La estrella de mar corona de espinas (abreviada frecuentemente como COTS), [1] Acanthaster planci , es una estrella de mar grande que se alimenta de pólipos de coral duros o pétreos ( Scleractinia ). La estrella de mar corona de espinas recibe su nombre de las espinas venenosas similares a espinas que cubren su superficie superior, parecidas a la corona de espinas bíblica . Es una de las estrellas de mar más grandes del mundo.
A. planci tiene una distribución muy amplia en el Indopacífico . Es más común en Australia, pero puede encontrarse en latitudes tropicales y subtropicales, desde el Mar Rojo y la costa este de África hasta el Océano Índico y el Océano Pacífico hasta la costa oeste de América Central. Se encuentra en los arrecifes de coral o en las comunidades de corales duros de la región.
La forma corporal de la estrella de mar corona de espinas es fundamentalmente la misma que la de una estrella de mar típica , con un disco central y brazos radiales. Sin embargo, sus rasgos especiales incluyen tener forma de disco, múltiples brazos, ser flexible, prensil , tener muchas espinas y tener una gran proporción de superficie estomacal en relación con la masa corporal. [2] Su capacidad prensil surge de las dos filas de numerosos pies tubulares que se extienden hasta la punta de cada brazo. Al tener múltiples brazos, ha perdido la simetría quíntuple ( pentamerismo ) típica de las estrellas de mar, aunque comienza su ciclo de vida con esta simetría . El animal tiene una verdadera visión formadora de imágenes. [3]
Las estrellas de mar corona de espinas adultas normalmente miden entre 25 y 35 cm (10 a 14 pulgadas). [4] Tienen hasta 21 brazos. [3] [5] Aunque el cuerpo de la estrella de mar corona de espinas tiene una apariencia rígida, es capaz de doblarse y torcerse para adaptarse a los contornos de los corales de los que se alimenta. La parte inferior de cada brazo tiene una serie de placas ajustadas entre sí, que forman una ranura y se extienden en filas hasta la boca. [6] Dependiendo de la dieta o la región geográfica, los individuos pueden ser de color púrpura, púrpura azulado, gris rojizo o marrón con puntas de espinas rojas, o verdes con puntas de espinas amarillas. [7]
Las espinas largas y afiladas que se encuentran en los costados de los brazos y la superficie superior (aboral) de la estrella de mar se asemejan a espinas y crean una forma similar a una corona, lo que le da a la criatura su nombre. Las espinas pueden medir de 4 a 5 cm de largo y son rígidas, muy afiladas y perforan fácilmente superficies blandas. [8] A pesar de la batería de espinas afiladas en la superficie aboral y espinas romas en la superficie oral, la superficie corporal general de la estrella de mar corona de espinas es membranosa y blanda. Cuando la estrella de mar se saca del agua, la superficie corporal se rompe y el líquido corporal se filtra, por lo que el cuerpo colapsa y se aplana. Las espinas también se doblan y se aplanan. Recuperan su forma cuando se sumergen nuevamente, si aún están vivas. [9]
Echinobase es la base de datos de organismos modelo para A. planci y otros equinodermos.
La familia Acanthasteridae es monogenérica ; su posición dentro de Asteroides no está resuelta. Generalmente se la reconoce como un taxón claramente aislado . Recientemente, el paleontólogo Daniel Blake concluyó a partir de estudios comparativos de morfología de A. planci que tiene fuertes similitudes con varios miembros de Oreasteridae. Transfirió Acanthasteridae de Spinulosida a Valvatida y le asignó una posición cercana a Oreasteridae, de donde parece derivar. [10] Atribuyó la morfología de Acanthaster como posiblemente evolucionando en asociación con su locomoción sobre superficies de coral irregulares en entornos de mayor energía. Sin embargo, existe una complicación en que Acanthaster no es un género monoespecífico y cualquier consideración del género también debe tener en cuenta otra especie, Acanthaster brevispinus , que vive en un entorno completamente diferente. A. brevispinus vive en sustratos blandos, quizás enterrado en el sustrato a veces como otras estrellas de mar que habitan en sustratos blandos, a profundidades moderadas, donde presumiblemente la superficie es regular y hay poca acción de las olas.
A. planci tiene una larga historia en la literatura científica con gran confusión en los nombres genéricos y específicos desde el principio, con una larga lista de sinónimos complejos . [11] Georg Eberhard Rhumphius lo describió por primera vez en 1705, nombrándolo Stella marina quindecium radiotorum . Más tarde, Carl Linnaeus lo describió como Asterias planci basándose en una ilustración de Plancus y Gualtieri (1743), cuando introdujo su sistema de nomenclatura binomial . No se conocen especímenes tipo; el espécimen descrito por Plancus y Gualtieri (1743) ya no existe.
Los nombres genéricos posteriores utilizados para la estrella de mar corona de espinas incluyeron Stellonia , Echinaster y Echinites , antes de establecerse en Acanthaster ( Gervais 1841). Los nombres específicos incluyeron echintes , solaris , mauritensis , ellisii y ellisii pseudoplanci (con subespecies). La mayoría de estos nombres surgieron de la confusión en la literatura histórica, pero Acanthaster ellisii llegó a usarse para la distintiva estrella de mar en el Pacífico oriental del Golfo de California .
