Staphylococcus es un género de bacterias grampositivas de la familia Staphylococcaceae del orden Bacillales . Bajo el microscopio , tienen forma esférica ( cocos ) y se forman enracimos similares a las uvas . Las especies de Staphylococcus son organismos anaeróbicos facultativos (capaces de crecer tanto aeróbicamente como anaeróbicamente).
El nombre fue acuñado en 1880 por el cirujano y bacteriólogo escocés Alexander Ogston (1844-1929), siguiendo el patrón establecido cinco años antes con la denominación de Streptococcus . [1] Combina el prefijo "staphylo-" (del griego antiguo : σταφυλή , romanizado : staphylē , lit. 'racimo de uvas' [2] ), y el sufijo del nuevo latín : coccus , lit. 'bacteria esférica' (del griego antiguo: κόκκος , romanizado: kókkos , lit. 'grano, semilla, baya' [3] ).
El estafilococo era una de las principales infecciones en los hospitales y muchas cepas de esta bacteria se han vuelto resistentes a los antibióticos . A pesar de los fuertes intentos por eliminarlas, las bacterias del estafilococo siguen presentes en los hospitales, donde pueden infectar a las personas que tienen mayor riesgo de infección. [4]
Staphylococcus incluye al menos 44 especies. De ellas, nueve tienen dos subespecies , una tiene tres subespecies y una tiene cuatro subespecies. [5] Muchas especies no pueden causar enfermedades y residen normalmente en la piel y las membranas mucosas de los seres humanos y otros animales . Se ha descubierto que las especies de Staphylococcus son microbios que habitan en el néctar . [6] También son un pequeño componente del microbioma del suelo . [7]
La taxonomía se basa en secuencias de ARNr 16s , [8] y la mayoría de las especies de estafilococos se dividen en 11 grupos:
Un duodécimo grupo, el de S. caseolyticus , ha sido ahora eliminado para formar un nuevo género, Macrococcus , cuyas especies son actualmente los parientes más cercanos conocidos de Staphylococcus . [9]
En 2015 se describieron dos especies: Staphylococcus argenteus y Staphylococcus schweitzeri , ambas consideradas anteriormente variantes de S. aureus . [10]
Se ha aislado de la Antártida una nueva especie coagulasa negativa: Staphylococcus edaphicus . [11] Esta especie es probablemente miembro del grupo S. saprophyticus .
Basándose en un análisis del contenido de genes ortólogos se han propuesto tres grupos (A, B y C). [12]
El grupo A incluye S. aureus , S. borealis , S. capitis , S. epidermidis , S. haemolyticus , S. hominis , S. lugdunensis , S. pettenkoferi , S. simiae y S. warneri .
El grupo B incluye S. arlettae , S. cohnii , S. equorum , S. saprophyticus y S. xylosus .
El grupo C incluye S. delphini , S. intermedius y S. pseudintermedius .
Los grupos S. saprophyticus y S. sciuri son generalmente resistentes a la novobiocina , al igual que S. hominis subsp. novobiosepticus .
Los miembros del grupo S. sciuri son oxidasa -positivos debido a que poseen la enzima citocromo c oxidasa . Este grupo es el único clado dentro de los estafilococos que posee este gen.
El grupo S. sciuri parece ser el pariente más cercano al género Macrococcus .
Se ha demostrado que S. pulvereri es un sinónimo menor de S. vitulinus . [13]
Dentro de estos clados, los grupos S. haemolyticus y S. simulans parecen estar relacionados, al igual que los grupos S. aureus y S. epidermidis . [14]
S. lugdunensis parece estar relacionado con el grupo S. haemolyticus .
S. petrasii puede estar relacionado con S. haemolyticus , pero esto necesita ser confirmado.
La posición taxonómica de S. lyticans , S. petrasii y S. pseudolugdunensis aún no se ha aclarado. Las descripciones publicadas de estas especies no parecen haber sido publicadas de manera válida.
La asignación de una cepa al género Staphylococcus requiere que sea un coco Gram positivo [15] que forme grupos, tenga una estructura de pared celular apropiada (incluido el tipo de peptidoglicano y la presencia de ácido teicoico) y un contenido de G + C en el ADN en un rango de 30–40 mol%.
Las especies de Staphylococcus se pueden diferenciar de otros cocos grampositivos aerobios y anaerobios facultativos mediante varias pruebas simples. [15] Las especies de Staphylococcus son anaerobios facultativos (capaces de crecer tanto aerobiamente como anaerobiamente). [15] Todas las especies crecen en presencia de sales biliares .
Se creía que todas las especies de Staphylococcus aureus eran coagulasa-positivas, pero desde entonces esto ha sido refutado. [16] [17] [18]
El crecimiento también puede ocurrir en una solución de NaCl al 6,5 %. [15] En el medio Baird-Parker , las especies de Staphylococcus crecen de forma fermentativa, excepto S. saprophyticus , que crece de forma oxidativa. Las especies de Staphylococcus son resistentes a la bacitracina (disco de 0,04 U: resistencia = < 10 mm de zona de inhibición) y susceptibles a la furazolidona (disco de 100 μg: resistencia = < 15 mm de zona de inhibición). Se necesitan más pruebas bioquímicas para identificar a nivel de especie.
Una de las características fenotípicas más importantes utilizadas en la clasificación de los estafilococos es su capacidad para producir coagulasa , una enzima que provoca la formación de coágulos sanguíneos .
Actualmente se reconocen siete especies como coagulasa-positivas: S. aureus , S. delphini , S. hyicus , S. intermedius , S. lutrae , S. pseudintermedius y S. schleiferi subsp. coagulans . Estas especies pertenecen a dos grupos separados: el grupo S. aureus ( S. aureus solo) y el grupo S. hyicus-intermedius (las cinco restantes).
