El experimento Miller-Urey , [1] o experimento Miller , [2] fue un experimento de síntesis química llevado a cabo en 1952 que simuló las condiciones que en ese momento se creía que estaban presentes en la atmósfera de la Tierra primitiva, prebiótica . Se considera uno de los primeros experimentos exitosos que demuestran la síntesis de compuestos orgánicos a partir de constituyentes inorgánicos en un escenario de origen de la vida . El experimento utilizó metano (CH 4 ), amoníaco (NH 3 ), hidrógeno (H 2 ), en una proporción de 2:2:1, y agua (H 2 O). La aplicación de un arco eléctrico (simulando un rayo) dio como resultado la producción de aminoácidos .
Se considera un experimento innovador y el experimento clásico que investiga el origen de la vida (abiogénesis). Fue realizado en 1952 por Stanley Miller , supervisado por el premio Nobel Harold Urey en la Universidad de Chicago , y publicado al año siguiente. En su momento, respaldó la hipótesis de Alexander Oparin y JBS Haldane de que las condiciones en la Tierra primitiva favorecían las reacciones químicas que sintetizaban compuestos orgánicos complejos a partir de precursores inorgánicos más simples. [3] [4] [5]
Después de la muerte de Miller en 2007, los científicos que examinaron viales sellados preservados de los experimentos originales pudieron demostrar que se produjeron más aminoácidos en el experimento original de lo que Miller pudo informar con la cromatografía en papel . [6] Si bien la evidencia sugiere que la atmósfera prebiótica de la Tierra podría haber tenido típicamente una composición diferente del gas utilizado en el experimento de Miller, los experimentos prebióticos continúan produciendo mezclas racémicas de compuestos orgánicos simples a complejos, incluidos los aminoácidos, en condiciones variables. [7] Además, los investigadores han demostrado que se habrían producido atmósferas transitorias ricas en hidrógeno, propicias para la síntesis de Miller-Urey, después de grandes impactos de asteroides en la Tierra primitiva. [8] [9]
Historia
Fundamentos de la síntesis orgánica y el origen de la vida
Hasta el siglo XIX, hubo una considerable aceptación de la teoría de la generación espontánea , la idea de que los animales "inferiores", como los insectos o los roedores, surgieron de la materia en descomposición. [10] Sin embargo, varios experimentos en el siglo XIX, en particular el experimento del matraz de cuello de cisne de Louis Pasteur en 1859 [11] , refutaron la teoría de que la vida surgió de la materia en descomposición. Charles Darwin publicó El origen de las especies ese mismo año, describiendo el mecanismo de la evolución biológica . [12] Si bien Darwin nunca escribió públicamente sobre el primer organismo en su teoría de la evolución, en una carta a Joseph Dalton Hooker , especuló:
Pero si (¡y qué gran si!) pudiéramos concebir que en algún estanque cálido y pequeño con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas, luz, calor, electricidad, etcétera presentes, se formara químicamente un compuesto proteico, listo para sufrir cambios aún más complejos [...]" [13]
Pero la literatura científica de principios del siglo XX contenía especulaciones sobre el origen de la vida. [15] [17] En 1903, el físico Svante Arrhenius planteó la hipótesis de que las primeras formas microscópicas de vida, impulsadas por la presión de radiación de las estrellas, podrían haber llegado a la Tierra desde el espacio en la hipótesis de la panspermia . [18] En la década de 1920, Leonard Troland escribió sobre una enzima primordial que podría haberse formado por casualidad en el océano primitivo y catalizado reacciones, y Hermann J. Muller sugirió que la formación de un gen con propiedades catalíticas y autorreplicativas podría haber puesto en marcha la evolución. [19] Casi al mismo tiempo, estaban surgiendo las ideas de la " sopa primordial " de Alexander Oparin y JBS Haldane , que planteaban la hipótesis de que una atmósfera químicamente reductora en la Tierra primitiva habría sido propicia para la síntesis orgánica en presencia de la luz solar o los rayos, concentrando gradualmente el océano con moléculas orgánicas aleatorias hasta que surgió la vida. [20] De esta manera, los marcos para el origen de la vida se fueron uniendo, pero a mediados del siglo XX, las hipótesis carecían de evidencia experimental directa.
