Una extremidad anterior o extremidad delantera es uno de los apéndices ( extremidades ) articulados emparejados unidos al extremo craneal ( anterior ) del torso de un vertebrado tetrápodo terrestre . En referencia a los cuadrúpedos , a menudo se utiliza el término pata delantera o pata delantera . En animales bípedos con una postura erguida (p. ej., humanos y algunos primates ), a menudo se utiliza el término miembro superior .
Una extremidad anterior no debe confundirse con un antebrazo , que es una porción distal de la extremidad superior humana entre el codo y la muñeca .
Todas las extremidades anteriores de los vertebrados son homólogas , lo que significa que todas evolucionaron a partir de las mismas estructuras. Por ejemplo, la aleta de una tortuga o de un delfín , el brazo de un humano, la pata delantera de un caballo y las alas tanto de los murciélagos como de las aves son en última instancia homólogos, a pesar de las grandes diferencias entre ellos. [1]
Los usos específicos de las extremidades anteriores pueden ser análogos si evolucionaron a partir de diferentes subestructuras de las extremidades anteriores, como las aletas de las tortugas y los delfines, y las alas de las aves y los murciélagos. [2]
La evolución de las extremidades anteriores puede caracterizarse por muchas tendencias. El número de dígitos , sus características, así como la forma y alineación del radio , cúbito y húmero , han tenido importantes implicaciones evolutivas.
Con frecuencia se descubre que los cambios en el tamaño del cuerpo, la postura de los pies, el hábitat y el sustrato se influyen entre sí (y se conectan con factores potenciales más amplios, como el cambio climático). [3]
Varios factores pueden influir en la evolución de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores, como la masa corporal, el estilo de vida, el comportamiento depredador o el tamaño relativo de las presas. Un patrón general es que las especies más pesadas tienen radios, cúbitos y húmeros más robustos. [4]
Los carnívoros musteloides que tienen un estilo de vida arbóreo tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores largos y delgados, que permiten un mejor movimiento y flexibilidad. Las especies de musteloides semifosoriales y acuáticas tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores, cortos y robustos, para soportar la tensión de cavar y nadar. [5]
En el orden Carnivora , los félidos, que suelen tender emboscadas y forcejear con sus presas, tienen extremidades más cortas y robustas. Sus extremidades anteriores se utilizan tanto para carreras cortas como para agarres, lo que significa que deben ser flexibles y duraderas. Por el contrario, los cánidos, que a menudo persiguen a sus presas a distancias mayores, tienen extremidades más largas y gráciles. Correr es prácticamente el único uso de sus extremidades anteriores, por lo que no necesitan adaptarse para nada más y pueden ser menos flexibles. [6]
Los depredadores que cazan presas que pesan la mitad de su peso corporal o más desarrollaron radios, cúbitos y húmeros más cortos y resistentes para disminuir la probabilidad de que el hueso se rompa o se fracture durante la caza. Los depredadores que cazaban presas de menos de la mitad de su peso corporal tendían a tener huesos largos de las extremidades anteriores más largos y delgados para mejorar la eficiencia energética. [7]
Inicialmente se entendió que los tetrápodos habían desarrollado cinco dígitos como característica ancestral, que luego se redujeron o especializaron en una serie de usos. Ciertos animales conservaron extremidades anteriores "primitivas", como los reptiles y primates pentadáctilos (de cinco dedos). Esto ha sido cierto en su mayor parte, pero los primeros ancestros tetrápodos o " pecesápodos " pueden haber tenido más de cinco dígitos. Esto fue cuestionado notablemente por Stephen Jay Gould en su ensayo de 1991 "Ocho (o menos) cerditos". [8]
La polidactilia en los primeros tetrápodos debe entenderse como tener más de cinco dedos en el dedo o el pie, una condición que era el estado natural de las cosas en los primeros tetrápodos. Los primeros grupos como Acanthostega tenían ocho dedos, mientras que el Ichthyostega, más derivado, tenía siete dígitos y el Tulerpeton, aún más derivado, tenía seis dedos.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de animales con aletas, como las que se encuentran en los peces con aletas lobuladas . A partir de esta condición evolucionó un nuevo patrón de formación de extremidades, donde el eje de desarrollo de la extremidad giraba para generar ejes secundarios a lo largo del margen inferior, dando lugar a un número variable de soportes esqueléticos muy robustos para un pie en forma de paleta.
