El ciclo estral (del latín oestrus 'frenesí', originalmente del griego antiguo οἶστρος ( oîstros ) 'tábano') es un conjunto de cambios fisiológicos recurrentes inducidos por hormonas reproductivas en hembras de la subclase de mamíferos Theria . [1] Los ciclos estrales comienzan después de la madurez sexual en las hembras y son interrumpidos por fases de anestro, también conocidas como fases de "descanso", o por embarazos . Por lo general, los ciclos estrales se repiten hasta la muerte. Estos ciclos son muy variables en duración y frecuencia según la especie. [2] Algunos animales pueden presentar flujo vaginal sanguinolento, a menudo confundido con la menstruación . [3] Muchos mamíferos utilizados en la agricultura comercial, como el ganado vacuno y las ovejas, pueden tener sus ciclos estrales controlados artificialmente con medicamentos hormonales para una productividad óptima. [4] [5] El equivalente masculino, observado principalmente en rumiantes, se llama celo . [2]
Los mamíferos comparten el mismo sistema reproductivo, incluido el sistema hipotalámico regulador que produce la hormona liberadora de gonadotropina en pulsos, la glándula pituitaria que secreta la hormona folículo estimulante y la hormona luteinizante , y el propio ovario que libera hormonas sexuales , incluidos los estrógenos y la progesterona .
Sin embargo, los animales que tienen ciclos estrales reabsorben el endometrio si no se produce la concepción durante ese ciclo. Los mamíferos que tienen ciclos menstruales eliminan el endometrio a través de la menstruación .
Los seres humanos, las musarañas elefante y algunas otras especies tienen ciclos menstruales en lugar de ciclos estrales. Los seres humanos, a diferencia de la mayoría de las demás especies, tienen ovulación oculta , una falta de signos externos obvios que indiquen receptividad estral en el momento de la ovulación (es decir, la capacidad de quedar embarazada). Algunas especies de animales con ciclos estrales tienen inconfundibles manifestaciones externas de receptividad, que van desde genitales hinchados y coloridos hasta cambios de comportamiento como llamadas de apareamiento .
El término estrus se deriva del latín oestrus (' frenesí ', ' tábano '), del griego οἶστρος oîstros (literalmente 'tábano', más figurativamente 'frenesí', 'locura', entre otros significados como 'brisa'). Específicamente, esto se refiere al tábano en la mitología griega antigua que Hera envió para atormentar a Ío , quien había sido ganada en su forma de novilla por Zeus . [ cita requerida ] Eurípides usó oestrus para indicar 'frenesí' y para describir la locura. Homero usó la palabra para describir el pánico. [6] Platón también lo usó para referirse a un impulso irracional [7] y para describir el alma "impulsada y atraída por el tábano del deseo". [8] Algo más alineado con el significado y uso actual de estrus , Heródoto ( Historias , cap. 93.1) usa oîstros para describir el deseo de los peces de desovar . [9]
El primer uso en inglés fue con el significado de "pasión frenética". En 1900, se utilizó por primera vez para describir " celo en los animales; calor". [10] [11]
En inglés británico , la ortografía es oestrus o (raramente) œstrus . En todas las ortografías inglesas, el sustantivo termina en -us y el adjetivo en -ous . Por lo tanto, en inglés internacional moderno , un mamífero puede describirse como "en estro" cuando se encuentra en esa parte particular del ciclo estral.
Se utiliza una terminología de cuatro fases en referencia a los animales con ciclos estrales.
Uno o varios folículos del ovario comienzan a crecer. Su número es específico de la especie. Por lo general, esta fase puede durar tan poco como un día o hasta tres semanas, dependiendo de la especie. Bajo la influencia del estrógeno, el revestimiento del útero ( endometrio ) comienza a desarrollarse. Algunos animales pueden experimentar secreciones vaginales que pueden ser sanguinolentas. La hembra aún no es sexualmente receptiva; el viejo cuerpo lúteo se degenera; el útero y la vagina se distienden y se llenan de líquido, se vuelven contráctiles y secretan un líquido sanguinolento; el epitelio vaginal prolifera y la citología vaginal muestra una gran cantidad de células epiteliales nucleadas no cornificadas. Los términos variantes para el proestro incluyen proestro , proestrum y pro-oestrum .
