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Extinción masiva del Ordovícico tardío

La extinción masiva del Ordovícico Tardío ( LOME ), a veces conocida como la extinción masiva del Ordovícico final o la extinción del Ordovícico-Silúrico , es el primero de los "cinco grandes" eventos de extinción masiva en la historia de la Tierra , que ocurrió hace aproximadamente 445 millones de años (Ma). [1] A menudo se considera que es el segundo evento de extinción más grande conocido, solo detrás de la extinción masiva del Pérmico final , en términos del porcentaje de géneros que se extinguieron. [2] [3] La extinción fue global durante este intervalo, eliminando el 49-60% de los géneros marinos y casi el 85% de las especies marinas. [4] Según la mayoría de las tabulaciones, solo la extinción masiva del Pérmico-Triásico supera la extinción masiva del Ordovícico Tardío en pérdida de biodiversidad . El evento de extinción afectó abruptamente a todos los grupos taxonómicos principales y causó la desaparición de un tercio de todas las familias de braquiópodos y briozoos , así como numerosos grupos de conodontos , trilobites , equinodermos , corales , bivalvos y graptolitos . [5] [6] A pesar de su gravedad taxonómica, la extinción masiva del Ordovícico Tardío no produjo cambios importantes en las estructuras de los ecosistemas en comparación con otras extinciones masivas, ni condujo a ninguna innovación morfológica particular. La diversidad se recuperó gradualmente a los niveles previos a la extinción durante los primeros 5 millones de años del período Silúrico . [7] [8] [9] [10]

Tradicionalmente se considera que la extinción masiva del Ordovícico tardío ocurre en dos pulsos distintos. [10] El primer pulso (intervalo), conocido como LOMEI-1, [11] comenzó en el límite entre las etapas Katiana e Hirnantian de la época del Ordovícico tardío . Este pulso de extinción se atribuye típicamente a la glaciación del Ordovícico tardío , que se expandió abruptamente sobre Gondwana a principios del Hirnantian y cambió la Tierra de un clima de invernadero a un clima de invernadero . [6] [12] El enfriamiento y la caída del nivel del mar provocados por la glaciación llevaron a la pérdida de hábitat para muchos organismos a lo largo de las plataformas continentales , especialmente taxones endémicos con tolerancia a la temperatura y rango latitudinal restringidos. [13] [14] [12] Durante este pulso de extinción, también hubo varios cambios marcados en los isótopos de carbono y oxígeno biológicamente sensibles . [10] La vida marina se rediversificó parcialmente durante el período frío y se estableció un nuevo ecosistema de aguas frías, la " fauna de Hirnantia ". [15] [10]

El segundo pulso (intervalo) de extinción, conocido como LOMEI-2, [11] se produjo en la segunda mitad del Hirnantian, cuando la glaciación retrocedió abruptamente y volvieron las condiciones cálidas. El segundo pulso estuvo asociado con una intensa anoxia (agotamiento del oxígeno) y euxinia (producción tóxica de sulfuro) a nivel mundial, que persistió hasta la etapa posterior del Rhuddanian del Silúrico . [16] [10] [17]

Algunos investigadores han propuesto la existencia de un tercer pulso distinto de la extinción masiva durante el Rhuddaniano temprano, evidenciado por una excursión negativa de isótopos de carbono y un pulso de anoxia en entornos de plataforma en medio de niveles de oxígeno de fondo ya bajos. Otros, sin embargo, han argumentado que la anoxia del Rhuddaniano fue simplemente parte del segundo pulso, que según esta opinión fue más largo y prolongado de lo que la mayoría de los autores sugieren. [18]

Impacto en la vida

Impactos ecológicos

La extinción masiva del Ordovícico tardío siguió al Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), uno de los mayores aumentos de biodiversidad en la historia geológica y biológica de la Tierra. [19] En el momento de la extinción, la mayoría de los organismos multicelulares complejos vivían en el mar, y la única evidencia de vida en la tierra son las raras esporas de pequeñas plantas terrestres primitivas .

En el momento de la extinción, alrededor de 100 familias marinas se extinguieron, cubriendo alrededor del 49% [20] de los géneros (una estimación más confiable que las especies). Los braquiópodos y briozoos se vieron fuertemente impactados, junto con muchas de las familias de trilobites , conodontes y graptolitos . [10] La extinción se dividió en dos pulsos de extinción principales. El primer pulso ocurrió en la base de la biozona global de graptolitos Metabolograptus extraordinarius , que marca el final de la etapa Katiense y el comienzo de la etapa Hirnantian. El segundo pulso de extinción ocurrió en la parte posterior de la etapa Hirnantian, coincidiendo con la zona Metabolograptus persculptus . Cada pulso de extinción afectó a diferentes grupos de animales y fue seguido por un evento de rediversificación. El análisis estadístico de las pérdidas marinas en este momento sugiere que la disminución de la diversidad fue causada principalmente por un fuerte aumento de las extinciones, en lugar de una disminución de la especiación . [21]

