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Comunidad de aguas profundas

Gusanos tubulares gigantes
Asterechinus elegans

Una comunidad de aguas profundas es cualquier comunidad de organismos asociados por un hábitat compartido en las profundidades del mar . Las comunidades de aguas profundas permanecen en gran medida inexploradas, debido a los desafíos tecnológicos y logísticos y a los gastos que implica visitar este bioma remoto . Debido a los desafíos únicos (particularmente la alta presión barométrica , las temperaturas extremas y la ausencia de luz ), durante mucho tiempo se creyó que existía poca vida en este ambiente hostil. Sin embargo, desde el siglo XIX, las investigaciones han demostrado que existe una biodiversidad significativa en las profundidades del mar.

Las tres principales fuentes de energía y nutrientes para las comunidades de aguas profundas son la nieve marina , las caídas de ballenas y la quimiosíntesis en respiraderos hidrotermales y filtraciones frías .

Historia

Antes del siglo XIX, los científicos asumían que la vida era escasa en las profundidades del océano. En la década de 1870, Sir Charles Wyville Thomson y sus colegas a bordo de la expedición Challenger descubrieron muchas criaturas de las profundidades marinas de tipos muy diversos.

El primer descubrimiento de una comunidad quimiosintética de aguas profundas que incluye animales superiores se realizó inesperadamente en respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico oriental durante exploraciones geológicas (Corliss et al., 1979). [1] Dos científicos, J. Corliss y J. van Andel, presenciaron por primera vez densos lechos de almejas quimiosintéticas desde el sumergible DSV Alvin el 17 de febrero de 1977, después de su descubrimiento inesperado utilizando un trineo con cámara remota dos días antes. [1]

El Challenger Deep es el punto estudiado más profundo de todos los océanos de la Tierra; Está ubicado en el extremo sur de la Fosa de las Marianas , cerca del grupo de las Islas Marianas . La depresión lleva el nombre del HMS Challenger , cuyos investigadores hicieron los primeros registros de su profundidad el 23 de marzo de 1875 en la estación 225. La profundidad reportada fue de 4.475 brazas (8184 metros) según dos sondeos separados. En 1960, Don Walsh y Jacques Piccard descendieron al fondo del abismo Challenger en el batiscafo de Trieste . A esta gran profundidad se vio un pequeño pez parecido a una platija alejándose del foco del batiscafo.

El vehículo japonés operado a distancia (ROV) Kaiko se convirtió en el segundo barco en alcanzar el fondo del abismo Challenger en marzo de 1995. Nereus , un vehículo híbrido operado a distancia (HROV) de la Institución Oceanográfica Woods Hole , es el único vehículo capaz de explorar el océano. profundidades superiores a los 7.000 metros. Nereus alcanzó una profundidad de 10.902 metros en el abismo Challenger el 31 de mayo de 2009. [2] [3] El 1 de junio de 2009, el mapeo sonar del abismo Challenger realizado por el sistema batimétrico de sonar multihaz Simrad EM120 a bordo del R/V Kilo Moana indicó una profundidad máxima de 10.971 metros (6.817 millas). El sistema de sonar utiliza detección del fondo de fase y amplitud , con una precisión superior al 0,2% de la profundidad del agua (esto es un error de unos 22 metros a esta profundidad). [3] [4]

Ambiente

Oscuridad

Zonas pelágicas

El océano se puede conceptualizar como dividido en varias zonas , según la profundidad y la presencia o ausencia de luz solar . Casi todas las formas de vida en el océano dependen de las actividades fotosintéticas del fitoplancton y otras plantas marinas para convertir el dióxido de carbono en carbono orgánico , que es el componente básico de la materia orgánica . La fotosíntesis, a su vez, requiere energía de la luz solar para impulsar las reacciones químicas que producen carbono orgánico. [5]

El estrato de la columna de agua hasta el que penetra la luz solar se denomina zona fótica . La zona fótica se puede subdividir en dos regiones verticales diferentes. La porción más superior de la zona fótica, donde hay luz adecuada para sustentar la fotosíntesis del fitoplancton y las plantas, se conoce como zona eufótica (también conocida como zona epipelágica o zona de superficie ). [6] La porción inferior de la zona fótica, donde la intensidad de la luz es insuficiente para la fotosíntesis, se llama zona disfótica (disfótica significa "mal iluminada" en griego). [7] La ​​zona disfótica también se conoce como zona mesopelágica o zona crepuscular . [8] Su límite más bajo se encuentra en una termoclina de 12 °C (54 °F), que, en los trópicos , generalmente se encuentra entre 200 y 1000 metros. [9]