El Acanthaster del Pacífico oriental es muy distintivo (ver imagen a la derecha) con su cuerpo más bien "regordete", una gran relación entre el disco y el diámetro total y espinas cortas y romas.
Nishida y Lucas examinaron la variación genética en 14 loci de alozimas de 10 muestras de población de A. planci mediante electroforesis en gel de almidón. Las muestras procedían de localidades de todo el Pacífico: el archipiélago de Ryukyu (cuatro ubicaciones), Micronesia (dos ubicaciones) y muestras de una ubicación de la Gran Barrera de Coral, Fiji, Hawái y el Golfo de California. Se incluyó una muestra de 10 especímenes de A. brevispinus de la región de la Gran Barrera de Coral para su comparación. Se observó una diferenciación genética considerable entre las poblaciones de A. brevispinus y A. planci (D = 0,20 +/− 0,02) (D es la distancia genética ). Sin embargo, las diferencias genéticas entre las poblaciones geográficas de A. planci fueron pequeñas (D = 0,03 +/− 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr es la varianza genética estandarizada para cada locus polimórfico ) a pesar de las grandes distancias que las separan. Se observó una correlación positiva entre el grado de diferenciación genética y la distancia geográfica, lo que sugiere que la homogeneidad genética entre las poblaciones de A. planci se debe al flujo genético por dispersión larvaria planctónica. El efecto de la distancia en la diferenciación genética probablemente refleja niveles decrecientes de dispersión larvaria exitosa en largas distancias. En vista del nivel de homogeneidad macrogeográfica, se observaron diferencias significativas en la frecuencia de alelos entre poblaciones adyacentes separadas por unos 10 km. La población hawaiana fue la más diferenciada de otras poblaciones. Estos datos no respaldan el tratamiento del Acanthaster del Pacífico oriental, morfológicamente distintivo, como una especie separada, A. ellisii . La falta de alelos únicos en las poblaciones del Pacífico central (Hawái) y oriental (Golfo de California) sugiere que derivaron de las del Pacífico occidental.
En la entrada de esta última especie se presentan más detalles de la relación genética entre A. planci y A. brevispinus . Se trata claramente de especies hermanas , y se sugiere que A. planci , la especie especializada que se alimenta de corales, surgió de A. brevispinus , el habitante de fondos blandos menos especializado. [12]
En un estudio geográfico muy completo, Benzie examinó la variación de los loci de alozimas en 20 poblaciones de A. planci , en los océanos Pacífico e Índico. [13] El resultado más sorprendente fue una discontinuidad muy marcada entre las poblaciones del océano Índico y Pacífico. Sin embargo, las que se encontraban frente a la costa norte de Australia Occidental tenían una fuerte afinidad con el Pacífico. Con la excepción de la fuerte conexión de las poblaciones del sur de Japón con las poblaciones de la Gran Barrera de Coral, los patrones de variación dentro de las regiones fueron consistentes con el aislamiento por distancia. Una vez más, el patrón de niveles decrecientes de dispersión larvaria exitosa a largas distancias es evidente. Benzie sugiere que la divergencia entre las poblaciones del océano Índico y del océano Pacífico comenzó hace al menos 1,6 millones de años y es probable que refleje respuestas a los cambios en el clima y el nivel del mar.
Un estudio geográfico exhaustivo más reciente de A. planci realizado por Vogler et al. , utilizando análisis de ADN (un gen mitocondrial ), sugiere que en realidad es un complejo de especies que consta de cuatro especies o clados . [14] Las cuatro especies /clados crípticos se definen geográficamente: Océano Índico septentrional, Océano Índico meridional, Mar Rojo y Océano Pacífico. Estos datos moleculares sugieren que las especies/clados divergieron hace 1,95 y 3,65 millones de años. (La divergencia de A. planci y A. brevispinus no está incluida en esta escala de tiempo). Los autores sugieren que las diferencias entre las cuatro especies putativas en cuanto a comportamiento, dieta o hábitat pueden ser importantes para el diseño de estrategias adecuadas de conservación de arrecifes. [15]
Sin embargo, existen problemas con esta propuesta de especiación críptica ( especie críptica ). La base de estos datos de un gen mitocondrial ( ADNmt ) es, sin embargo, solo una fuente de información sobre el estado de los taxones y el uso de un gen de ADNmt como único criterio para la identificación de especies es discutido. [16] [17] Los datos de alozimas también deben tenerse en cuenta. Tres localidades que fueron muestreadas por Vogler et al. son de particular interés; se encontró que Palau Sebibu, UEA y Omán tenían dos clados/especies hermanas en simpatría . Estos son importantes para investigar la naturaleza de la coexistencia y las barreras a la introgresión de material genético. A. planci es un taxón generalista, ya que se encuentra entre los grandes depredadores de coral más ubicuos en los arrecifes de coral; se alimenta de prácticamente todas las especies de coral duro, se reproduce durante el verano sin un patrón de desove y, a menudo, participa en desoves masivos de múltiples especies [18] y libera grandes cantidades de gametos que desencadenan el desove en otros individuos. Concebir dos especies/clados de A. planci en simpatría sin competencia por el hábitat ni introgresión de material genético, especialmente esta última, es muy difícil.