Los dígitos pueden estar especializados para diferentes formas de locomoción. Un ejemplo clásico es el desarrollo de un solo dedo en el caballo (monodactilia). [3] Otras pezuñas, como las de los ungulados pares e impares , e incluso el pie en forma de pezuña de los hadrosaurios extintos , [9] pueden considerarse especializaciones similares.
Para soportar su inmenso peso, los saurópodos , siendo los más derivados los titanosaurios , desarrollaron una manus (pie delantero) tubular y poco a poco fueron perdiendo los dedos, apoyándose sobre sus metacarpianos. [10] La extremidad anterior del estegosaurio tiene evidencia de una configuración metacarpiana similar a la de un saurópodo. [11] Esta fue una estrategia evolutiva diferente a la de los mamíferos megafaunales como los elefantes modernos.
Los terápsidos comenzaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas hace 270 millones de años, durante el Pérmico. [12]
Los humanos modernos son únicos en la musculatura del antebrazo y la mano, aunque en algunos animales han surgido pulgares oponibles o estructuras similares.
En los dinosaurios, puede haber ocurrido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). En los primates, una diferenciación real apareció quizás hace 70 millones de años, mientras que la forma del pulgar humano CMC finalmente aparece hace unos 5 millones de años.
Los pandas han desarrollado pulgares pseudooponibles por extensión del hueso sesamoideo , que no es un dedo verdadero. [14]
La capacidad de pronar la mano (mano) y el antebrazo en los mamíferos therian se logra mediante una cabeza redondeada del radio, que le permite girar a través del cúbito. La supinación requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronación un deslizamiento palmar en relación con el cúbito distal.
La pronación ha evolucionado múltiples veces, entre mamíferos , camaleones y varánidos . [15] Sin embargo, la condición más basal es la imposibilidad de pronar. Los dinosaurios no eran capaces de más que una semipronación de la muñeca, [16] aunque los orígenes bípedos de todos los clados de dinosaurios cuadrúpedos podrían haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores de lo que a menudo se considera. [15] Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los therians. Los monotremas tienen una postura extendida y múltiples elementos en sus cinturas pectorales, que son rasgos ancestrales de los mamíferos. [17]
En las aves, los músculos del antebrazo supinan, pronan, flexionan y extienden el ala distal. [18]
Todas las extremidades anteriores de los tetrápodos son homólogas y evolucionan a partir de las mismas estructuras iniciales en los peces con aletas lobuladas . Sin embargo, se puede identificar otro proceso distinto, la evolución convergente , mediante el cual las alas de aves , murciélagos y pterosaurios extintos evolucionaron con el mismo propósito de maneras drásticamente diferentes. [2] Estas estructuras tienen forma o función similar, pero no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos.
Las alas de los murciélagos están compuestas en gran parte por una delgada membrana de piel sostenida por los cinco dedos, mientras que las alas de las aves están compuestas en gran parte por plumas sostenidas por dedos muy reducidos, siendo el dedo 2 el que sostiene el álula y el dedo 4 las plumas primarias del ala; sólo existen homologías distantes entre aves y murciélagos, con homologías mucho más estrechas entre cualquier par de especies de aves o cualquier par de especies de murciélagos.
Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces. A lo largo de su evolución, desarrollan cuerpos hidrodinámicos aerodinámicos. La extremidad anterior se convierte así en una aleta . Las extremidades anteriores de cetáceos, pinnípedos y sirenios presentan un ejemplo clásico de evolución convergente. Existe una convergencia generalizada a nivel genético. [19] Distintas sustituciones en genes comunes crearon varias adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen una evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales. [20]
Al comparar cetáceos, pinnípedos y sirenios, se producen 133 sustituciones de aminoácidos paralelas. Comparando y contrastando cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirenios y pinnípedos-sirenios, se producen 2.351, 7.684 y 2.579 sustituciones, respectivamente. [20]
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