La zona eufótica se define de manera algo arbitraria como la que se extiende desde la superficie hasta la profundidad donde la intensidad de la luz es aproximadamente del 0,1 al 1% de la irradiancia solar de la superficie , dependiendo de la estación , la latitud y el grado de turbidez del agua . [6] [7] En las aguas más claras del océano, la zona eufótica puede extenderse hasta una profundidad de unos 150 metros, [6] o, raramente, hasta 200 metros. [8] Las sustancias disueltas y las partículas sólidas absorben y dispersan la luz, y en las regiones costeras la alta concentración de estas sustancias hace que la luz se atenúe rápidamente con la profundidad. En tales áreas, la zona eufótica puede tener sólo unas pocas decenas de metros de profundidad o menos. [6] [8] La zona disfótica, donde la intensidad de la luz es considerablemente menor que el 1% de la irradiancia de la superficie, se extiende desde la base de la zona eufótica hasta aproximadamente 1000 metros. [9] Extendiéndose desde el fondo de la zona fótica hasta el fondo del mar se encuentra la zona afótica , una región de oscuridad perpetua. [8] [9]

Dado que la profundidad media del océano es de unos 3688 metros, [10] la zona fótica representa sólo una pequeña fracción del volumen total del océano. Sin embargo, debido a su capacidad de fotosíntesis, la zona fótica tiene la mayor biodiversidad y biomasa de todas las zonas oceánicas. Casi toda la producción primaria del océano se produce aquí. Cualquier forma de vida presente en la zona afótica debe ser capaz de moverse hacia arriba a través de la columna de agua hacia la zona fótica para alimentarse, o debe depender del material que se hunde desde arriba , [5] o debe encontrar otra fuente de energía y nutrición, como Ocurre en arqueas quimiosintéticas que se encuentran cerca de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías .

Hiperbaricidad

Ubicación del Challenger en lo profundo de la Fosa de las Marianas

Estos animales han evolucionado para sobrevivir a la presión extrema de las zonas subfóticas . La presión aumenta aproximadamente una atmósfera cada diez metros. Para hacer frente a la presión, muchos peces son bastante pequeños y no suelen superar los 25 cm de longitud. Además, los científicos han descubierto que cuanto más profundamente viven estas criaturas, más gelatinosa es su carne y más mínima su estructura esquelética. Estas criaturas también han eliminado todo el exceso de cavidades que colapsarían bajo la presión, como las vejigas natatorias. [11]

La presión es el mayor factor ambiental que actúa sobre los organismos de las profundidades marinas. En las profundidades del mar, aunque la mayor parte del mar profundo está bajo presiones entre 200 y 600 atm, el rango de presión es de 20 a 1000 atm. La presión juega un papel importante en la distribución de los organismos de las profundidades marinas. Hasta hace poco, la gente carecía de información detallada sobre los efectos directos de la presión sobre la mayoría de los organismos de las profundidades marinas, porque prácticamente todos los organismos arrastrados desde las profundidades marinas llegaban a la superficie muertos o moribundos. Con la llegada de trampas que incorporan una cámara especial para mantener la presión, se han recuperado de las profundidades marinas en buenas condiciones y sin daños, animales metazoarios más grandes. Algunos de ellos se han mantenido con fines experimentales y estamos obteniendo más conocimientos sobre los efectos biológicos de la presión.

Temperatura

Las dos áreas de mayor y más rápido cambio de temperatura en los océanos son la zona de transición entre las aguas superficiales y las aguas profundas, la termoclina, y la transición entre el fondo del mar profundo y los flujos de agua caliente en los respiraderos hidrotermales. Las termoclinas varían en espesor desde unos pocos cientos de metros hasta casi mil metros. Debajo de la termoclina, la masa de agua de las profundidades del océano es fría y mucho más homogénea. Las termoclinas son más fuertes en los trópicos, donde la temperatura de la zona epipelágica suele superar los 20 °C. Desde la base del epipelágico, la temperatura desciende a lo largo de varios cientos de metros hasta 5 o 6 °C a 1.000 metros. Continúa disminuyendo hasta el fondo, pero el ritmo es mucho más lento. Por debajo de los 3.000 a 4.000 m, el agua es isotérmica . A cualquier profundidad dada, la temperatura prácticamente no varía durante largos períodos de tiempo. No hay cambios de temperatura estacionales, ni tampoco cambios anuales. Ningún otro hábitat en la Tierra tiene una temperatura tan constante.