Después de una pérdida tan importante de diversidad, las comunidades silúricas fueron inicialmente menos complejas y con nichos más amplios. [1] Sin embargo, en el sur de China, las comunidades bentónicas de aguas cálidas con redes tróficas complejas prosperaron inmediatamente después de LOME. [22] Las faunas altamente endémicas, que caracterizaron al Ordovícico tardío, fueron reemplazadas por faunas que estaban entre las más cosmopolitas del Fanerozoico, patrones biogeográficos que persistieron durante la mayor parte del Silúrico. [1] LOME tuvo pocos de los impactos ecológicos de largo plazo asociados con los eventos de extinción del Pérmico-Triásico y del Cretácico-Paleógeno . [7] [9] Además, la recuperación biótica de LOME avanzó a un ritmo mucho más rápido que después de la extinción del Pérmico-Triásico. [23] Sin embargo, una gran cantidad de taxones desaparecieron de la Tierra en un corto intervalo de tiempo, eliminando y alterando la diversidad y abundancia relativas de ciertos grupos. [1] La fauna evolutiva de tipo Cámbrico casi se extinguió y no pudo volver a diversificarse después de la extinción. [10]

Cambios en la biodiversidad de los invertebrados marinos

Braquiópodos

La diversidad y composición de los braquiópodos se vio fuertemente afectada, y los braquiópodos inarticulados de tipo Cámbrico ( linguliformes y craniiformes ) nunca recuperaron su diversidad previa a la extinción. Los braquiópodos articulados ( rinconeliformes ), parte de la fauna evolutiva del Paleozoico, fueron más variables en su respuesta a la extinción. Algunos grupos rinconeliformes tempranos, como los Orthida y los Strophomenida , disminuyeron significativamente. Otros, incluidos los Pentamerida , Athyridida , Spiriferida y Atrypida, se vieron menos afectados y aprovecharon la oportunidad para diversificarse después de la extinción. [10] [24] Además, los braquiópodos con mayor abundancia tenían más probabilidades de sobrevivir. [25]

El pulso de extinción al final del Katiense fue selectivo en sus efectos, afectando desproporcionadamente a las especies de aguas profundas y endémicas tropicales que habitaban mares epicontinentales . [10] [14] La fauna de Foliomena , un conjunto de especies de caparazón delgado adaptadas a aguas profundas disóxicas (bajo oxígeno), se extinguió por completo en el primer pulso de extinción. [10] [14] La fauna de Foliomena anteriormente estaba muy extendida y era resistente a las tasas de extinción de fondo antes del Hirnantian, por lo que su extinción inesperada apunta hacia la pérdida abrupta de su hábitat específico. [26] Durante la glaciación, un conjunto de braquiópodos de alta latitud, la fauna de Hirnantia , se estableció a lo largo de los entornos de la plataforma exterior en latitudes más bajas, probablemente en respuesta al enfriamiento. [15] Sin embargo, la fauna de Hirnantia encontraría su desaparición en el segundo pulso de extinción, reemplazada por conjuntos de estilo Silúrico adaptados a aguas más cálidas. [10] [1] [27]

Los intervalos de supervivencia de los braquiópodos posteriores al segundo pulso abarcaron desde el Hirnantiano terminal hasta el Rhuddaniano medio, después del cual comenzó el intervalo de recuperación y duró hasta el Aeroniano temprano. [28] En general, la recuperación de los braquiópodos en el Rhuddaniano tardío fue rápida. [29] Los braquiópodos sobrevivientes de la extinción masiva tendieron a ser endémicos de una paleoplaca o incluso de una localidad en el intervalo de supervivencia en el Silúrico temprano, aunque sus rangos se expandieron geográficamente en el transcurso de la recuperación biótica. [30] La región alrededor de lo que hoy es Oslo fue un semillero de rediversificación de atrypide. [31] La recuperación de los braquiópodos consistió principalmente en el restablecimiento de taxones de braquiópodos cosmopolitas del Ordovícico tardío. [32] Los taxones progenitores que surgieron después de la extinción masiva mostraron numerosas adaptaciones novedosas para resistir las tensiones ambientales. [33] Aunque algunos braquiópodos experimentaron el efecto Lilliput en respuesta a la extinción, este fenómeno no fue particularmente generalizado en comparación con otras extinciones masivas. [34]

Trilobites

Los trilobites se vieron muy afectados por ambas fases de la extinción, con aproximadamente el 70% de los géneros y el 50% de las familias extintas entre el Katiano y el Silúrico. La extinción afectó desproporcionadamente a las especies de aguas profundas y a los grupos con larvas o adultos completamente planctónicos. El orden Agnostida fue completamente aniquilado, y el anteriormente diverso Asaphida sobrevivió con un solo género, Raphiophorus . [35] [36] [10] Un conjunto de trilobites de aguas frías, la fauna de Mucronaspis , coincide con la fauna de braquiópodos de Hirnantia en el momento de su expansión y desaparición. [1] [27] Las faunas de trilobites después de la extinción estuvieron dominadas por familias que aparecieron en el Ordovícico y sobrevivieron a LOME, como Encrinuridae y Odontopleuridae . [37]