Stanley Miller llegó a la Universidad de Chicago en 1951 para realizar un doctorado con el físico nuclear Edward Teller , otra figura destacada del Proyecto Manhattan. [24] Miller comenzó a trabajar en cómo se formaron los diferentes elementos químicos en el universo primitivo, pero, después de un año de progreso mínimo, Teller se fue a California para establecer el Laboratorio Nacional Lawrence Livermore y continuar la investigación sobre armas nucleares. [24] Miller, después de haber visto a Urey dar una conferencia sobre su artículo de 1952, se acercó a él sobre la posibilidad de un experimento de síntesis prebiótica. Si bien Urey inicialmente desalentó a Miller, aceptó permitirle intentarlo durante un año. [24] En febrero de 1953, Miller había enviado por correo un manuscrito como único autor informando los resultados de su experimento a Science . [25] Urey se negó a aparecer en el manuscrito porque creía que su estatus haría que otros subestimaran el papel de Miller en el diseño y la realización del experimento y, por lo tanto, alentó a Miller a tomar todo el crédito por el trabajo. A pesar de esto, la configuración todavía se menciona más comúnmente incluyendo ambos nombres. [25] [26] Después de no recibir noticias de Science durante algunas semanas, un furioso Urey escribió al consejo editorial exigiendo una respuesta, afirmando: "Si Science no desea publicar esto rápidamente, lo enviaremos al Journal of the American Chemical Society ". [25] El manuscrito de Miller finalmente se publicó en Science en mayo de 1953. [25]
Experimento
En el experimento original de 1952, el metano (CH 4 ), el amoniaco (NH 3 ) y el hidrógeno (H 2 ) se sellaron juntos en una proporción de 2:2:1 (1 parte de H 2 ) dentro de un matraz de vidrio estéril de 5 L conectado a un matraz de 500 mL lleno hasta la mitad con agua (H 2 O). La cámara de gas tenía como objetivo representar la atmósfera prebiótica de la Tierra , mientras que el agua simulaba un océano. El agua del matraz más pequeño se hirvió de manera que el vapor de agua entró en la cámara de gas y se mezcló con la "atmósfera". Se descargó una chispa eléctrica continua entre un par de electrodos en el matraz más grande. La chispa pasó a través de la mezcla de gases y vapor de agua, simulando un rayo. Un condensador debajo de la cámara de gas permitió que la solución acuosa se acumulara en una trampa en forma de U en la parte inferior del aparato, de la que se tomaron muestras.
Después de un día, la solución que se había acumulado en la trampa era rosada, y después de una semana de operación continua la solución era de un rojo oscuro y turbia , lo que Miller atribuyó a la materia orgánica adsorbida en sílice coloidal . [3] Luego se retiró el matraz de ebullición y se agregó cloruro de mercurio (un veneno) para evitar la contaminación microbiana. La reacción se detuvo agregando hidróxido de bario y ácido sulfúrico , y se evaporó para eliminar las impurezas. Usando cromatografía en papel , Miller identificó cinco aminoácidos presentes en la solución: glicina , α-alanina y β-alanina se identificaron positivamente, mientras que el ácido aspártico y el ácido α-aminobutírico (AABA) fueron menos seguros, debido a que las manchas eran tenues. [3]
Los materiales y muestras de los experimentos originales permanecieron en 2017 bajo el cuidado del ex alumno de Miller, Jeffrey Bada , profesor de la UCSD , Scripps Institution of Oceanography, que también realiza investigaciones sobre el origen de la vida. [27] En 2013 [actualizar], el aparato utilizado para realizar el experimento estaba en exhibición en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver . [28]
Química del experimento
En 1957, Miller publicó una investigación que describía los procesos químicos que ocurrían dentro de su experimento. [29] Se demostró que el cianuro de hidrógeno (HCN) y los aldehídos (por ejemplo, el formaldehído) se formaban como intermediarios al principio del experimento debido a la descarga eléctrica. [29] Esto concuerda con la comprensión actual de la química atmosférica , ya que el HCN generalmente se puede producir a partir de especies radicales reactivas en la atmósfera que surgen cuando el CH 4 y el nitrógeno se separan bajo la luz ultravioleta (UV) . [30] De manera similar, los aldehídos se pueden generar en la atmósfera a partir de radicales resultantes de la descomposición de CH 4 y H 2 O y otros intermediarios como el metanol . [31] Varias fuentes de energía en las atmósferas planetarias pueden inducir estas reacciones de disociación y la posterior formación de cianuro de hidrógeno o aldehído, incluidos los rayos, [32] la luz ultravioleta, [30] y los rayos cósmicos galácticos . [33]