Los respiraderos hidrotermales contrastan directamente con la temperatura constante. En estos sistemas, la temperatura del agua que sale de las chimeneas de los "ahumadores negros" puede alcanzar los 400 °C (la alta presión hidrostática evita que hierva), mientras que a los pocos metros puede volver a bajar a 2-4 ºC. [12]

Salinidad

Representación de la NOAA de un estanque de salmuera en el Golfo de México

La salinidad es constante en todas las profundidades del mar profundo. Hay dos excepciones notables a esta regla:

  1. En el mar Mediterráneo , la pérdida de agua por evaporación supera con creces la entrada de agua por precipitación y escorrentía de los ríos. Debido a esto, la salinidad en el Mediterráneo es mayor que en el Océano Atlántico . [13] La evaporación es especialmente alta en su mitad oriental, lo que hace que el nivel del agua disminuya y la salinidad aumente en esta zona. [14] El gradiente de presión resultante empuja agua relativamente fría y de baja salinidad del Océano Atlántico a través de la cuenca. Esta agua se calienta y se vuelve más salada a medida que viaja hacia el este, luego se hunde en la región del Levante y circula hacia el oeste, para volver a derramarse en el Atlántico sobre el Estrecho de Gibraltar . [15] El efecto neto de esto es que en el Estrecho de Gibraltar, hay una corriente superficial hacia el este de agua fría de menor salinidad procedente del Atlántico, y una corriente simultánea hacia el oeste de agua salada cálida procedente del Mediterráneo en las zonas más profundas. Una vez de regreso en el Atlántico, esta agua intermedia del Mediterráneo, químicamente distinta , puede persistir a miles de kilómetros de distancia de su fuente. [dieciséis]
  2. Las piscinas de salmuera son grandes áreas de salmuera en el fondo marino . Estas piscinas son cuerpos de agua que tienen una salinidad de tres a cinco veces mayor que la del océano circundante. Para las piscinas de salmuera de aguas profundas, la fuente de la sal es la disolución de grandes depósitos de sal a través de la tectónica salina . La salmuera suele contener altas concentraciones de metano, lo que proporciona energía a los extremófilos quimiosintéticos que viven en este bioma especializado . También se sabe que existen charcos de salmuera en la plataforma continental antártica , donde la fuente de salmuera es la sal excluida durante la formación del hielo marino . Los charcos de salmuera de las profundidades marinas y de la Antártida pueden ser tóxicos para los animales marinos. Los charcos de salmuera a veces se denominan lagos del fondo marino porque la salmuera densa crea una haloclina que no se mezcla fácilmente con el agua de mar suprayacente. La alta salinidad aumenta la densidad de la salmuera, lo que crea una superficie y una costa distintas para la piscina. [17]

El mar profundo , o capa profunda, es la capa más baja del océano, existente debajo de la termoclina, a una profundidad de 1000 brazas (1800 m) o más. La parte más profunda del mar profundo es la Fosa de las Marianas ubicada en el Pacífico Norte occidental. También es el punto más profundo de la corteza terrestre. Tiene una profundidad máxima de unos 10,9 km, que es más profunda que la altura del Monte Everest . En 1960, Don Walsh y Jacques Piccard alcanzaron el fondo de la Fosa de las Marianas en el batiscafo de Trieste . La presión es de aproximadamente 11.318 toneladas-fuerza por metro cuadrado (110,99 MPa o 16.100 psi ).

Zonas

mesopelágico

La mayoría de los peces mesopelágicos son depredadores de emboscada con ojos que miran hacia arriba, como este pez dientes de sable .

La zona mesopelágica es la sección superior de la zona media del agua y se extiende de 200 a 1000 metros (660 a 3280 pies) por debajo del nivel del mar . Esto se conoce coloquialmente como la "zona crepuscular", ya que la luz aún puede penetrar esta capa, pero es demasiado baja para sustentar la fotosíntesis. Sin embargo, la cantidad limitada de luz aún puede permitir que los organismos vean, y las criaturas con una visión sensible pueden detectar presas, comunicarse y orientarse usando su vista. Los organismos de esta capa tienen ojos grandes para maximizar la cantidad de luz en el ambiente. [18]

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton y regresando a las profundidades en busca de seguridad durante el día. [19] [20] : 585  Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria . La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere subir y, dadas las altas presiones en la zona mesopelégica, esto requiere una cantidad significativa de energía. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que estalle. Cuando el pez quiere volver a las profundidades, se desinfla la vejiga natatoria. [21] Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 °C (18 y 36 °F), mostrando así tolerancias considerables al cambio de temperatura. [20] : 590 

Los peces mesopelágicos suelen carecer de espinas defensivas y utilizan el color y la bioluminiscencia para camuflarse de otros peces. Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda de luz rojas, más largas, no llegan a las profundidades del mar, el rojo funciona efectivamente de la misma manera que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados contra sombreados . En sus vientres, a menudo muestran fotóforos que producen luz de baja intensidad. Para un depredador que mira desde abajo y hacia arriba, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillos que filtran la luz ambiental (roja deficiente), dejando visible la bioluminiscencia. [22]

batial

Las anguilas devoradoras usan su boca como una red para atrapar a sus presas y tienen una cola bioluminiscente para atraerlas.