Briozoos

Más de un tercio de los géneros de briozoos se extinguieron, pero la mayoría de las familias sobrevivieron al intervalo de extinción y el grupo en su conjunto se recuperó en el Silúrico. Los subgrupos más afectados fueron los criptostomas y los trepostomas , que nunca recuperaron toda la extensión de su diversidad del Ordovícico. Las extinciones de briozoos comenzaron en las regiones costeras de Laurentia, antes de que las altas tasas de extinción se trasladaran al Báltica a finales del Hirnantiense. [38] [10] [1] La pérdida de biodiversidad de briozoos parece haber sido un proceso prolongado que precedió parcialmente a los pulsos de extinción del Hirnantiense. Las tasas de extinción entre los géneros de briozoos del Ordovícico fueron en realidad más altas a principios y finales del Katiense, y las tasas de origen cayeron drásticamente a finales del Katiense y el Hirnantiense. [39]

Equinodermos

Alrededor del 70% de los géneros de crinoideos se extinguieron. Los primeros estudios de pérdida de biodiversidad de crinoideos realizados por Jack Sepkoski sobreestimaron las pérdidas de biodiversidad de crinoideos durante LOME. [40] La mayoría de las extinciones ocurrieron en el primer pulso. Sin embargo, se rediversificaron rápidamente en áreas tropicales y recuperaron su diversidad previa a la extinción poco después del Silúrico. Muchos otros equinodermos se volvieron muy raros después del Ordovícico, como los cistoides , los edrioasteroides y otros grupos tempranos similares a los crinoideos. [10] [1]

Esponjas

La diversidad taxonómica genérica y familiar de los estromatoporoides no se vio afectada significativamente por la extinción masiva. [41] Sin embargo, se registró un cambio en la abundancia; los clatrodictídeos aumentaron en abundancia en relación con los labéquidos. [42] Las esponjas prosperaron y dominaron los ecosistemas marinos en el sur de China inmediatamente después del evento de extinción, [43] colonizando ambientes empobrecidos y anóxicos en el Rhuddaniano temprano. [44] Su omnipresencia en los ambientes marinos después de la crisis biótica se ha atribuido a una competencia drásticamente reducida y a una abundancia de nichos vacíos dejados por organismos que perecieron en la catástrofe. [45] Las esponjas pueden haber ayudado a la recuperación de otros alimentadores de suspensión sésiles: al ayudar a estabilizar las superficies de los sedimentos, permitieron que los briozoos, braquiópodos y corales recolonizaran el fondo marino. [46]

Glaciación y enfriamiento

El primer pulso de la Extinción del Ordovícico Tardío se ha atribuido típicamente a la Glaciación del Ordovícico Tardío , que es inusual entre las extinciones masivas y ha hecho de LOME un caso atípico. [47] Aunque hubo una tendencia de enfriamiento más larga en el Ordovícico Medio y Bajo, el período más severo y abrupto de glaciación ocurrió en la etapa Hirnantian, que estuvo entre los dos pulsos de la extinción. [48] La rápida glaciación continental se centró en Gondwana , que estaba ubicada en el Polo Sur en el Ordovícico Tardío. La glaciación Hirnantian se considera una de las eras de hielo más severas del Paleozoico , que anteriormente mantenía las condiciones climáticas relativamente cálidas de una Tierra de invernadero . [19]

Una ilustración que muestra conchas de Cameroceras sobresaliendo del lodo como resultado del drenaje de las vías marítimas durante el evento de extinción masiva del Ordovícico-Silúrico.

La causa de la glaciación es muy debatida. La glaciación del Ordovícico tardío fue precedida por una caída del dióxido de carbono atmosférico (de 7.000 ppm a 4.400 ppm). [49] [50] Los niveles de CO 2 atmosférico y oceánico pueden haber fluctuado con el crecimiento y la descomposición de la glaciación de Gondwana. La aparición y el desarrollo de plantas terrestres y microfitoplancton, que consumieron dióxido de carbono atmosférico, pueden haber disminuido el efecto invernadero y promovido la transición del sistema climático al modo glacial. [51] [16] La fuerte erosión de silicatos de los Apalaches y Caledonides en ascenso ocurrió durante el Ordovícico tardío, que secuestró CO 2 . [52] En la etapa Hirnantian , el vulcanismo disminuyó, [53] y la erosión continua causó una reducción significativa y rápida del CO 2 coincidente con la rápida y corta edad de hielo. [52] [50] A medida que la Tierra se enfrió y los niveles del mar bajaron, las plataformas de carbonato altamente meteorizables quedaron expuestas sobre el agua, encendiendo un ciclo de retroalimentación positiva de secuestro de carbono inorgánico. [54] Se ha especulado que una gran provincia ígnea hipotética emplazada durante el Katiense cuya existencia no está probada fue el sumidero que absorbió el dióxido de carbono y precipitó el enfriamiento del Hirnantian. [55] Alternativamente, la actividad volcánica puede haber causado el enfriamiento al suministrar aerosoles de azufre a la atmósfera y generar inviernos volcánicos severos que desencadenaron un ciclo de retroalimentación positiva descontrolada entre el hielo y el albedo. [56] Además, la fertilización volcánica de los océanos con fósforo puede haber aumentado las poblaciones de algas fotosintéticas y mejorado el secuestro biológico de dióxido de carbono de la atmósfera. [57] El aumento del enterramiento de carbono orgánico es otro método de extracción de dióxido de carbono del aire que puede haber jugado un papel en el Ordovícico Tardío. [58] Otros estudios apuntan a un invierno de impacto de asteroides como el culpable de la glaciación. [59] También se ha propuesto como causa la verdadera desviación polar y los rápidos cambios paleogeográficos asociados. [60] Otros estudios incluso han sugerido que el sombreado de los rayos solares por un anillo planetario temporal formado a partir de la ruptura parcial de un gran meteorito en la atmósfera puede haber causado la glaciación, lo que también la vincularía con el evento meteórico del Ordovícico . [61]

