La pupila es un orificio ubicado en el centro del iris del ojo que permite que la luz llegue a la retina . [1] Aparece negra porque los rayos de luz que entran en la pupila son absorbidos por los tejidos dentro del ojo directamente o absorbidos después de reflexiones difusas dentro del ojo que en su mayoría no salen de la pupila estrecha. [ cita requerida ] El tamaño de la pupila está controlado por el iris y varía dependiendo de muchos factores , siendo el más significativo la cantidad de luz en el ambiente. El término "pupila" fue acuñado por Gerardo de Cremona . [2]
En los humanos, la pupila es circular, pero su forma varía entre especies; algunos gatos , reptiles y zorros tienen pupilas de hendidura vertical, las cabras y las ovejas tienen pupilas orientadas horizontalmente y algunos bagres tienen tipos anulares. [3] En términos ópticos, la pupila anatómica es la apertura del ojo y el iris es el diafragma . La imagen de la pupila vista desde fuera del ojo es la pupila de entrada , que no corresponde exactamente a la ubicación y el tamaño de la pupila física porque está magnificada por la córnea . En el borde interior se encuentra una estructura prominente, el collarete , que marca la unión de la membrana pupilar embrionaria que cubre la pupila embrionaria.
El iris es una estructura contráctil, compuesta principalmente por músculo liso , que rodea la pupila. La luz entra en el ojo a través de la pupila y el iris regula la cantidad de luz controlando el tamaño de la pupila. Esto se conoce como reflejo pupilar a la luz .
El iris contiene dos grupos de músculos lisos: un grupo circular llamado esfínter de la pupila y un grupo radial llamado dilatador de la pupila . Cuando el esfínter de la pupila se contrae, el iris disminuye o contrae el tamaño de la pupila. Los dilatadores de la pupila, inervados por nervios simpáticos del ganglio cervical superior, hacen que la pupila se dilate cuando se contraen. A estos músculos a veces se los denomina músculos intrínsecos del ojo.
La vía sensorial (bastón o cono, bipolar, ganglionar) está conectada con su contraparte en el otro ojo mediante un entrecruzamiento parcial de las fibras de cada ojo, lo que hace que el efecto de un ojo se transmita al otro.
La pupila se ensancha en la oscuridad y se estrecha en la luz. Cuando es estrecha, el diámetro es de 2 a 4 milímetros. En la oscuridad será el mismo al principio, pero se acercará a la distancia máxima para una pupila ancha de 3 a 8 mm. Sin embargo, en cualquier grupo de edad humana hay una variación considerable en el tamaño máximo de la pupila. Por ejemplo, en la edad pico de 15 años, la pupila adaptada a la oscuridad puede variar de 4 mm a 9 mm en diferentes individuos. Después de los 25 años de edad, el tamaño promedio de la pupila disminuye, aunque no a un ritmo constante. [4] [5] En esta etapa, las pupilas no permanecen completamente quietas, por lo tanto, pueden provocar oscilaciones, que pueden intensificarse y llegar a conocerse como hippus . La constricción de la pupila y la visión de cerca están estrechamente relacionadas. Con luz brillante, las pupilas se contraen para evitar aberraciones de los rayos de luz y así alcanzar la agudeza esperada; en la oscuridad, esto no es necesario, por lo que se trata principalmente de admitir suficiente luz en el ojo. [6]
Cuando se proyecta una luz brillante sobre el ojo, las células sensibles a la luz en la retina, incluidos los fotorreceptores de bastones y conos y las células ganglionares de melanopsina , enviarán señales al nervio oculomotor , específicamente a la parte parasimpática que proviene del núcleo de Edinger-Westphal , que termina en el músculo del esfínter circular del iris. Cuando este músculo se contrae, reduce el tamaño de la pupila. Este es el reflejo pupilar a la luz , que es una prueba importante de la función del tronco encefálico . Además, la pupila se dilatará si una persona ve un objeto de interés. [ cita requerida ]
Si se administra el fármaco pilocarpina, las pupilas se contraerán y aumentará la acomodación debido a la acción parasimpática sobre las fibras musculares circulares, por el contrario, la atropina provocará parálisis de la acomodación (cicloplejía) y dilatación de la pupila.