Por ejemplo, a continuación se muestra un conjunto de reacciones fotoquímicas de especies en la atmósfera de Miller-Urey que pueden generar formaldehído: [31]
H2O + hv → H+OH [34]
CH4 +OH → CH3 + HOH [ 35]
CH3 +OH → CH3OH [ 36 ]
CH 3 OH + hv → CH 2 O (formaldehído) + H 2 [37]
Una ruta fotoquímica hacia el HCN a partir de NH 3 y CH 4 es: [39]
NH3 + hv → NH2 + H
NH2 + CH4 → NH3 + CH3
NH2 + CH3 → CH5N
CH5N + hv → HCN+ 2H2
Se han detectado otros compuestos intermedios activos ( acetileno , cianoacetileno , etc.) en la solución acuosa de experimentos de tipo Miller-Urey, [40] pero la producción inmediata de HCN y aldehído, la producción de aminoácidos que acompaña la meseta en las concentraciones de HCN y aldehído, y la desaceleración de la tasa de producción de aminoácidos durante el agotamiento de HCN y aldehído proporcionaron evidencia sólida de que la síntesis de aminoácidos de Strecker estaba ocurriendo en la solución acuosa. [29]
La síntesis de Strecker describe la reacción de un aldehído, amoníaco y HCN a un aminoácido simple a través de un intermedio de aminoacetonitrilo :
CH 2 O + HCN + NH 3 → NH 2 -CH 2 -CN (aminoacetonitrilo) + H 2 O
Además, el agua y el formaldehído pueden reaccionar a través de la reacción de Butlerov para producir varios azúcares como la ribosa . [41]
Los experimentos demostraron que los compuestos orgánicos simples, incluidos los componentes básicos de las proteínas y otras macromoléculas, pueden formarse abióticamente a partir de gases con la adición de energía.
Experimentos relacionados y trabajos de seguimiento
Experimentos contemporáneos
Hubo algunos experimentos de descarga de chispa similares contemporáneos con Miller-Urey. Un artículo en The New York Times (8 de marzo de 1953) titulado "Mirando hacia atrás dos mil millones de años" describe el trabajo de Wollman M. MacNevin en la Universidad Estatal de Ohio , antes de que se publicara el artículo de Miller Science en mayo de 1953. MacNevin estaba haciendo pasar chispas de 100.000 V a través de metano y vapor de agua y produjo " sólidos resinosos " que eran "demasiado complejos para el análisis". [25] [42] [43] Además, KA Wilde envió un manuscrito a Science el 15 de diciembre de 1952, antes de que Miller enviara su artículo a la misma revista en febrero de 1953. El trabajo de Wilde, publicado el 10 de julio de 1953, utilizó voltajes de hasta solo 600 V en una mezcla binaria de dióxido de carbono (CO 2 ) y agua en un sistema de flujo y no notó ningún producto de reducción significativo. [44] Según algunos, los informes de estos experimentos explican por qué Urey apresuraba la publicación del manuscrito de Miller en Science y amenazaba con enviarlo al Journal of the American Chemical Society. [25]
Al introducir un marco experimental para probar la química prebiótica, el experimento Miller-Urey allanó el camino para futuras investigaciones sobre el origen de la vida. [45] En 1961, Joan Oró produjo miligramos de la nucleobase adenina a partir de una solución concentrada de HCN y NH 3 en agua. [46] Oró descubrió que varios aminoácidos también se formaban a partir de HCN y amoníaco en esas condiciones. [47] Los experimentos realizados más tarde mostraron que las otras nucleobases de ARN y ADN podían obtenerse mediante química prebiótica simulada con una atmósfera reductora . [48] [49] Otros investigadores también comenzaron a utilizar la fotólisis UV en esquemas prebióticos, ya que el flujo UV habría sido mucho mayor en la Tierra primitiva. [50] Por ejemplo, se descubrió que la fotólisis UV del vapor de agua con monóxido de carbono producía varios alcoholes , aldehídos y ácidos orgánicos . [51] En la década de 1970, Carl Sagan utilizó reacciones de tipo Miller-Urey para sintetizar y experimentar con partículas orgánicas complejas denominadas " tolinas ", que probablemente se parecen a partículas formadas en atmósferas brumosas como la de Titán . [52]