Dos cambios ambientales asociados con la glaciación fueron responsables de gran parte de la extinción del Ordovícico tardío. Primero, el enfriamiento del clima global probablemente fue especialmente perjudicial porque la biota estaba adaptada a un invernadero intenso, especialmente porque la mayoría de los hábitats marinos poco profundos en el Ordovícico estaban ubicados en los trópicos. [62] El desplazamiento hacia el sur del frente polar contrajo severamente el rango latitudinal disponible de organismos adaptados al calor. [63] Segundo, el descenso del nivel del mar, causado por el secuestro de agua en la capa de hielo, drenó las vastas vías marítimas epicontinentales y eliminó el hábitat de muchas comunidades endémicas. [13] [64] [65] Las posiciones dispersas de los continentes, en contraste con su posición durante las glaciaciones del Pleistoceno mucho menos inductoras de extinción, hicieron que la regresión marina glacioeustática fuera especialmente peligrosa para la vida marina. [66] La caída del nivel del mar puede haber actuado como un ciclo de retroalimentación positiva que aceleró un mayor enfriamiento; A medida que los mares poco profundos retrocedieron, la producción de carbonatos en las plataformas disminuyó y los niveles de dióxido de carbono atmosférico disminuyeron correspondientemente, fomentando un enfriamiento aún mayor. [58]

Los casquetes polares se formaron en el supercontinente meridional Gondwana a medida que se desplazaba sobre el Polo Sur . Se han detectado estratos rocosos correlacionados en estratos rocosos del Ordovícico tardío del norte de África y el noreste de Sudamérica adyacente en ese momento, que eran ubicaciones del polo sur en ese momento. La glaciación bloquea el agua del océano mundial y los interglaciares la liberan, lo que hace que los niveles del mar bajen y suban repetidamente ; los vastos y poco profundos mares del Ordovícico se retiraron, lo que eliminó muchos nichos ecológicos , luego regresaron, llevando poblaciones fundadoras disminuidas que carecían de muchas familias completas de organismos. Luego se retiraron nuevamente con el siguiente pulso de glaciación, eliminando la diversidad biológica en cada cambio. En los estratos del norte de África, se registran cinco pulsos de glaciación de secciones sísmicas . [67] En la Plataforma del Yangtze, una fauna relicta de aguas cálidas continuó persistiendo porque el sur de China bloqueó el transporte de aguas frías desde las aguas de Gondwana en latitudes más altas. [68]

Esto provocó un cambio en la ubicación de la formación de aguas del fondo , pasando de latitudes bajas , características de las condiciones de invernadero, a latitudes altas, características de las condiciones de los glaciares, lo que estuvo acompañado de un aumento de las corrientes oceánicas profundas y la oxigenación del agua del fondo. Una fauna oportunista prosperó allí durante un breve período, antes de que regresaran las condiciones anóxicas . La ruptura de los patrones de circulación oceánica trajo nutrientes de las aguas abisales. Las especies sobrevivientes fueron las que hicieron frente a las condiciones cambiadas y llenaron los nichos ecológicos dejados por las extinciones.

Sin embargo, no todos los estudios coinciden en que el enfriamiento y la glaciación causaron LOMEI-1. Un estudio sugiere que el primer pulso no comenzó durante la rápida expansión de la capa de hielo del Hirnantian, sino en un intervalo de desglaciación posterior a ella. [69]

Anoxia y euxinia

Otro factor muy discutido en la extinción masiva del Ordovícico Tardío es la anoxia , la ausencia de oxígeno disuelto en el agua de mar. [11] La anoxia no solo priva a la mayoría de las formas de vida de un componente vital de la respiración , sino que también fomenta la formación de iones metálicos tóxicos y otros compuestos. Uno de los más comunes de estos productos químicos venenosos es el sulfuro de hidrógeno , un producto de desecho biológico y un componente principal del ciclo del azufre . El agotamiento del oxígeno cuando se combina con altos niveles de sulfuro se llama euxinia . Aunque menos tóxico, el hierro ferroso (Fe 2+ ) es otra sustancia que se forma comúnmente en aguas anóxicas. [70] La anoxia es el culpable más común del segundo pulso de la extinción masiva del Ordovícico Tardío y está conectada a muchas otras extinciones masivas a lo largo del tiempo geológico. [17] [52] También puede haber tenido un papel en el primer pulso de la extinción masiva del Ordovícico tardío, [70] aunque el apoyo a esta hipótesis no es concluyente y contradice otras evidencias de altos niveles de oxígeno en el agua de mar durante la glaciación. [71] [52]

Anoxia del Hirnantiense temprano

Se ha atribuido una variación en la proporción δ 34 S de la pirita (arriba) a la anoxia generalizada en aguas profundas durante la glaciación hirnantiense. Sin embargo, las bacterias reductoras de sulfato (abajo) podrían haber sido las responsables de la variación sin contribuir a la anoxia.