Ciertas drogas causan constricción de las pupilas, como los opioides . [7] Otras drogas, como la atropina , el LSD , el MDMA , la mescalina , los hongos psilocibios , la cocaína y las anfetaminas pueden causar dilatación de las pupilas. [8] [9]
El músculo esfínter tiene inervación parasimpática y el dilatador tiene inervación simpática. En la constricción pupilar inducida por pilocarpina, no solo se activa la inervación del esfínter, sino que también se inhibe la del dilatador. Lo contrario es cierto, por lo que el control del tamaño de la pupila está controlado por las diferencias en la intensidad de la contracción de cada músculo.
Otro término para la constricción de la pupila es miosis . Las sustancias que causan miosis se describen como mióticas. La dilatación de la pupila es midriasis . La dilatación puede ser causada por sustancias midriáticas como una solución de colirio que contiene tropicamida .
Cuando los nervios ópticos sufren daños parciales, se produce una afección denominada bene dilitatismo . Esta afección se caracteriza por pupilas dilatadas de forma crónica debido a la disminución de la capacidad de los nervios ópticos para responder a la luz. En condiciones de iluminación normales, las personas afectadas por esta afección suelen tener las pupilas dilatadas y la iluminación intensa puede causar dolor. En el otro extremo del espectro, las personas que padecen esta afección tienen problemas para ver en la oscuridad. Estas personas deben tener especial cuidado al conducir de noche debido a su incapacidad para ver los objetos en su perspectiva completa. Esta afección no es peligrosa en otros aspectos.
El tamaño de la pupila (que suele medirse como diámetro ) puede ser un síntoma de una enfermedad subyacente. La dilatación de la pupila se conoce como midriasis y la contracción como miosis .
Sin embargo, no todas las variaciones de tamaño son indicativas de enfermedad. Además de la dilatación y contracción causadas por la luz y la oscuridad, se ha demostrado que la resolución de problemas de multiplicación simples afecta el tamaño de la pupila. [10] El simple acto de recordar puede dilatar el tamaño de la pupila, [11] sin embargo, cuando se requiere que el cerebro procese a un ritmo superior a su capacidad máxima, las pupilas se contraen. [12] También hay evidencia de que el tamaño de la pupila está relacionado con el grado de excitación emocional positiva o negativa que experimenta una persona. [13]
Las personas miopes tienen pupilas dilatadas más grandes en reposo y oscuras que las personas hipermétropes y emétropes , probablemente debido a que requieren menos acomodación (lo que resulta en constricción pupilar). [14]
Algunos humanos pueden ejercer un control directo sobre los músculos del iris , lo que les da la capacidad de manipular el tamaño de sus pupilas (es decir, dilatarlas y contraerlas) a voluntad, sin ningún cambio en las condiciones de iluminación o el estado de acomodación del ojo . [15] Sin embargo, es probable que esta capacidad sea muy rara y su propósito o ventajas sobre los que no la tienen no están claros.
No todos los animales tienen pupilas circulares. Algunos tienen hendiduras u óvalos que pueden estar orientados verticalmente, como en los cocodrilos , víboras , gatos y zorros , u horizontalmente como en algunas rayas , ranas voladoras , mangostas y artiodáctilos como el alce , el ciervo rojo , el reno y el hipopótamo , así como el caballo doméstico . Las pupilas de las cabras , ovejas , sapos y pulpos tienden a ser horizontales y rectangulares con esquinas redondeadas. Algunas rayas tienen pupilas en forma de medialuna, [16] las pupilas de los gecos varían de circulares, a una hendidura, a una serie de agujeros, [17] y la pupila de la sepia tiene forma de W suavemente curvada. Aunque las pupilas humanas normalmente son circulares, anomalías como los colobomas pueden dar lugar a formas de pupila inusuales, como formas de lágrima, ojo de cerradura u ovaladas.