Las estrellas de mar se caracterizan por tener saponinas conocidas como asterosaponinas en sus tejidos. Contienen una mezcla de estas saponinas, y se han realizado al menos 15 estudios químicos que buscan caracterizar estas saponinas. [2] Tienen propiedades similares a las de los detergentes, y mantener a las estrellas de mar en volúmenes limitados de agua con aireación da como resultado grandes cantidades de espuma en la superficie.
A. planci no tiene ningún mecanismo para inyectar la toxina, pero cuando las espinas perforan el tejido de un depredador o de una persona desprevenida, el tejido que contiene las saponinas se pierde en la herida. En los humanos, esto provoca inmediatamente un dolor agudo y punzante que puede durar varias horas, sangrado persistente debido al efecto hemolítico de las saponinas y náuseas e hinchazón de los tejidos que puede persistir durante una semana o más. [19] Las espinas, que son frágiles, también pueden romperse y quedar incrustadas en el tejido, donde deben eliminarse quirúrgicamente.
Las saponinas parecen estar presentes durante todo el ciclo de vida de la estrella de mar corona de espinas. Las saponinas de los huevos son similares a las de los tejidos de los adultos y, presumiblemente, se transmiten a las larvas. [20] El comportamiento de los depredadores de las estrellas de mar jóvenes, que las rechazan, sugiere que estas contienen saponinas.
La estrella de mar corona de espinas adulta es un depredador coralívoro que generalmente se alimenta de pólipos de coral escleractinios de arrecife , así como de invertebrados sésiles incrustantes y animales muertos. [21] [22] Trepa a una sección de la colonia de coral viva utilizando la gran cantidad de pies tubulares, que se encuentran en surcos ambulacrales distintivos en la superficie oral. [23] Se ajusta estrechamente a la superficie del coral, incluso a las superficies complejas de los corales ramificados. Luego extruye su estómago a través de su boca sobre la superficie hasta prácticamente su propio diámetro. La superficie del estómago secreta enzimas digestivas que permiten a la estrella de mar absorber nutrientes del tejido coralino licuado. Esto deja una cicatriz blanca de esqueleto de coral que se infesta rápidamente con algas filamentosas. [24] Una estrella de mar individual puede consumir hasta 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) de arrecife de coral vivo por año. [25] En un estudio de las tasas de alimentación en dos arrecifes de coral en la región central de la Gran Barrera de Coral, las estrellas de mar grandes (de 40 cm (16 pulgadas) y mayores) mataron alrededor de 61 cm 2 (9 pulgadas 2 )/día en invierno y de 357 a 478 cm 2 (55 a 74 pulgadas 2 ) por día en verano. Las estrellas de mar más pequeñas, de 20 a 39 cm (8 a 15 pulgadas), mataron de 155 a 234 cm 2 (24 a 36 pulgadas 2 ) por día en las estaciones equivalentes. El área muerta por las estrellas de mar grandes es equivalente a unos 10 m 2 (108 pies cuadrados) a partir de estas observaciones. [26] Las diferencias en las tasas de alimentación y locomoción entre el verano y el invierno reflejan el hecho de que la corona de espinas, como todos los invertebrados marinos , es un poiquilotermo cuya temperatura corporal y tasa metabólica se ven afectadas directamente por la temperatura del agua circundante. En los arrecifes de coral tropicales, los especímenes de corona de espinas alcanzan velocidades de locomoción medias de 35 cm/min (14 pulgadas/min), [27] lo que explica cómo los brotes pueden dañar grandes áreas de arrecifes en períodos relativamente cortos.
Las estrellas de mar muestran preferencias entre los corales duros de los que se alimentan. Tienden a alimentarse de corales ramificados y corales tipo mesa, como las especies Acropora , Pavona y Pocillopora , en lugar de corales más redondeados con una superficie menos expuesta, como las especies Porites . [28] [29] La evitación de Porites y algunos otros corales también puede deberse a moluscos bivalvos residentes y gusanos poliquetos en la superficie del coral, que desalientan a las estrellas de mar. [30] De manera similar, algunos simbiontes , como los cangrejos pequeños, que viven dentro de las estructuras complejas de los corales ramificados, pueden alejar a las estrellas de mar mientras intentan extender su estómago sobre la superficie del coral. [31]
En áreas de arrecifes con baja densidad de coral duro, lo que refleja la naturaleza de la comunidad arrecifal o debido a la alimentación por corales corona de espinas de alta densidad, la estrella de mar puede ser encontrada alimentándose de corales blandos ( Alcyonacea ). [32]
Las estrellas de mar tienen un comportamiento críptico durante sus dos primeros años, y emergen por la noche para alimentarse. Por lo general, permanecen así cuando son adultas y están solitarias. La única evidencia de que hay un individuo escondido pueden ser las cicatrices blancas de alimentación en el coral adyacente. Sin embargo, su comportamiento cambia en dos circunstancias:
“Las A. planci se alimentan de corales a un ritmo elevado, especialmente cuando se encuentran poblaciones grandes, lo que provoca la pérdida de hábitats arrecifales y, en general, la pérdida de diversidad de especies”. Las investigaciones muestran que cuando se encuentran poblaciones de estas estrellas de mar, pueden destruir los corales y alterar la estructura de los arrecifes y los organismos marinos que los sustentan (Brodie et al., 2005)”.