Experimentos de Miller-Urey modificados
Desde la década de 1950 se ha trabajado mucho para comprender cómo se comporta la química de Miller-Urey en varios entornos ambientales. En 1983, al probar diferentes composiciones atmosféricas, Miller y otro investigador repitieron experimentos con proporciones variables de H 2 , H 2 O, N 2 , CO 2 o CH 4 , y a veces NH 3 . [53] Encontraron que la presencia o ausencia de NH 3 en la mezcla no impactaba significativamente el rendimiento de aminoácidos, ya que NH 3 se generaba a partir de N 2 durante la descarga de chispa. [53] Además, CH 4 resultó ser uno de los ingredientes atmosféricos más importantes para altos rendimientos, probablemente debido a su papel en la formación de HCN. [53] Se obtuvieron rendimientos mucho más bajos con especies de carbono más oxidadas en lugar de CH 4 , pero se podrían alcanzar rendimientos similares con una alta relación H 2 /CO 2. [53] Por lo tanto, las reacciones de Miller-Urey funcionan también en atmósferas de otras composiciones, dependiendo de la relación de gases reductores y oxidantes. Más recientemente, Jeffrey Bada y H. James Cleaves, estudiantes de posgrado de Miller, plantearon la hipótesis de que la producción de nitritos, que destruyen los aminoácidos, en atmósferas ricas en CO2 y N2 puede explicar los bajos rendimientos de aminoácidos. [54] En una configuración de Miller-Urey con una atmósfera menos reductora (CO2 + N2 + H2O ) , cuando agregaron carbonato de calcio para amortiguar la solución acuosa y ácido ascórbico para inhibir la oxidación, los rendimientos de aminoácidos aumentaron en gran medida, lo que demuestra que los aminoácidos aún se pueden formar en atmósferas más neutrales bajo las condiciones geoquímicas adecuadas . [54] En un contexto prebiótico, argumentaron que el agua de mar probablemente aún estaría amortiguada y el hierro ferroso podría inhibir la oxidación. [54]
En 1999, después de que Miller sufriera un derrame cerebral, donó el contenido de su laboratorio a Bada. [27] En una vieja caja de cartón, Bada descubrió muestras sin analizar de experimentos modificados que Miller había realizado en la década de 1950. [27] En un aparato " volcánico ", Miller había modificado una boquilla de aspiración para disparar un chorro de vapor a la cámara de reacción. [7] [55] Utilizando cromatografía líquida de alto rendimiento y espectrometría de masas , el laboratorio de Bada analizó muestras antiguas de un conjunto de experimentos que Miller realizó con este aparato y encontró algunos rendimientos más altos y un conjunto más diverso de aminoácidos. [7] [55] Bada especuló que inyectar el vapor en la chispa podría haber dividido el agua en radicales H y OH, lo que lleva a más aminoácidos hidroxilados durante la síntesis de Strecker. [7] [55] En un conjunto separado de experimentos, Miller agregó sulfuro de hidrógeno (H 2 S) a la atmósfera reductora, y los análisis de Bada de los productos sugirieron rendimientos de un orden de magnitud mayor, incluidos algunos aminoácidos con fracciones de azufre . [7] [56]
Un trabajo de 2021 destacó la importancia de los electrones libres de alta energía presentes en el experimento. Son estos electrones los que producen iones y radicales, y representan un aspecto del experimento que necesita ser mejor comprendido. [57]
Después de comparar los experimentos de Miller-Urey realizados en vidrio de borosilicato con los realizados en aparatos de teflón , un artículo de 2021 sugiere que el recipiente de reacción de vidrio actúa como un catalizador mineral , lo que implica que las rocas de silicato son superficies importantes en las reacciones prebióticas de Miller-Urey. [58]
Atmósfera prebiótica de la Tierra primitiva