Algunos geólogos han argumentado que la anoxia jugó un papel en el primer pulso de extinción, aunque esta hipótesis es controvertida. En el Hirnantian temprano, los sedimentos de aguas poco profundas en todo el mundo experimentan una gran excursión positiva en la relación δ 34 S de la pirita enterrada . Esta relación indica que la pirita de aguas poco profundas que se formó al comienzo de la glaciación tenía una proporción disminuida de 32 S, un isótopo ligero común del azufre . El 32 S en el agua de mar podría ser utilizado hipotéticamente por una extensa deposición de pirita en aguas profundas. [72] El océano Ordovícico también tenía niveles muy bajos de sulfato , un nutriente que de lo contrario reabastecería 32 S de la tierra. La pirita se forma más fácilmente en entornos anóxicos y euxínicos, mientras que una mejor oxigenación fomenta la formación de yeso en su lugar. [70] Como resultado, la anoxia y la euxinia tendrían que ser comunes en las profundidades marinas para producir suficiente pirita para cambiar la relación δ 34 S. [73] [74]

Las proporciones de isótopos de talio también se pueden utilizar como indicadores de anoxia. Una importante excursión positiva de ε 205 Tl a finales del Katiense, justo antes del límite Katiense-Hirnantian, probablemente refleja una ampliación global de las zonas de mínimo de oxígeno. Durante finales del Katiense, las perturbaciones isotópicas de talio que indicaban la proliferación de aguas anóxicas precedieron notablemente la aparición de otros indicadores geoquímicos de la expansión de la anoxia. [75]

Un indicador más directo de las condiciones anóxicas es Fe HR /Fe T . Esta relación describe la abundancia comparativa de compuestos de hierro altamente reactivos que solo son estables sin oxígeno. La mayoría de las secciones geológicas correspondientes al comienzo de la glaciación Hirnantian tienen Fe HR /Fe T por debajo de 0,38, lo que indica aguas oxigenadas. [73] Sin embargo, se conocen valores más altos de Fe HR /Fe T a partir de unas pocas secuencias de aguas profundas del Hirnantian temprano encontradas en China [74] y Nevada . [73] También se han encontrado valores elevados de Fe Py /Fe HR en asociación con LOMEI-1, [74] incluidos los superiores a 0,8 que son indicadores reveladores de euxinia. [73]

La glaciación podría desencadenar condiciones anóxicas, aunque de manera indirecta. Si las plataformas continentales quedan expuestas por la caída del nivel del mar, entonces la escorrentía orgánica superficial fluye hacia cuencas oceánicas más profundas. La materia orgánica tendría más tiempo para lixiviar el fosfato y otros nutrientes antes de depositarse en el lecho marino. El aumento de la concentración de fosfato en el agua de mar conduciría a la eutrofización y luego a la anoxia. La anoxia y la euxinia en aguas profundas afectarían a la fauna bentónica de aguas profundas, como se esperaba para el primer pulso de extinción. Las perturbaciones del ciclo químico también intensificarían la quimioclina , restringiendo la zona habitable de la fauna planctónica que también se extingue en el primer pulso. Este escenario es congruente tanto con las excursiones de isótopos de carbono orgánico como con los patrones generales de extinción observados en el primer pulso. [70]

Sin embargo, los datos que apoyan la anoxia de aguas profundas durante la glaciación contrastan con evidencia más extensa de aguas bien oxigenadas. Las lutitas negras , que son indicativas de un ambiente anóxico, se vuelven muy raras en el Hirnantian temprano en comparación con los períodos de tiempo circundantes. Aunque las lutitas negras del Hirnantian temprano se pueden encontrar en unas pocas cuencas oceánicas aisladas (como la plataforma del Yangtze de China), desde una perspectiva mundial estas corresponden a eventos locales. [52] Algunas secciones chinas registran un aumento temprano del Hirnantian en la abundancia de Mo-98, un isótopo pesado del molibdeno . Este cambio puede corresponder a un equilibrio entre una anoxia local menor [76] y aguas bien oxigenadas a escala global. [77] Otros oligoelementos apuntan hacia una mayor oxigenación de las profundidades marinas al comienzo de la glaciación. [78] [79] El modelado de corrientes oceánicas sugiere que la glaciación habría fomentado la oxigenación en la mayoría de las áreas, aparte del océano Paleo-Tetis . [80] La devastación de la fauna de graptolitos Dicranograptidae-Diplograptidae-Orthograptidae (DDO), que estaba bien adaptada a condiciones anóxicas, sugiere además que LOMEI-1 estaba asociado con una mayor oxigenación de la columna de agua y no al revés. [81]