Las espinas alargadas y afiladas que cubren casi toda la superficie superior de la corona de espinas sirven como defensa mecánica contra grandes depredadores. También tiene una defensa química. Las saponinas presumiblemente sirven como irritantes cuando las espinas perforan a un depredador, de la misma manera que lo hacen cuando perforan la piel de los humanos. Las saponinas tienen un sabor desagradable. Un estudio para probar la tasa de depredación de juveniles de Acanthaster spp. por especies de peces apropiadas encontró que las estrellas de mar a menudo eran mordidas, probadas y rechazadas. [35] Estas defensas tienden a convertirlas en un objetivo poco atractivo para los depredadores de la comunidad coralina. Sin embargo, a pesar de esto, las poblaciones de Acanthaster generalmente están compuestas por una proporción de individuos con brazos regenerativos.
Se ha informado que unas 11 especies se alimentan ocasionalmente de adultos sanos y sin lesiones de A. planci . Todas ellas son depredadoras generalistas, pero ninguna parece preferir específicamente a las estrellas de mar como fuente de alimento. [36] Sin embargo, este número probablemente sea menor, ya que algunos de estos presuntos depredadores no han sido observados de manera confiable en el campo. Algunos de los observados son:
Las gónadas aumentan de tamaño a medida que los animales alcanzan la madurez sexual y, en la madurez, llenan los brazos y se extienden hacia la región del disco. Los ovarios y los testículos maduros se distinguen fácilmente; los primeros son más amarillos y tienen lóbulos más grandes. En sección, son muy diferentes: los ovarios están densamente llenos de óvulos repletos de nutrientes (ver óvulo y fotografía) y los testículos están densamente llenos de esperma , que consiste en poco más que un núcleo y un flagelo. La fecundidad en las estrellas de mar corona de espinas hembra está relacionada con el tamaño; las estrellas de mar grandes dedican proporcionalmente más energía a la producción de óvulos, de modo que: [45]
En los arrecifes de coral de Filipinas, se encontraron ejemplares hembra con un índice gonadosomático (relación entre la masa de las gónadas y la masa corporal) de hasta el 22%, [46] lo que subraya la alta fecundidad de esta estrella de mar. Babcock et al. (1993) [47] monitorearon los cambios en la fecundidad y la fertilidad (tasa de fertilización) durante la temporada de desove de la estrella de mar corona de espinas en el arrecife Davies, en el centro de la Gran Barrera de Coral, de 1990 a 1992. Se observó que las estrellas de mar desovaban (fotografía) de diciembre a enero (de principios a mediados del verano) en esta región, y la mayoría de las observaciones se realizaron en enero. Sin embargo, tanto el índice gonadosomático como la fertilidad alcanzaron su punto máximo temprano y disminuyeron a niveles bajos a fines de enero, lo que indica que la mayoría de los eventos reproductivos exitosos tuvieron lugar a principios de la temporada de desove. Sin embargo, en los arrecifes de coral del hemisferio norte, las poblaciones de corona de espinas se reproducen en abril y mayo, [46] y también se observaron desovando en el Golfo de Tailandia en septiembre. [48] Se pueden lograr altas tasas de fertilización de huevos mediante el comportamiento de desove próximo y sincronizado (ver más arriba en Comportamiento).
El desarrollo embrionario comienza aproximadamente 1,5 horas después de la fecundación, con las primeras divisiones celulares ( escisión ) (fotografía). Entre 8 y 9 horas después, se alcanza la etapa de 64 células.
Algunas evidencias moleculares e histológicas sugieren la ocurrencia de hermafroditismo en Acanthaster cf. solaris . [49]
Para el día 1, el embrión ha eclosionado como una etapa de gástrula ciliada (fotografía). Para el día 2, el intestino está completo y la larva ahora se conoce como bipinnaria . Tiene bandas ciliadas a lo largo del cuerpo y las usa para nadar y filtrar alimentarse de partículas microscópicas, particularmente flagelados verdes unicelulares ( fitoplancton ). La micrografía electrónica de barrido (SEM) muestra claramente las complejas bandas ciliadas de la larva bipinnaria. Para el día 5, es una larva braquiolarial temprana. Los brazos de la bipinnaria se han alargado aún más, dos proyecciones similares a muñones están en la parte anterior (no evidentes en la fotografía) y se están desarrollando estructuras dentro de la parte posterior de la larva. En la larva braquiolarial tardía (día 11), los brazos larvarios se alargan y aparecen tres brazos distintivos en la parte anterior con pequeñas estructuras en sus superficies internas. Hasta esta etapa, la larva ha sido prácticamente transparente, pero la sección posterior ahora es opaca con el desarrollo inicial de una estrella de mar. La braquiolaria tardía mide entre 1,0 y 1,5 mm. Tiende a hundirse hasta el fondo y a probar el sustrato con sus brazos braquiolares, lo que incluye flexionar el cuerpo anterior para orientar los brazos braquiolares contra el sustrato.