Si bien no hay suficientes observaciones geoquímicas para delimitar la composición exacta de la atmósfera prebiótica, los modelos recientes apuntan a una atmósfera temprana "débilmente reductora"; es decir, la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente estaba dominada por CO 2 y N 2 y no por CH 4 y NH 3 como se usó en el experimento original de Miller-Urey. [59] [60] Esto se explica, en parte, por la composición química de la desgasificación volcánica. El geólogo William Rubey fue uno de los primeros en recopilar datos sobre los gases emitidos por los volcanes modernos y concluyó que son ricos en CO 2 , H 2 O y probablemente N 2 , con cantidades variables de H 2 , dióxido de azufre (SO 2 ) y H 2 S. [60] [61] Por lo tanto, si el estado redox del manto de la Tierra , que dicta la composición de la desgasificación, ha sido constante desde su formación , entonces la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente era débilmente reductora, pero hay algunos argumentos a favor de una atmósfera más reductora durante los primeros cientos de millones de años. [60]
Aunque la atmósfera prebiótica podría haber tenido una condición redox diferente a la de la atmósfera de Miller-Urey, los experimentos de Miller-Urey modificados descritos en la sección anterior demostraron que los aminoácidos aún pueden producirse abióticamente en atmósferas menos reductoras bajo condiciones geoquímicas específicas. [7] [53] [54] Además, volviendo a la hipótesis original de Urey de una atmósfera reductora " post-impacto ", [23] un estudio reciente de modelado atmosférico ha demostrado que un impactador rico en hierro con una masa mínima de alrededor de 4×10 20 – 5×10 21 kg sería suficiente para reducir transitoriamente toda la atmósfera prebiótica, lo que daría como resultado una atmósfera dominada por H 2 -, CH 4 - y NH 3 - al estilo de Miller-Urey que persiste durante millones de años. [9] Trabajos previos han estimado a partir del registro de cráteres lunares y la composición del manto de la Tierra que entre cuatro y siete de estos impactadores llegaron a la Tierra Hádica. [8] [9] [62]
Un factor importante que controla el presupuesto redox de la atmósfera de la Tierra primitiva es la tasa de escape atmosférico de H 2 después de la formación de la Tierra. El escape atmosférico, común en los planetas rocosos jóvenes , ocurre cuando los gases en la atmósfera tienen suficiente energía cinética para superar la energía gravitacional . [63] En general, se acepta que la escala de tiempo del escape de hidrógeno es lo suficientemente corta como para que el H 2 constituyera < 1% de la atmósfera de la Tierra prebiótica, [60] pero, en 2005, un modelo hidrodinámico de escape de hidrógeno predijo tasas de escape dos órdenes de magnitud más bajas de lo que se pensaba anteriormente, manteniendo una proporción de mezcla de hidrógeno del 30%. [64] Una atmósfera prebiótica rica en hidrógeno tendría grandes implicaciones para la síntesis de Miller-Urey en el Hádico y el Arcaico , pero trabajos posteriores sugieren que las soluciones en ese modelo podrían haber violado la conservación de la masa y la energía. [63] [65] Dicho esto, durante el escape hidrodinámico, las moléculas más ligeras como el hidrógeno pueden "arrastrar" moléculas más pesadas con ellas a través de colisiones, y modelos recientes del escape de xenón han señalado una proporción de mezcla atmosférica de hidrógeno de al menos 1% o más en algunos momentos durante el Arcaico. [66]
En conjunto, la opinión de que la atmósfera de la Tierra primitiva era débilmente reductora, con casos transitorios de composiciones altamente reductoras después de grandes impactos, generalmente cuenta con respaldo. [9] [23] [60]
Fuentes extraterrestres de aminoácidos
Condiciones similares a las de los experimentos de Miller-Urey están presentes en otras regiones del Sistema Solar , a menudo sustituyendo la luz ultravioleta por los rayos como fuente de energía para las reacciones químicas. [67] [68] [69] Se encontró que el meteorito Murchison que cayó cerca de Murchison, Victoria , Australia en 1969 contenía una distribución de aminoácidos notablemente similar a los productos de descarga de Miller-Urey. [27] El análisis de la fracción orgánica del meteorito Murchison con espectrometría de masas por resonancia de iones de transformada de Fourier detectó más de 10.000 compuestos únicos, [70] aunque en concentraciones muy bajas ( ppb – ppm ). [71] [72] De esta manera, la composición orgánica del meteorito Murchison se considera una evidencia de la síntesis de Miller-Urey fuera de la Tierra.