La anoxia de las profundidades marinas no es la única explicación de la excursión de δ 34 S de la pirita. El sulfato asociado a los carbonatos mantiene altos niveles de 32 S, lo que indica que el agua de mar en general no experimentó una disminución de 32 S durante la glaciación. Incluso si el enterramiento de pirita aumentó en ese momento, sus efectos químicos habrían sido demasiado lentos para explicar la rápida excursión o el pulso de extinción. En cambio, el enfriamiento puede reducir el metabolismo de las bacterias aeróbicas de aguas cálidas , reduciendo la descomposición de la materia orgánica. La materia orgánica fresca eventualmente se hundiría y proporcionaría nutrientes a los microbios reductores de sulfato que viven en el lecho marino. Los microbios reductores de sulfato priorizan el 32 S durante la respiración anaeróbica , dejando atrás isótopos más pesados. Una floración de microbios reductores de sulfato puede explicar rápidamente la excursión de δ 34 S en sedimentos marinos sin una disminución correspondiente del oxígeno. [71]

Algunos estudios han propuesto que el primer pulso de extinción no comenzó con la glaciación hirnantiense, sino que corresponde a un período interglacial u otro evento de calentamiento. La anoxia sería el mecanismo de extinción más probable en un evento de calentamiento, como lo demuestran otras extinciones que involucran calentamiento. [82] [83] [84] Sin embargo, esta visión del primer pulso de extinción es controvertida y no es ampliamente aceptada. [52] [85]

Anoxia del Hirnantiense tardío

El Hirnantiano tardío experimentó un aumento dramático en la abundancia de esquistos negros. Coincidiendo con el retroceso de la glaciación Hirnantiano, el esquisto negro se expande fuera de cuencas aisladas para convertirse en el sedimento oceánico dominante en todas las latitudes y profundidades. La distribución mundial de esquistos negros en el Hirnantiano tardío es indicativa de un evento anóxico global , [52] que se ha denominado el evento anóxico oceánico Hirnantiano (HOAE). [86] [17] Correspondientes a la anoxia generalizada son δ 34 S CAS , [87] [88] δ 98 Mo, [77] [76] δ 238 U, [86] [89] [17] y excursiones εNd(t) encontradas en muchas regiones diferentes. [90] Al menos en las secciones europeas, las aguas anóxicas del Hirnantiano tardío eran originalmente ferruginosas (dominadas por hierro ferroso) antes de volverse gradualmente más euxínicas. [70] En el mar de Yangtze, ubicado en los márgenes occidentales del microcontinente del sur de China, el segundo pulso de extinción ocurrió junto con una intensa euxinia que se extendió desde el medio de la plataforma continental. [91] [74] La carga de mercurio en el sur de China durante LOMEI-2 probablemente estuvo relacionada con la euxinia. [92] Sin embargo, algunas evidencias sugieren que la parte superior de la columna de agua en los océanos del Ordovícico permaneció bien oxigenada incluso cuando el fondo marino se desoxigenó. [93] A escala global, la euxinia probablemente fue uno o dos órdenes de magnitud más frecuente que en la actualidad. La anoxia global puede haber durado más de 3 millones de años, persistiendo durante toda la etapa Rhuddaniana del período Silúrico . Esto haría de la anoxia Hirnantian-Rhuddanian uno de los eventos anóxicos de mayor duración en el tiempo geológico. [17]

Las floraciones de cianobacterias posteriores a la glaciación hirnantiana probablemente causaron el evento anóxico global hirnantiano-rhuddaniano, el principal factor detrás del segundo pulso de extinción.

La causa del evento anóxico Hirnantian-Rhuddanian es incierta. Como la mayoría de los eventos anóxicos globales, un mayor suministro de nutrientes (como nitratos y fosfatos ) estimularía las floraciones de algas o microbios que agotan los niveles de oxígeno en el agua de mar. Los culpables más probables son las cianobacterias , que pueden utilizar la fijación de nitrógeno para producir compuestos de nitrógeno utilizables en ausencia de nitratos. Los isótopos de nitrógeno durante el evento anóxico registran altas tasas de desnitrificación , un proceso biológico que agota los nitratos. La capacidad de fijación de nitrógeno de las cianobacterias les daría una ventaja sobre competidores inflexibles como las algas eucariotas . [52] [94] [95] [96] En la isla Anticosti , una excursión de isótopos de uranio consistente con la anoxia en realidad ocurre antes de los indicadores de retroceso de la glaciación. Esto puede sugerir que el evento anóxico del Hirnantiense-Rhuddaniano (y su correspondiente extinción) comenzó durante la glaciación, no después de ella. Las temperaturas frías pueden conducir a surgencias , reciclando nutrientes en aguas superficiales productivas a través de ciclos de aire y océanos. [86] En cambio, las surgencias podrían ser fomentadas por el aumento de la estratificación oceánica a través de un aporte de agua dulce proveniente de los glaciares que se derriten. Esto sería más razonable si el evento anóxico coincidiera con el final de la glaciación, como lo respaldan la mayoría de los otros estudios. [52] Sin embargo, los modelos oceánicos argumentan que las corrientes marinas se recuperarían demasiado rápido para que las interrupciones del agua dulce tuvieran un efecto significativo en los ciclos de nutrientes. El retroceso de los glaciares podría exponer más tierra a la meteorización, lo que sería una fuente más sostenida de fosfatos que fluirían hacia el océano. [80] También hay evidencia que implica al vulcanismo como un contribuyente a la anoxia del Hirnantiense tardío. [97]