Esta descripción y evaluación de la tasa óptima de desarrollo se basa en estudios tempranos en el laboratorio bajo condiciones óptimas intentadas. [50] [51] [52] Sin embargo, como era de esperar, existen grandes diferencias en la tasa de crecimiento y supervivencia bajo diversas condiciones ambientales (ver Causas de los brotes poblacionales).
Las braquiolarias tardías buscan sustratos con sus brazos y, cuando se les ofrece la posibilidad de elegir entre varios, tienden a asentarse sobre algas coralinas, de las que posteriormente se alimentan. En el patrón clásico de los equinodermos, la larva bilateralmente simétrica es reemplazada por una etapa pentámeramente simétrica en la metamorfosis, y el eje corporal de esta última no guarda relación con el de la larva. Por lo tanto, las estrellas de mar recién metamorfoseadas tienen cinco brazos y un diámetro de entre 0,4 y 1,0 mm (nótese el tamaño de los pies tubulares en relación con el tamaño del animal). Se alimentan de las delgadas capas de revestimiento de algas duras e incrustantes (algas coralinas) en las caras inferiores de los escombros de coral muerto y otras superficies ocultas. Extienden su estómago sobre la superficie de las algas incrustantes y digieren el tejido, como en la alimentación de las estrellas de mar corona de espinas más grandes sobre corales duros. El tejido vivo de las algas incrustantes es aproximadamente de color rosa a rojo oscuro, y la alimentación de estos juveniles tempranos da como resultado cicatrices blancas en la superficie de las algas. Durante los meses siguientes, los juveniles crecen y añaden brazos y madreporitas asociadas según el patrón descrito por Yamaguchi [52] hasta alcanzar el número de adultos entre 5 y 7 meses después de la metamorfosis. Se incluyeron en los acuarios con las algas incrustantes dos corales duros con pequeños pólipos, Pocillopora damicornis y Acropora acunimata , y aproximadamente en el momento en que las estrellas de mar juveniles alcanzaron su número completo de brazos, comenzaron a alimentarse de los corales. [9]
Los juveniles de A. planci que habían alcanzado la etapa de alimentación de coral fueron criados durante algunos años en el mismo gran sistema de agua de mar de circuito cerrado que se utilizó para los primeros juveniles. Se trasladaron a tanques más grandes y se les mantuvo abastecidos de coral para que el alimento no fuera un factor limitante en la tasa de crecimiento. Las curvas de crecimiento de tamaño versus edad fueron sigmoideas , como se ve en la mayoría de los invertebrados marinos. [53] Un período inicial de crecimiento relativamente lento ocurrió mientras las estrellas de mar se alimentaban de algas coralinas. Esto fue seguido por una fase de crecimiento rápido, que llevó a la madurez sexual al final del segundo año. Las estrellas de mar estaban cerca de los 200 mm de diámetro en esta etapa. Continuaron creciendo rápidamente y rondaron los 300 y tendieron a declinar después de 4 años. El desarrollo de las gónadas fue mayor en el tercer año y los siguientes que a los 2 años, y se hizo evidente un patrón estacional de gametogénesis y desove, siendo la temperatura del agua la única señal notable en el acuario de interior. La mayoría de los ejemplares de A. planci murieron de "senilidad" durante el período de 5,0–7,5 años, es decir, se alimentaron mal y se encogieron.
Los datos anteriores se derivan de estudios de laboratorio de A. planci , que se obtienen mucho más fácilmente que los datos equivalentes de campo. Sin embargo, las observaciones de laboratorio concuerdan con las limitadas observaciones de campo del ciclo de vida.
Al igual que en estudios de laboratorio en los que se encontró que las larvas de A. planci seleccionaban algas coralinas para asentarse, se encontraron juveniles tempranos (<20 mm de diámetro) en algas coralinas submareales ( Porolithon onkodes ) en el frente del arrecife de barlovento del arrecife de Suva (Fiji). [54] Los juveniles se encontraron en una variedad de hábitats donde estaban muy ocultos: bajo bloques de coral y escombros en la zona de rocas del frente del arrecife expuesto, en bases muertas de especies de Acropora en áreas más protegidas, en espacios estrechos dentro de la cresta del arrecife y en la pendiente del arrecife frontal a profundidades de 8 m.
Se ha descubierto que las tasas de crecimiento en el arrecife de Suva son de 2,6, 16,7 y 5,3 mm/mes de aumento en el diámetro antes de la alimentación del coral, en la fase temprana de alimentación del coral y en las fases adultas, respectivamente. [54] Esto concuerda con el patrón sigmoideo de tamaño versus edad observado en estudios de laboratorio, es decir, crecimiento inicial lento, una fase de crecimiento muy rápido que comienza con la alimentación del coral y disminuye gradualmente después de que la estrella de mar alcanza la madurez sexual. En los arrecifes de Filipinas, los especímenes hembra y macho maduraron a los 13 y 16 cm, respectivamente. [46]
Stump [55] identificó bandas en las espinas de la superficie superior de A. planci y las atribuyó a bandas de crecimiento anual. No informó tasas de crecimiento basadas en estas determinaciones de edad y datos de marcado y recaptura, pero informó que las bandas de crecimiento revelaron estrellas de mar de más de 12 años: mucho más viejas que aquellas que se volvieron "seniles" y murieron en el laboratorio.