El estro o celo se refiere a la fase en la que la hembra está sexualmente receptiva (" en celo " en inglés americano, o " en celo " en inglés británico). Bajo la regulación de las hormonas gonadotrópicas , los folículos ováricos maduran y las secreciones de estrógeno ejercen su mayor influencia. La hembra exhibe entonces un comportamiento sexualmente receptivo, [12] una situación que puede ser señalada por cambios fisiológicos visibles. El estro se observa comúnmente en las especies de mamíferos, incluidos algunos primates.
En algunas especies, la vulva se hincha y enrojece. [13] En otras, la ovulación puede ocurrir espontáneamente. Especialmente entre los cuadrúpedos , un rasgo característico del estro es el reflejo de lordosis , en el que el animal eleva espontáneamente sus cuartos traseros.
Los dispositivos de liberación interna controlada de fármacos se utilizan en el ganado para la sincronización del estro.
Esta fase se caracteriza por la actividad del cuerpo lúteo , que produce progesterona. Los signos de estimulación estrogénica disminuyen y el cuerpo lúteo comienza a formarse. El revestimiento uterino comienza a aparecer. En ausencia de embarazo , la fase de diestro (también denominada pseudogestación ) termina con la regresión del cuerpo lúteo. El revestimiento del útero no se desprende, sino que se reorganiza para el siguiente ciclo. Otras formas de escribir el nombre son metaestro , metestrum , metoestrum , diestro , diestro y dioestrum .
El anestro se refiere a la fase en la que el ciclo sexual descansa. Este es típicamente un evento estacional y controlado por la exposición a la luz a través de la glándula pineal que libera melatonina . La melatonina puede reprimir la estimulación de la reproducción en reproductores de día largo y estimular la reproducción en reproductores de día corto. Se cree que la melatonina actúa regulando la actividad del pulso hipotalámico de la hormona liberadora de gonadotropina . El anestro es inducido por la época del año, el embarazo , la lactancia , una enfermedad importante , un déficit de energía crónico y posiblemente la edad. La exposición crónica a esteroides anabólicos también puede inducir un anestro persistente debido a la retroalimentación negativa en el eje hipotálamo/hipófisis/gonadal. Otras grafías incluyen anoestrus , anestrum y anoestrum .
Después de completar (o abortar) un embarazo, algunas especies tienen estro posparto , que es la ovulación y la producción del cuerpo lúteo que ocurre inmediatamente después del nacimiento de las crías. [14] Por ejemplo, el ratón tiene un estro posparto fértil que ocurre entre 14 y 24 horas después del parto.
La variabilidad del ciclo estral difiere entre especies, pero los ciclos suelen ser más frecuentes en animales más pequeños. Incluso dentro de las especies se puede observar una variabilidad significativa, por lo que las gatas pueden atravesar un ciclo estral de 3 a 7 semanas. [15] La domesticación puede afectar los ciclos estrales debido a cambios en el entorno. Para la mayoría de las especies, se puede utilizar la citología vaginal para identificar las fases y duraciones del ciclo estral. [16]
Algunas especies, como los gatos , las vacas y los cerdos domésticos , son poliéstricas , lo que significa que pueden entrar en celo varias veces al año. Los animales poliéstricos estacionales o reproductores estacionales tienen más de un ciclo estral durante un momento específico del año y se pueden dividir en reproductores de día corto y de día largo:
Las especies que entran en celo dos veces al año son diestras . Los caninos son diestras. [ cita requerida ]
Las especies monstruosas , como los cánidos [17] y los osos , tienen solo una temporada de reproducción por año, generalmente en primavera, para permitir el crecimiento de las crías durante la estación cálida y ayudar a la supervivencia durante el siguiente invierno.
