , primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei , aunque truncado, mide 3,9 μm de largo, lo que corresponde aproximadamente al doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli . Muchos ribosomas están presentes en los viriones, pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o sólo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes que se sabe que infectan a los metazoos son excepcionalmente raros.