En un pequeño número de estudios de campo, se ha descubierto que las tasas de mortalidad de juveniles de A. planci son muy altas, por ejemplo, 6,5 % por día para los de un mes y 0,45 % por día para los de siete meses. La mayor parte de la mortalidad proviene de depredadores, como pequeños cangrejos, que se encuentran dentro y sobre el sustrato con los juveniles. [56] Sin embargo, es posible que estas tasas no reflejen la mortalidad en el rango de hábitats ocupados por los juveniles pequeños.
A. planci es uno de los depredadores más eficientes de los corales escleractinios (corales pétreos o corales duros). La mayoría de los organismos que se alimentan de corales solo causan pérdida de tejido o lesiones localizadas, pero los adultos de A. planci pueden matar colonias de coral enteras. [57]
La ansiedad popular ante las noticias de altas densidades de A. planci en la Gran Barrera de Coral se reflejó en muchos artículos periodísticos [ cita requerida ] y publicaciones como Requiem for the Reef , que también sugirieron que existía un encubrimiento de la magnitud del daño. [ 58 ] Surgió una idea popular de que el coral y con él arrecifes enteros estaban siendo destruidos por las estrellas de mar. De hecho, como se describió anteriormente, las estrellas de mar se alimentan del coral digiriendo la superficie del tejido vivo de los esqueletos de coral. Estos esqueletos persisten, junto con la masa de algas coralinas que es esencial para la integridad del arrecife. El cambio inicial (efecto de primer orden) es la pérdida de la capa de tejido coralino vivo. [ cita requerida ]
A. planci es un componente de la fauna de la mayoría de los arrecifes de coral y los efectos de las poblaciones de A. planci en los arrecifes de coral dependen en gran medida de la densidad de población. En densidades bajas (1 a quizás 30/hectárea), la tasa a la que las estrellas de mar depredan el coral es menor que la tasa de crecimiento del coral, es decir, la superficie de coral vivo aumenta. Sin embargo, las estrellas de mar pueden influir en la estructura de la comunidad coralina. Debido a que las estrellas de mar no se alimentan indiscriminadamente, pueden causar una distribución de especies de coral y tamaños de colonias que difiere de un patrón sin ellas. Esto es evidente al comparar los arrecifes de coral donde no se ha encontrado A. planci con los arrecifes más típicos con A. planci . [42]
Algunos ecologistas sugieren que la estrella de mar tiene un papel importante y activo en el mantenimiento de la biodiversidad de los arrecifes de coral , impulsando la sucesión ecológica . Antes de que la superpoblación se convirtiera en un problema importante, las coronas de espinas impedían que los corales de crecimiento rápido dominaran a las variedades de corales de crecimiento más lento. [59]
En caso de densidades altas (brotes, plagas), que pueden definirse como cuando las estrellas de mar son demasiado abundantes para el suministro de alimento de los corales, la cobertura de coral comienza a disminuir. Las estrellas de mar deben ampliar su dieta a partir de sus especies preferidas, el tamaño y la forma de la colonia. Las estrellas de mar a menudo se agrupan durante la alimentación, incluso en densidades bajas, pero durante densidades altas, las áreas de coral despejadas se vuelven casi o completamente continuas. Existen efectos de segundo orden para estas grandes áreas de coral depredado:
Estéticamente, en todos los casos mencionados, la superficie del arrecife no es tan atractiva como la superficie del coral vivo, pero está todo menos muerta.
Un efecto de tercer orden puede surgir de la invasión de algas filamentosas. Los animales que dependen directa o indirectamente de los corales duros, por ejemplo para refugiarse y alimentarse, deberían salir perdiendo, y los herbívoros y los que se alimentan de forma menos especializada saldrán ganando. Esto probablemente sería más evidente en la fauna de peces, y los estudios a largo plazo de las comunidades de peces de los arrecifes de coral confirman esta expectativa. [60] [61]
Se ha demostrado que en 21 lugares de los arrecifes de coral se han encontrado grandes poblaciones de estrellas de mar corona de espinas (a veces conocidas emotivamente como plagas) entre los años 1960 y 1980. [62] Estas ubicaciones abarcaban desde el mar Rojo hasta la Polinesia Francesa, pasando por la región tropical del Indopacífico. Al menos dos brotes repetidos comprobados se produjeron en 10 de estos lugares.
En varios informes se han considerado poblaciones en brotes valores de densidad de estrellas de mar de 140 a 1000/ha, mientras que densidades de estrellas de mar menores a 100/ha se han considerado bajas; [36] sin embargo, en densidades inferiores a 100/ha, la alimentación de A. planci puede exceder el crecimiento del coral con una pérdida neta de coral.