Algunas especies de mamíferos, como los conejos , no tienen ciclo estral, sino que son inducidos a ovular por el acto del apareamiento y son capaces de concebir en casi cualquier momento arbitrario.
En términos generales, el momento del estro se coordina con la disponibilidad estacional de alimentos y otras circunstancias como la migración, la depredación, etc., con el objetivo de maximizar las posibilidades de supervivencia de la descendencia. Algunas especies pueden modificar su momento estral en respuesta a las condiciones externas.
La gata en celo tiene un estro de 14 a 21 días y generalmente se caracteriza por ser una ovuladora inducida , ya que el coito induce la ovulación. Sin embargo, se han documentado varios incidentes de ovulación espontánea en la gata doméstica y varias especies no domésticas. [18] Sin ovulación, puede entrar en interestro, que son las etapas combinadas de diestro y anestro, antes de volver a entrar en estro. Con la inducción de la ovulación, la hembra queda embarazada o experimenta una fase lútea no preñada , también conocida como pseudopreñez . Las gatas son poliéstricas pero experimentan un anestro estacional en otoño y finales de invierno. [19]
Una perra suele estar en diestro (entra en celo dos veces al año), aunque algunas razas suelen tener uno o tres ciclos al año. El proestro es relativamente largo, de 5 a 9 días, mientras que el estro puede durar de 4 a 13 días, con un diestro de 60 días seguido de unos 90 a 150 días de anestro. Las perras sangran durante el estro, que suele durar entre 7 y 13 días, según el tamaño y la madurez de la perra. La ovulación se produce entre 24 y 48 horas después del pico de la hormona luteinizante, que se produce alrededor del cuarto día de estro; por lo tanto, este es el mejor momento para comenzar a reproducirse. El sangrado del proestro en las perras es común y se cree que es causado por la diapédesis de los glóbulos rojos de los vasos sanguíneos debido al aumento de la hormona estradiol-17β . [20]
Una yegua puede estar en celo durante 4 a 10 días, seguidos de aproximadamente 14 días en diestro. Por lo tanto, un ciclo puede ser corto, con una duración total de aproximadamente 3 semanas. [21] Los caballos se aparean en primavera y verano; el otoño es un período de transición y el anestro ocurre durante el invierno.
Una característica del ciclo de fertilidad de los caballos y otros animales de manada grande es que suele estar afectado por las estaciones. El número de horas diarias que la luz entra en el ojo del animal afecta al cerebro, que regula la liberación de ciertos precursores y hormonas. Cuando las horas de luz son pocas, estos animales se "apagan", entran en anestro y no se vuelven fértiles. A medida que los días se hacen más largos, los períodos más largos de luz diurna hacen que se liberen las hormonas que activan el ciclo reproductivo. En realidad, esto beneficia a estos animales ya que, dado un período de gestación de unos once meses, les impide tener crías cuando el frío del invierno haría arriesgada su supervivencia.
Las ratas son animales poliéstricos que suelen tener ciclos rápidos de 4 a 5 días. [22] Aunque ovulan espontáneamente, no desarrollan un cuerpo lúteo en pleno funcionamiento a menos que reciban estimulación coital. El apareamiento fértil conduce al embarazo de esta manera, pero el apareamiento infértil conduce a un estado de pseudopreñez que dura unos 10 días. Los ratones y los hámsteres tienen un comportamiento similar. [23] Los eventos del ciclo están fuertemente influenciados por la periodicidad de la iluminación. [10]
Un conjunto de folículos comienza a desarrollarse cerca del final del proestro y crece a un ritmo casi constante hasta el comienzo del estro siguiente, cuando las tasas de crecimiento se aceleran ocho veces. La ovulación ocurre aproximadamente 109 horas después del inicio del crecimiento de los folículos.