Hubo pocos patrones claros de extinción asociados con el segundo pulso de extinción. Cada región y ambiente marino experimentó el segundo pulso de extinción en cierta medida. Muchos taxones que sobrevivieron o se diversificaron después del primer pulso fueron aniquilados en el segundo pulso. Estos incluyen la fauna de braquiópodos Hirnantia y la fauna de trilobites Mucronaspis , que anteriormente prosperaron en el período glacial frío. Otros taxones como los graptolitos y los habitantes de arrecifes de aguas cálidas se vieron menos afectados. [10] [1] [17] Los sedimentos de China y Báltica aparentemente muestran un reemplazo más gradual de la fauna de Hirnantia después de la glaciación. [98] Aunque esto sugiere que el segundo pulso de extinción puede haber sido un evento menor en el mejor de los casos, otros paleontólogos sostienen que un cambio ecológico abrupto acompañó el final de la glaciación. [27] Puede haber una correlación entre la recuperación relativamente lenta después del segundo pulso de extinción y la naturaleza prolongada del evento anóxico que lo acompañó. [86] [17] Por otra parte, la aparición de pulsos euxínicos similares en magnitud a LOMEI-2 durante el Katian sin colapsos biológicos posteriores ha hecho que algunos investigadores se pregunten si la euxinia por sí sola podría haber sido el impulsor de LOMEI-2. [99]

Anoxia rhudaniana temprana

La deposición de esquistos de graptolitos negros siguió siendo común hasta el Rhuddaniano más temprano, lo que indica que la anoxia persistió hasta bien entrado el Llandovery . Una reducción pronunciada del tamaño medio de muchos organismos, probablemente atribuible al efecto Lilliput , y la desaparición de muchos taxones relictos del Ordovícico indican un tercer intervalo de extinción vinculado a una expansión de las condiciones anóxicas en entornos de plataforma menos profundos, en particular en Baltica. Esta pronunciada disminución de las concentraciones de oxígeno disuelto probablemente estuvo vinculada a un período de calentamiento global documentado por una excursión negativa de isótopos de carbono preservada en sedimentos bálticos. [18]

Otros factores potenciales

Envenenamiento por metales

Los metales tóxicos del fondo oceánico pueden haberse disuelto en el agua cuando se agotó el oxígeno de los océanos. Un aumento de los nutrientes disponibles en los océanos puede haber sido un factor, y la disminución de la circulación oceánica causada por el enfriamiento global también puede haber sido un factor. [86] Los valores de Hg/TOC de la región peribáltica indican picos notables en las concentraciones de mercurio durante el final del Katiense inferior, el límite Katiense-Hirnantian y el final del Hirnantian. [100]

Los metales tóxicos pueden haber matado formas de vida en niveles tróficos inferiores de la cadena alimentaria , causando una disminución de la población y, posteriormente, resultando en hambruna para las formas de vida dependientes de una alimentación superior en la cadena. [101] [102]

Explosión de rayos gamma

Una hipótesis minoritaria para explicar la primera explosión ha sido propuesta por Philip Ball, [103] Adrian Lewis Melott y Brian C. Thomas, [104] [105] sugiriendo que las extinciones iniciales podrían haber sido causadas por una explosión de rayos gamma originada en una hipernova en un brazo cercano de la galaxia Vía Láctea , a 6.000 años luz de la Tierra. Una explosión de diez segundos habría despojado a la atmósfera de la Tierra de la mitad de su ozono casi inmediatamente, exponiendo a los organismos que habitan en la superficie, incluidos los responsables de la fotosíntesis planetaria , a altos niveles de radiación ultravioleta extrema . [105] [106] [107] Bajo esta hipótesis, varios grupos de organismos marinos con un estilo de vida planctónico estuvieron más expuestos a más radiación UV que los grupos que vivían en el fondo del mar. Se estima que entre el 20% y el 60% de la biomasa total de fitoplancton de la Tierra habría muerto en un evento de este tipo, porque los océanos eran en su mayoría oligotróficos y claros durante el Ordovícico Superior. [108] Esto es coherente con las observaciones de que los organismos planctónicos sufrieron severamente durante el primer pulso de extinción. Además, las especies que habitaban en aguas poco profundas tenían más probabilidades de extinguirse que las especies que habitaban en aguas profundas, lo que también es coherente con los efectos hipotéticos de un estallido de rayos gamma galáctico.