También se ha descrito una octava especie, Staphylococcus leei , en pacientes con gastritis . [19]
S. aureus es coagulasa-positiva, lo que significa que produce coagulasa. Sin embargo, aunque la mayoría delas cepas de S. aureus son coagulasa-positivas, algunas pueden ser atípicas en el sentido de que no producen coagulasa. S. aureus es catalasa -positiva (lo que significa que puede producir la enzima catalasa) y es capaz de convertir peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) en agua y oxígeno, lo que hace que la prueba de la catalasa sea útil para distinguir los estafilococos de los enterococos y los estreptococos .
S. pseudintermedius habita y a veces infecta la piel de perros y gatos domésticos. Este organismo también puede portar el material genético que confiere resistencia bacteriana múltiple. Rara vez está implicado en infecciones en humanos, como una zoonosis .
S. epidermidis , una especie coagulasa-negativa, es un comensal de la piel, pero puede causar infecciones graves enpacientes inmunodeprimidos y aquellos con catéteres venosos centrales . S. saprophyticus , otra especie coagulasa-negativa que forma parte de la flora vaginal normal , está predominantemente implicada en infecciones del tracto genitourinario en mujeres jóvenes sexualmente activas. En los últimos años, varias otras especies de Staphylococcus han sido implicadas en infecciones humanas, en particular S. lugdunensis , S. schleiferi y S. caprae .
Las abreviaturas comunes para los estafilococos coagulasa negativos son CoNS, CNS o CNST. [20] La Sociedad Estadounidense de Microbiología abrevia los estafilococos coagulasa negativos como "CoNS".
Los primeros genomas de S. aureus que se secuenciaron fueron los de N315 y Mu50, en 2001. Muchos genomas más completos de S. aureus se han enviado a las bases de datos públicas, lo que lo convierte en una de las bacterias más ampliamente secuenciadas. El uso de datos genómicos ahora está extendido y proporciona un recurso valioso para los investigadores que trabajan con S. aureus . Las tecnologías de genoma completo, como los proyectos de secuenciación y los microarrays , han mostrado una enorme variedad de cepas de S. aureus . Cada una contiene diferentes combinaciones de proteínas de superficie y diferentes toxinas . Relacionar esta información con el comportamiento patógeno es una de las principales áreas de investigación estafilocócica. El desarrollo de métodos de tipificación molecular ha permitido el seguimiento de diferentes cepas de S. aureus . Esto puede conducir a un mejor control de las cepas de brotes. Una mayor comprensión de cómo evolucionan los estafilococos, especialmente debido a la adquisición de elementos genéticos móviles que codifican genes de resistencia y virulencia, está ayudando a identificar nuevas cepas de brotes e incluso puede prevenir su aparición. [21]
La incidencia generalizada de la resistencia a los antibióticos en varias cepas de S. aureus o en diferentes especies de Staphylococcus se ha atribuido a la transferencia horizontal de genes que codifican la resistencia a los antibióticos y a los metales y la virulencia. Un estudio reciente demostró que el alcance de la transferencia horizontal de genes entre Staphylococcus es mucho mayor de lo que se esperaba anteriormente y abarca genes con funciones que van más allá de la resistencia a los antibióticos y la virulencia, y más allá de los genes que residen dentro de los elementos genéticos móviles . [22]
Existen diversas cepas de Staphylococcus disponibles en centros de investigación biológica, como la Colección Nacional de Cultivos Tipo .
Los miembros del género Staphylococcus colonizan frecuentemente la piel y las vías respiratorias superiores de mamíferos y aves y también en esponjas marinas . [15] Las especies de Staphylococcus asociadas a esponjas marinas son altamente tolerantes a la sal. [15] Se ha observado cierta especificidad de especies en el rango de hospedadores, de modo que las especies de Staphylococcus observadas en algunos animales aparecen con menor frecuencia en especies hospedadoras más distantemente relacionadas. [23] Algunas de las especificidades de hospedadores observadas incluyen:
Se dice que cualquier persona puede desarrollar una infección por estafilococo, aunque ciertos grupos de personas corren un mayor riesgo, incluidas las personas con enfermedades crónicas como diabetes, cáncer, enfermedades vasculares, eczema, enfermedades pulmonares y las personas que se inyectan drogas. En los centros de atención médica, el riesgo de una infección por estafilococo más grave es mayor porque muchos pacientes tienen sistemas inmunitarios debilitados o se han sometido a procedimientos. En la atención médica, el riesgo de una infección por estafilococo más grave es mayor para los pacientes en unidades de cuidados intensivos (UCI), los pacientes que se han sometido a ciertos tipos de cirugías y los pacientes con dispositivos médicos insertados en sus cuerpos. [25]
El Staphylococcus aureus ha surgido como un agente principal de la sepsis . Facilita factores como la adhesión tisular, la evasión inmunitaria y la lesión de las células del huésped. En el torrente sanguíneo, estos factores causan inflamación, perjudican la función de las células inmunitarias, alteran la coagulación y comprometen la integridad vascular. Cuando no se trata, el S. aureus desencadena alteraciones fisiopatológicas que se amplifican aún más por la respuesta inflamatoria del huésped, y culminan en las manifestaciones clínicas graves de sepsis y choque séptico . [26]
Los estafilococos pueden causar una amplia variedad de enfermedades en humanos y animales a través de la producción o penetración de toxinas. Las toxinas estafilocócicas son una causa común de intoxicación alimentaria, ya que pueden ser producidas por bacterias que crecen en alimentos almacenados de forma inadecuada. La sialoadenitis más común es causada por estafilococos, como infecciones bacterianas. [27] Los estafilococos descomponen la leucina en ácido isovalérico , el principal olor del mal olor de pies. [28]
