Las branquias son órganos que permiten a los peces respirar bajo el agua. La mayoría de los peces intercambian gases como el oxígeno y el dióxido de carbono mediante branquias que están protegidas bajo las cubiertas branquiales (opérculo) a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que son como hilos cortos, estructuras proteínicas llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones, incluida la transferencia de iones y agua, así como el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácidos y amoníaco. [1] [2] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono .
Los peces intercambian gases al aspirar agua rica en oxígeno a través de la boca y bombearla a través de las branquias. Dentro de los filamentos branquiales, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, lo que provoca un intercambio en contracorriente . Las branquias expulsan el agua pobre en oxígeno a través de aberturas en los lados de la faringe. Algunos peces, como los tiburones y las lampreas , poseen múltiples aberturas branquiales. Sin embargo, los peces óseos tienen una sola abertura branquial en cada lado. Esta abertura está oculta debajo de una cubierta ósea protectora llamada opérculo .
Los bichires juveniles tienen branquias externas, una característica muy primitiva que comparten con los anfibios larvarios .
Anteriormente, se pensaba que la evolución de las branquias se había producido a través de dos líneas divergentes: las branquias formadas a partir del endodermo , como se ve en las especies de peces sin mandíbula, o las formadas por el ectodermo , como se ve en los peces con mandíbula. Sin embargo, estudios recientes sobre la formación de las branquias de la raya pequeña ( Leucoraja erinacea ) han mostrado evidencia potencial que respalda la afirmación de que las branquias de todas las especies de peces actuales de hecho han evolucionado a partir de un ancestro común. [3]
Todos los vertebrados basales (tipos de peces) respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hasta el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [4] Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren al exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí.
Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las láminas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. [5] Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando al agua a pasar a través de las aberturas branquiales, de modo que pasa por encima de las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbula tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [6]
Las branquias suelen estar formadas por filamentos finos de tejido , ramas o procesos en penacho delgados que tienen una superficie muy plegada para aumentar el área superficial . La gran área superficial es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que contiene el aire . Un metro cúbico de aire contiene unos 250 gramos de oxígeno en condiciones normales . La concentración de oxígeno en el agua es menor que en el aire y se difunde más lentamente. En un litro de agua dulce, el contenido de oxígeno es de 8 cm3 por litro en comparación con los 210 en el mismo volumen de aire. [7] El agua es 777 veces más densa que el aire y es 100 veces más viscosa. [7] El oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. [7] El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida. [7] En lugar de utilizar los pulmones, "el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las que se mantiene fluyendo una corriente de agua en un solo sentido mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua impide que las branquias colapsen y queden unas sobre otras, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua". [7]
Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque . [6] Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [8] [9]
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo ( branquias es una palabra del griego antiguo que significa branquias). La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación por ariete (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [6]
Los arcos branquiales de los peces óseos no suelen tener tabique , de modo que sólo las branquias sobresalen del arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas . Aunque todos los peces óseos, salvo los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada a él a menudo permanece, estando ubicada en la base del opérculo. Sin embargo, esta suele estar muy reducida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a las branquias restantes. [6]
Los peces transfieren oxígeno del agua de mar a su sangre mediante un mecanismo altamente eficiente llamado intercambio a contracorriente . El intercambio a contracorriente significa que el flujo de agua sobre las branquias se realiza en la dirección opuesta al flujo de sangre a través de los capilares en las láminas. El efecto de esto es que la sangre que fluye en los capilares siempre encuentra agua con una mayor concentración de oxígeno, lo que permite que se produzca la difusión a lo largo de las láminas. Como resultado, las branquias pueden extraer más del 80% del oxígeno disponible en el agua.
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej. Na⁺, Cl − ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua naturalmente a través de sus branquias mediante ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar mientras que simultáneamente gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + /K + -ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). [10] Por el contrario, el agua dulce tiene menos osmolitos que los fluidos internos de los peces. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima. [6] [10]
En algunos peces óseos y anfibios primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [11] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, y el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [12]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que sobresale un tabique largo en forma de lámina , parcialmente sostenido por otra pieza de cartílago llamada radio branquial. Las láminas individuales de las branquias se encuentran a cada lado del tabique. La base del arco también puede sostener branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar el alimento del agua. [6]
En la parte posterior de la primera hendidura branquial se encuentra una abertura más pequeña, el espiráculo , que contiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero que solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. [6] Se cree que el espiráculo es homólogo de la abertura del oído en los vertebrados superiores. [13]
La mayoría de los tiburones utilizan la ventilación por ariete, que consiste en introducir agua en la boca y sobre las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies que se mueven lentamente o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas, el espiráculo puede estar agrandado y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca. [6]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos en que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial delante de la primera branquia. [6]
El rasgo compartido de respirar a través de branquias en los peces óseos y cartilaginosos es un famoso ejemplo de simplesomorfía . Los peces óseos están más estrechamente relacionados con los vertebrados terrestres , que evolucionaron a partir de un clado de peces óseos que respiran a través de su piel o pulmones, que con los tiburones, las rayas y otros peces cartilaginosos. Su tipo de respiración branquial es compartida por los "peces" porque estaba presente en su ancestro común y se perdió en los otros vertebrados vivos. Pero en base a este rasgo compartido, no podemos inferir que los peces óseos estén más estrechamente relacionados con los tiburones y las rayas que con los vertebrados terrestres. [14]
Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales, sino que las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden estar fusionadas, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En los mixinos, las bolsas se conectan con la faringe internamente. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio separado debajo de la faringe propiamente dicha, que separa el alimento y el agua de la respiración al cerrar una válvula en su extremo anterior. [6]
Algunos peces pueden respirar al menos parcialmente sin branquias. En algunas especies, la respiración cutánea representa entre el 5 y el 40 por ciento de la respiración total, dependiendo de la temperatura. La respiración cutánea es más importante en las especies que respiran aire, como los peces del fango y los peces carrizo , y en dichas especies puede representar casi la mitad de la respiración total. [15]
Los peces de varios grupos pueden vivir fuera del agua durante períodos de tiempo prolongados.
Los peces que respiran aire se pueden dividir en respiradores de aire obligados y respiradores de aire facultativos . Los respiradores de aire obligados, como el pez pulmonado africano , están obligados a respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, pueden confiar en sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores de aire facultativos que evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo de aptitud física de la exposición a los depredadores de la superficie. [16]
Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de su tracto digestivo. [16]
Las branquias de los peces son el hábitat preferido de muchos ectoparásitos ( parásitos adheridos a la branquia pero que viven fuera de ella); los más comunes son los monogeneos y ciertos grupos de copépodos parásitos , que pueden ser extremadamente numerosos. [17] Otros ectoparásitos que se encuentran en las branquias son las sanguijuelas y, en el agua de mar, las larvas de los isópodos gnátidos . [18] Los endoparásitos (parásitos que viven dentro de las branquias) incluyen trematodos didimozoides adultos enquistados , [19] algunos nematodos tricosomoideos del género Huffmanela , incluyendo Huffmanela ossicola que vive dentro del hueso branquial, [20] y el turbelario parásito enquistado Paravortex . [21] Varios protistas y Myxosporea también son parásitos de las branquias, donde forman quistes .
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