Se cree que los cometas y otros cuerpos helados del sistema solar exterior contienen grandes cantidades de compuestos de carbono complejos (como las tolinas) formados por procesos similares a las configuraciones de Miller-Urey, oscureciendo las superficies de estos cuerpos. [52] [73] Algunos sostienen que los cometas que bombardearon la Tierra primitiva podrían haber proporcionado un gran suministro de moléculas orgánicas complejas junto con el agua y otros volátiles, [74] [75] sin embargo, concentraciones muy bajas de material biológicamente relevante combinadas con la incertidumbre que rodea la supervivencia de la materia orgánica tras el impacto hacen que esto sea difícil de determinar. [15]
Relevancia para el origen de la vida
El experimento de Miller-Urey demostró que los componentes básicos de la vida podían sintetizarse abióticamente a partir de gases, e introdujo un nuevo marco de química prebiótica a través del cual estudiar el origen de la vida. Las simulaciones de secuencias de proteínas presentes en el último ancestro común universal (LUCA), o el último ancestro compartido de todas las especies existentes en la actualidad, muestran un enriquecimiento en aminoácidos simples que estaban disponibles en el entorno prebiótico según la química de Miller-Urey. Esto sugiere que el código genético a partir del cual evolucionó toda la vida se basaba en un conjunto más pequeño de aminoácidos que los que se utilizan hoy en día. [76] Por lo tanto, aunque los argumentos creacionistas se centran en el hecho de que los experimentos de Miller-Urey no han generado los 22 aminoácidos codificados genéticamente , [77] esto en realidad no entra en conflicto con la perspectiva evolutiva sobre el origen de la vida. [76]
Otra crítica común es que la mezcla racémica (que contiene enantiómeros L y D ) de aminoácidos producida en un experimento de Miller-Urey no es un ejemplo de teorías de abiogénesis, [77] ya que la vida en la Tierra hoy en día utiliza casi exclusivamente L-aminoácidos. [79] Si bien es cierto que las configuraciones de Miller-Urey producen mezclas racémicas, [80] el origen de la homoquiralidad es un área separada en la investigación del origen de la vida. [81]
Trabajos recientes demuestran que las superficies minerales magnéticas como la magnetita pueden ser plantillas para la cristalización enantioselectiva de moléculas quirales, incluidos los precursores de ARN , debido al efecto de selectividad de espín inducida por quiralidad (CISS) . [82] [83] Una vez que se introduce un sesgo enantioselectivo, la homoquiralidad puede propagarse a través de los sistemas biológicos de varias maneras. [84] De esta manera, no se requiere la síntesis enantioselectiva de las reacciones de Miller-Urey si otros procesos geoquímicos en el entorno están introduciendo homoquiralidad.
Finalmente, Miller-Urey y experimentos similares tratan principalmente de la síntesis de monómeros ; la polimerización de estos bloques de construcción para formar péptidos y otras estructuras más complejas es el siguiente paso de los esquemas de química prebiótica. [85] La polimerización requiere reacciones de condensación , que son termodinámicamente desfavorecidas en soluciones acuosas porque expulsan moléculas de agua. [86] Los científicos, desde John Desmond Bernal a fines de la década de 1940, especularon que las superficies de arcilla desempeñarían un papel importante en la abiogénesis, ya que podrían concentrar monómeros. [87] Han surgido varios modelos de este tipo para la polimerización mediada por minerales, como las capas intermedias de hidróxidos dobles en capas como el óxido verde en ciclos húmedo-seco. [88] Se han propuesto algunos escenarios para la formación de péptidos que incluso son compatibles con soluciones acuosas, como la interfaz aire-agua hidrófoba [86] y un nuevo esquema de " ligadura de α-aminonitrilo mediada por sulfuro ", donde los precursores de aminoácidos se unen para formar péptidos. [89] La polimerización de los componentes básicos de la vida es un área activa de investigación en la química prebiótica.
Aminoácidos identificados
A continuación se muestra una tabla de aminoácidos producidos e identificados en el experimento "clásico" de 1952, analizado por Miller en 1952 [3] y más recientemente por Bada y colaboradores con espectrometría de masas moderna, [7] el re-análisis de 2008 de viales del experimento de descarga de chispa volcánica, [7] [55] y el re-análisis de 2010 de viales del experimento de descarga de chispa rica en H2S . [ 7] [56] Si bien no todos los aminoácidos proteinogénicos se han producido en experimentos de descarga de chispa, generalmente se acepta que la vida temprana utilizó un conjunto más simple de aminoácidos prebióticamente disponibles. [76]
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Enlaces externos
Una simulación del experimento Miller-Urey junto con una entrevista en video con Stanley Miller realizada por Scott Ellis de CalSpace (UCSD)
La química del origen de la vida revisitada: un nuevo análisis de los famosos experimentos de descarga eléctrica revela que se formó una colección más rica de aminoácidos.
El experimento de Miller-Urey explicado
Experimento de Miller con piezas Lego
"El experimento de Stanley Miller: cómo encender los cimientos de la vida" en PBS
El sitio web del experimento Miller-Urey
Cairns-Smith, AG (1966). "El origen de la vida y la naturaleza del gen primitivo". Journal of Theoretical Biology . 10 (1): 53–88. Bibcode :1966JThBi..10...53C. doi :10.1016/0022-5193(66)90178-0. PMID 5964688.