Un estallido de rayos gamma también podría explicar la rápida expansión de los glaciares, ya que los rayos de alta energía causarían que el ozono , un gas de efecto invernadero , se disociara y sus átomos de oxígeno disociados reaccionaran con el nitrógeno para formar dióxido de nitrógeno , un aerosol de color oscuro que enfría el planeta. [109] [105] También sería coherente con la importante excursión isotópica del δ13C que indica un mayor secuestro de carbono-12 fuera de la atmósfera, que habría ocurrido como resultado de la reacción del dióxido de nitrógeno con el hidroxilo y la lluvia de regreso a la Tierra como ácido nítrico , precipitando grandes cantidades de nitratos que habrían mejorado la productividad de los humedales y el secuestro de dióxido de carbono. [110] [104] Aunque la hipótesis del estallido de rayos gamma es consistente con algunos patrones al inicio de la extinción, no hay evidencia inequívoca de que tal estallido de rayos gamma cercano haya sucedido alguna vez. [16]

Vulcanismo

Aunque se asocian más comúnmente con los gases de efecto invernadero y el calentamiento global, los volcanes pueden haber enfriado el planeta y precipitado la glaciación al descargar azufre a la atmósfera. [56] Esto está respaldado por un aumento positivo en los valores de Δ 33 S pirítico , una señal geoquímica de descarga de azufre volcánico, coetánea con LOMEI-1. [111]

Más recientemente, en mayo de 2020, un estudio sugirió que el primer pulso de extinción masiva fue causado por el vulcanismo que indujo el calentamiento global y la anoxia, en lugar del enfriamiento y la glaciación. [112] [84] Una mayor resolución de los patrones de diversidad de especies en el Ordovícico tardío sugiere que las tasas de extinción aumentaron significativamente en la etapa temprana o media del Katiense, varios millones de años antes que la glaciación del Hirnantian. Esta fase temprana de extinción está asociada con la actividad de la gran provincia ígnea (LIP), posiblemente la de la LIP de Alborz en el norte de Irán, [113] así como una fase de calentamiento conocida como el evento Boda. [114] [115] [116] Sin embargo, otras investigaciones aún sugieren que el evento Boda fue un evento de enfriamiento. [117]

El aumento de la actividad volcánica durante el Katiense tardío temprano y alrededor del límite Katiense-Hirnantian también está implicado por mayores concentraciones de mercurio en relación con el carbono orgánico total. [100] [92] Las capas de bentonita marina asociadas con la subducción del océano Junggar debajo del bloque Yili se han datado en el Katiense tardío, cerca del límite Katiense-Hirnantian. [118]

La actividad volcánica también podría proporcionar una explicación plausible para la anoxia durante el primer pulso de la extinción masiva. Un aporte volcánico de fósforo, que fue insuficiente para encender una anoxia persistente por sí solo, puede haber desencadenado un ciclo de retroalimentación positiva de reciclaje de fósforo de los sedimentos marinos, lo que sostuvo un agotamiento generalizado del oxígeno marino durante el curso de LOMEI-1. [11] Además, la erosión de las rocas volcánicas ricas en nutrientes emplazadas durante el Katiano medio y tardío probablemente aumentó la reducción del oxígeno disuelto. [92] El vulcanismo intenso también encaja bien con la atribución de la euxinia como el principal impulsor de LOMEI-2; se sugiere que el vulcanismo repentino en el límite Ordovícico-Silúrico ha proporcionado dióxido de azufre abundante, lo que facilitó en gran medida el desarrollo de la euxinia. [119]

Otros artículos han criticado la hipótesis del vulcanismo, afirmando que la actividad volcánica fue relativamente baja en el Ordovícico y que es especialmente improbable que la actividad volcánica de las superplumas y las LIP hayan causado la extinción masiva al final del Ordovícico. [2] Un estudio de 2022 argumentó en contra de una causa volcánica de LOME, citando la falta de anomalías de mercurio y la discordancia entre la deposición de bentonitas y los cambios redox en los núcleos de perforación del sur de China a caballo entre el límite Ordovícico-Silúrico. [120] Las anomalías de mercurio al final del Ordovícico en relación con el carbono orgánico total, o Hg/TOC, que algunos investigadores han atribuido al vulcanismo a gran escala han sido reinterpretadas por algunos como erróneas porque el principal huésped de mercurio en el Ordovícico era el sulfuro, y por lo tanto, se debería utilizar Hg/TS en su lugar; [121] Los valores de Hg/TS no muestran evidencia de carga de mercurio volcanogénico, [122] un hallazgo reforzado por mediciones de ∆ 199 Hg mucho más altas de lo que se esperaría para la entrada de mercurio volcanogénico. [121]

Impacto de asteroide

Un artículo de 2023 señala que la formación de anillos múltiples de Deniliquin en el sureste de Australia, que se ha datado alrededor del comienzo de LOMEI-1, inició la intensa glaciación hirnantiana y el primer pulso del evento de extinción. Según el artículo, aún se requieren más investigaciones para probar la idea. [59] [123]

Véase también

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