Puede haber diferencias en la forma de las pupilas incluso entre animales estrechamente relacionados. En los félidos, existen diferencias entre especies de ojos pequeños y grandes. El gato doméstico (Felis sylvestris domesticus) tiene pupilas verticales en forma de hendidura, su pariente de mayor tamaño, el tigre siberiano (Panthera tigris altaica), tiene pupilas circulares y el lince euroasiático (Lynx lynx) tiene un tamaño intermedio entre las del gato doméstico y el tigre siberiano. Una diferencia similar entre especies pequeñas y grandes puede estar presente en los caninos. El pequeño zorro rojo (Vulpes vulpes) tiene pupilas verticales en forma de hendidura, mientras que sus parientes de mayor tamaño, el lobo gris (Canis lupus lupus) y los perros domésticos (Canis lupus familiaris) tienen pupilas redondas. [ cita requerida ]
Una explicación para la evolución de las pupilas en hendidura es que pueden excluir la luz de manera más efectiva que una pupila circular. [ cita requerida ] Esto explicaría por qué las pupilas en hendidura tienden a encontrarse en los ojos de animales con un estilo de vida crepuscular o nocturno que necesitan proteger sus ojos durante la luz del día. La constricción de una pupila circular (por un músculo en forma de anillo) es menos completa que el cierre de una pupila en hendidura, que utiliza dos músculos adicionales que comprimen lateralmente la pupila. [18] Por ejemplo, la pupila en hendidura del gato puede cambiar la intensidad de la luz en la retina 135 veces en comparación con 10 veces en los humanos. [19] Sin embargo, esta explicación no tiene en cuenta las pupilas circulares que se pueden cerrar a un tamaño muy pequeño (p. ej., 0,5 mm en el tarsero ) y las pupilas rectangulares de muchos ungulados que no se cierran a una rendija estrecha en luz brillante. [20] Una explicación alternativa es que una pupila circular parcialmente contraída sombrea las zonas periféricas del cristalino, lo que daría lugar a imágenes mal enfocadas en longitudes de onda relevantes. La pupila de hendidura vertical permite el uso de todas las longitudes de onda en todo el diámetro del cristalino, incluso con luz brillante. [3] También se ha sugerido que en el caso de depredadores que acechan, como algunas serpientes, las pupilas de hendidura vertical pueden ayudar al camuflaje, rompiendo el contorno circular del ojo. [21]
En un estudio sobre serpientes australianas , las formas de las pupilas se correlacionaban tanto con los tiempos de actividad diurna como con la conducta de búsqueda de alimento. La mayoría de las especies de serpientes con pupilas verticales eran nocturnas y también recolectoras de alimentos por emboscada, y la mayoría de las serpientes con pupilas circulares eran diurnas y recolectoras de alimentos activas. En general, la conducta de búsqueda de alimentos predijo la forma de la pupila con precisión en más casos que el tiempo de actividad diurna, porque muchas serpientes de búsqueda de alimentos activa con pupilas circulares no eran diurnas. Se ha sugerido que puede haber un vínculo similar entre la conducta de búsqueda de alimentos y la forma de la pupila entre los félidos y los cánidos discutidos anteriormente. [21]
Un estudio de 2015 [22] confirmó la hipótesis de que las pupilas alargadas tienen un rango dinámico aumentado y amplió las correlaciones con la actividad diurna. Sin embargo, señaló que otras hipótesis no podían explicar la orientación de las pupilas. Demostraron que las pupilas verticales permiten a los depredadores emboscadores optimizar su percepción de profundidad, y las pupilas horizontales optimizar el campo de visión y la calidad de imagen de los contornos horizontales. Explicaron además por qué las pupilas alargadas se correlacionan con la altura del animal.
La pupila desempeña un papel en el contacto visual y la comunicación no verbal . El agrandamiento o dilatación voluntaria o involuntaria de las pupilas indica excitación cognitiva , interés en el tema de atención y/o excitación sexual . Por otro lado, cuando la pupila se contrae voluntaria o involuntariamente , podría indicar lo opuesto: desinterés o disgusto. Las pupilas excepcionalmente grandes o dilatadas también se perciben como una característica atractiva en el lenguaje corporal. [23]
En una sorprendente cantidad de idiomas no relacionados, el significado etimológico del término pupila es "personita". [24] [25] Esto es cierto, por ejemplo, de la propia palabra pupila : esta viene del latín pūpilla , que significa "muñeca, niña", y es una forma diminutiva de pupa , "niña". (El doble significado en latín se conserva en inglés, donde pupila significa tanto "escolar" como "porción central oscura del ojo dentro del iris"). [26] Esto puede deberse a que el reflejo de la propia imagen en la pupila es una versión minúscula de uno mismo. [24] En el período babilónico antiguo (c. 1800-1600 a. C.) en la antigua Mesopotamia, está atestiguada la expresión "espíritu protector del ojo", que tal vez surja del mismo fenómeno.
La frase inglesa «niña de mis ojos» proviene de un uso del inglés antiguo , en el que la palabra «manzana» significaba no sólo la fruta sino también la pupila o el globo ocular. [27]
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