A partir de estudios realizados en muchos arrecifes de toda la distribución de la estrella de mar, se pueden clasificar grandes abundancias de Acanthaster spp. como:
La Gran Barrera de Coral (GBR) es el sistema de arrecifes de coral más destacado del mundo debido a su gran longitud, número de arrecifes individuales y diversidad de especies. Cuando se observaron por primera vez altas densidades de Acanthaster , que estaban causando una gran mortalidad de corales, cerca de Green Island , frente a Cairns, en 1960-65, esto causó una alarma considerable. Posteriormente se encontraron poblaciones de alta densidad en varios arrecifes al sur de Green Island, en la región central de GBR [64] [65] [66] Algunas publicaciones populares sugirieron que todo el arrecife estaba en peligro de morir, [67] [68] e influyeron y reflejaron cierta alarma pública sobre el estado y el futuro de la GBR. [ cita requerida ]
Varios estudios han modelado los brotes poblacionales en la GBR como un medio para comprender el fenómeno. [69] [70]
Los gobiernos de Australia y Queensland financiaron investigaciones y crearon comités asesores durante el período de gran ansiedad sobre la naturaleza de los brotes de estrellas de mar en la Gran Barrera de Coral. Se consideró que no estaban a la altura de la naturaleza y magnitud sin precedentes de este problema. [71] Muchos científicos fueron criticados por no ser capaces de dar respuestas definitivas pero sin fundamento. Otros fueron más definitivos en sus respuestas. [72] Se criticó a los científicos por su reticencia y por estar en desacuerdo sobre la naturaleza y las causas de los brotes en la Gran Barrera de Coral, a veces descritos como las "guerras de las estrellas de mar". [73] [72]
Se ha hablado mucho y se han mantenido opiniones muy firmes sobre las causas de este fenómeno. Algunas hipótesis se centran en los cambios en la supervivencia de las estrellas de mar jóvenes y adultas (la "hipótesis de la eliminación de depredadores"):
Muchos de los informes de peces que se alimentan de Acanthaster son observaciones aisladas o presuntas depredaciones por la naturaleza del pez. Por ejemplo, el pez napoleón puede depredar a las estrellas de mar entre su dieta más habitual. [78] Se ha observado que algunos peces globo y peces ballesta se alimentan de estrellas de mar corona de espinas en el Mar Rojo, pero no hay evidencia de que sean un factor significativo en el control de la población. [79] Sin embargo, un estudio basado en el contenido estomacal de grandes peces carnívoros que son depredadores potenciales de las estrellas de mar no encontró evidencia de la presencia de estrellas de mar en los intestinos de los peces. Estos peces carnívoros fueron capturados comercialmente en los arrecifes de coral del Golfo de Omán y examinados en los mercados de pescado locales. [80]
Un problema con el concepto de que los depredadores de las estrellas de mar grandes, tanto jóvenes como adultas, causan una mortalidad total es que estas tienen un buen poder regenerativo y no se quedan quietas mientras son devoradas. Además, necesitan ser consumidas por completo o casi por completo para morir; entre el 17 y el 60 % de las estrellas de mar de varias poblaciones tenían brazos faltantes o en regeneración. [36] Claramente, las estrellas de mar experimentan varios niveles de depredación subletal. Cuando el daño incluye una sección importante del disco junto con los brazos, la cantidad de brazos que se regeneran en el disco puede ser menor que la cantidad perdida. [63]
Otra hipótesis es la "hipótesis de agregación", según la cual las grandes agregaciones de A. planci aparecen como brotes aparentes porque han consumido todo el coral adyacente. Esto parece implicar que existe un brote aparentemente denso de una población cuando se ha producido un brote de una población más difusa que ha sido lo suficientemente denso como para depredar de forma exhaustiva grandes áreas de coral duro.
Las hembras de la estrella de mar corona de espinas son muy fecundas. Según los huevos que tienen en los ovarios, las hembras de 200, 300 y 400 mm de diámetro pueden desovar alrededor de 4, 30 y 50 millones de huevos, respectivamente [81] (véase también Gametos y embriones). Lucas adoptó un enfoque diferente, centrándose en la supervivencia de las larvas que surgen de los huevos. [82] La razón de este enfoque fue que pequeños cambios en la supervivencia de las larvas y las etapas de desarrollo darían lugar a cambios muy grandes en la población adulta, considerando dos situaciones hipotéticas.
Aproximadamente 20 millones de huevos de una hembra desovando, con una tasa de supervivencia de alrededor del 0,00001% durante todo el desarrollo, reemplazarían a dos estrellas de mar adultas en una población de baja densidad donde las larvas se reclutan. Sin embargo, si la tasa de supervivencia aumenta al 0,1% (una en mil) durante todo el desarrollo a partir de un desove de 20 millones de huevos, esto daría como resultado 20.000 estrellas de mar adultas donde las larvas se han reclutado. Dado que las larvas son las etapas más abundantes del desarrollo, los cambios en la supervivencia probablemente sean de mayor importancia durante esta fase del desarrollo.
La temperatura y la salinidad tienen poco efecto sobre la supervivencia de las larvas de corona de espinas. [51] Sin embargo, la abundancia y las especies del componente particular del fitoplancton ( flagelados unicelulares ) del que se alimentan las larvas tiene un profundo efecto sobre la supervivencia y la tasa de crecimiento. La abundancia de células de fitoplancton es especialmente importante. [83] Como autótrofos, la abundancia del fitoplancton está fuertemente influenciada por la concentración de nutrientes inorgánicos, como los compuestos nitrogenados.