El pico de estrógenos se produce alrededor de las 11 a. m. del día del proestro. Entre esa hora y la medianoche hay un aumento de la progesterona , la hormona luteinizante y la hormona folículo estimulante , y la ovulación se produce alrededor de las 4 a. m. del día siguiente del estro. El día siguiente, el metaestro, se denomina diestro temprano o diestro I. Durante este día, los cuerpos lúteos crecen hasta alcanzar un volumen máximo, que se alcanza dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación. Permanecen en ese tamaño durante tres días, se reducen a la mitad antes del metaestro del siguiente ciclo y luego se encogen abruptamente antes del estro del ciclo siguiente. Por lo tanto, los ovarios de las ratas en celo contienen tres conjuntos diferentes de cuerpos lúteos en diferentes fases de desarrollo. [24]
Los búfalos tienen un ciclo estral de aproximadamente 22 a 24 días. Se sabe que los búfalos son difíciles de detectar en estro. Esta es una de las principales razones por las que son menos productivos que el ganado vacuno . Durante cuatro fases de su ciclo estral, se ha descubierto que el peso medio del cuerpo lúteo es de 1,23 ± 0,22 g (metestro), 3,15 ± 0,10 g (diestro temprano), 2,25 ± 0,32 g (diestro tardío) y 1,89 ± 0,31 g (proestro/estro), respectivamente. La concentración plasmática de progesterona fue de 1,68 ± 0,37, 4,29 ± 0,22, 3,89 ± 0,33 y 0,34 ± 0,14 ng/ml, mientras que la densidad vascular media (número medio de vasos/10 campos microscópicos a 400x) en el cuerpo lúteo fue de 6,33 ± 0,99, 18,00 ± 0,86, 11,50 ± 0,76 y 2,83 ± 0,60 durante el metaestro, diestro temprano, diestro tardío y proestro/estro, respectivamente. [25]
Las hembras, también llamadas " novillas " en la agricultura, entran gradualmente en celo, o "celo permanente", a partir de la pubertad, entre los 9 y los 15 meses de edad. El ciclo estral de la vaca suele durar 21 días. [5] El celo permanente es una señal visual que significa receptividad sexual para que los machos monten a la hembra. Este comportamiento dura entre 8 y 30 horas a la vez. [26] Otros comportamientos de la hembra durante el celo permanente pueden cambiar, incluyendo, entre otros: nerviosismo, vulva hinchada o intento de montar a otros animales. [26] Si bien las señales visuales y de comportamiento son útiles para los machos, las etapas del celo no pueden determinarse a simple vista. En cambio, la etapa puede estimarse a partir de la apariencia de los cuerpos lúteos o la composición de los folículos. [27] [28]
Debido al uso generalizado de animales bovinos en la agricultura, los ciclos estrales del ganado han sido ampliamente estudiados y manipulados, en un esfuerzo por maximizar la rentabilidad a través del manejo reproductivo. [26] Gran parte del control estral en el ganado tiene como finalidad la sincronización, una práctica o conjunto de prácticas que utilizan con mayor frecuencia los ganaderos para controlar el momento y la duración del estro en grandes rebaños. [4]
Existen variaciones entre los métodos disponibles para la sincronización del estro en el ganado. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [4] Algunos de los medicamentos y dispositivos aprobados por la FDA que se utilizan para imitar las hormonas naturales del ciclo estral incluyen, entre otros, los siguientes:
Existen variaciones entre los métodos disponibles para la sincronización del estro en el ganado. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [4]
Los ciclos estrales bovinos también pueden verse afectados por otras funciones corporales, como los niveles de oxitocina . [32] Además, el estrés por calor se ha relacionado con el deterioro del desarrollo folicular, especialmente en el folículo dominante de primera ola. [33] Los futuros programas de sincronización están planificando centrarse en el impacto del estrés por calor en las tasas de fertilización y muerte embrionaria después de la inseminación artificial . [34]
Además, se han realizado trabajos sobre otras hembras de mamíferos, como las perras, para el control del estro; sin embargo, todavía no existen medicamentos aprobados fuera de los disponibles comercialmente. [35]
Frecuencias de estro de algunos otros mamíferos notables:
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