Birkeland había observado una correlación entre la abundancia de coronas de espinas en los arrecifes adyacentes a las masas de tierra. Estas se produjeron en las islas continentales, a diferencia de los atolones de coral, unos tres años después de las fuertes lluvias que siguieron a un período de sequía. [84] Sugirió que la escorrentía de esas fuertes lluvias puede estimular floraciones de fitoplancton de tamaño suficiente para producir suficiente alimento para las larvas de A. planci mediante el aporte de nutrientes.
La combinación de las observaciones de Birkeland con la influencia de los nutrientes inorgánicos en la supervivencia de las larvas de estrellas de mar en estudios experimentales brindó apoyo a un mecanismo para los brotes de estrellas de mar:
Aumento de la escorrentía terrestre → aumento de nutrientes Fitoplancton más denso ↑→ mejor supervivencia de las larvas → aumento de las poblaciones de estrellas de mar
Se han confirmado más de estas conexiones, pero las investigaciones de Olson (1987), Kaufmann (2002) y Byrne (2016) sugieren que la escorrentía terrestre tiene poco o ningún impacto en la supervivencia de las larvas. [85] [86] [87] [88] [89] Los datos contradictorios que describen el papel insignificante de la escorrentía agrícola terrestre se han descrito como "un estudio inconveniente". [85]
Además, se observa un efecto de flujo continuo en el que, cuando grandes poblaciones de estrellas de mar producen grandes cantidades de larvas, es probable que haya un fuerte reclutamiento en los arrecifes río abajo, a los que son transportadas las larvas y luego se asientan. [ cita requerida ]
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Las cifras de población de la corona de espinas han ido aumentando desde la década de 1970. [90] Sin embargo, es difícil obtener registros históricos de patrones de distribución y números, ya que la tecnología SCUBA , necesaria para realizar censos de población, recién se había desarrollado en las décadas anteriores.
Para evitar que la superpoblación de estrellas de mar corona de espinas cause una destrucción generalizada de los hábitats de los arrecifes de coral, los seres humanos han implementado una variedad de medidas de control. Las eliminaciones manuales han tenido éxito, [46] pero son relativamente intensivas en mano de obra. La inyección de bisulfato de sodio en las estrellas de mar es la medida más eficiente en la práctica. El bisulfato de sodio es mortal para las estrellas de mar corona de espinas, pero no daña el arrecife circundante ni los ecosistemas oceánicos. [91] Para controlar las áreas de alta infestación, los equipos de buzos han tenido tasas de muerte de hasta 120 por hora por buzo. [91] Se demostró que la práctica de desmembrarlas tiene una tasa de muerte de 12 por hora por buzo, y el buzo que realizó esta prueba fue drogado tres veces. Como resultado, los desmembramientos se desalientan por esta razón, y no por los rumores de que podrían ser capaces de regenerarse.
Una vía aún más laboriosa, pero menos riesgosa para el buceador, es enterrarlos bajo rocas o escombros. Esta vía sólo es apta para zonas con baja infestación y si se dispone de materiales para realizar el procedimiento sin dañar los corales.
Un estudio de 2015 de la Universidad James Cook demostró que el vinagre doméstico común también es eficaz, ya que la acidez hace que las estrellas de mar se desintegren en cuestión de días. El vinagre también es inofensivo para el medio ambiente y no está restringido por las regulaciones sobre productos animales como la bilis. [92] En 2019, los buceadores estaban usando una solución de vinagre al 10% para reducir las poblaciones de estrellas de mar en las islas Raja Ampat . [93]
Un nuevo método exitoso de control de la población es la inyección de agar tiosulfato-citrato-sales biliares-sacarosa (TCBS). Solo se necesita una inyección, lo que provoca la muerte de las estrellas de mar en 24 horas a causa de una enfermedad contagiosa caracterizada por "piel descolorida y necrótica, ulceraciones, pérdida de turgencia corporal, acumulación de moco incoloro en muchas espinas, especialmente en la punta, y pérdida de espinas. Las ampollas en el tegumento dorsal atravesaron la superficie de la piel y dieron lugar a grandes llagas abiertas que expusieron los órganos internos". [94]
Se ha desarrollado un robot autónomo para matar estrellas de mar llamado COTSBot y, en septiembre de 2015, estaba a punto de estar listo para realizar pruebas en el arrecife de coral del Gran Bretaña. [95] El COTSbot, que tiene un sistema de visión asistido por red neuronal , está diseñado para buscar estrellas de mar corona de espinas y administrarles una inyección letal de sales biliares . Después de erradicar la mayor parte de las estrellas de mar en un área determinada, los buzos humanos pueden acercarse y sacar a las supervivientes. Las pruebas de campo del robot han comenzado en la bahía Moreton en Brisbane para perfeccionar su sistema de navegación, según el investigador de la Universidad Tecnológica de Queensland, Matthew Dunbabin. No hay estrellas de mar corona de espinas en la bahía Moreton, pero cuando se haya perfeccionado la navegación, el robot se utilizará en el arrecife. [96] [97] [98]
En Indonesia se están realizando investigaciones sobre el uso de restos de COTS molidos como aditivo fortificante para la alimentación del camarón blanco . [99]