La zona batilo es la sección inferior de la zona media del agua y abarca profundidades de 1.000 a 4.000 metros (3.300 a 13.100 pies). [23] La luz no llega a esta zona, lo que le da el sobrenombre de "la zona de medianoche"; debido a la falta de luz, está menos densamente poblada que la zona epipelágica, a pesar de ser mucho más grande. [24] A los peces les resulta difícil vivir en esta zona, ya que hay una presión aplastante, temperaturas frías de 4 °C (39 °F), un bajo nivel de oxígeno disuelto y una falta de nutrientes suficientes. [20] : 585  La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, materia fecal y, ocasionalmente, invertebrados o peces mesopelágicos. [20] : 594  Alrededor del 20% del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, pero sólo alrededor del 5% se filtra a la zona batipelágica. [25] Los peces que viven allí pueden haber reducido o perdido por completo sus branquias, riñones, corazones y vejigas natatorias, tener una piel viscosa en lugar de escamosa y tener una estructura esquelética y muscular débil. [20] : 587  Esta falta de osificación es una adaptación para ahorrar energía cuando los alimentos escasean. [26] La mayoría de los animales que viven en la zona batílica son invertebrados como esponjas marinas , cefalópodos y equinodermos . A excepción de zonas muy profundas del océano, la zona batílica suele llegar hasta la zona bentónica en el fondo marino . [24]

Abisal y hadal

Gusanos tubulares gigantes quimiosintetizan cerca de respiraderos hidrotermales

La zona abisal permanece en perpetua oscuridad a una profundidad de 4.000 a 6.000 metros (13.000 a 20.000 pies). [23] Los únicos organismos que habitan esta zona son quimiotrofos y depredadores que pueden soportar presiones inmensas, a veces hasta 76 megapascales (750 atm; 11.000 psi). La zona hadal (llamada así por Hades , el dios griego del inframundo) es una zona designada para las trincheras más profundas del mundo, alcanzando profundidades por debajo de los 6.000 metros (20.000 pies). El punto más profundo de la zona hadal es la Fosa de las Marianas , que desciende a 10.911 metros (35.797 pies) y tiene una presión de 110 megapascales (1.100 atm; 16.000 psi). [27] [28] [29]

Fuentes de energia

La madera cae como fuente de energía.

Nieve marina

La zona fótica superior del océano está llena de partículas de materia orgánica (POM) y es bastante productiva, especialmente en las zonas costeras y en las zonas de afloramiento. Sin embargo, la mayoría de los POM son pequeños y livianos. Pueden pasar cientos o incluso miles de años hasta que estas partículas se depositen a través de la columna de agua en las profundidades del océano. Este retraso es suficiente para que las partículas sean remineralizadas y absorbidas por los organismos de las redes alimentarias.

Los científicos del Instituto Oceanográfico Woods Hole llevaron a cabo un experimento hace tres décadas en las profundidades del Mar de los Sargazos para observar la velocidad de hundimiento. [30] Encontraron lo que se conoció como nieve marina en la que el POM se reempaqueta en partículas mucho más grandes que se hunden a una velocidad mucho mayor, "cayendo como nieve".

Debido a la escasez de alimentos, los organismos que viven en el fondo son generalmente oportunistas. Tienen adaptaciones especiales para este entorno extremo: crecimiento rápido, mecanismo de dispersión de larvas y la capacidad de utilizar un recurso alimentario "transitorio". Un ejemplo típico son los bivalvos perforadores de madera , que perforan la madera y otros restos de plantas y se alimentan de la materia orgánica de los restos.

Ballena cae

Para el ecosistema de aguas profundas, la muerte de una ballena es el acontecimiento más importante. Una ballena muerta puede arrastrar al fondo cientos de toneladas de materia orgánica. La comunidad de caída de ballenas avanza a través de tres etapas: [31]

  1. Etapa de carroñero móvil: animales de aguas profundas, grandes y móviles, llegan al lugar casi inmediatamente después de que las ballenas caen al fondo. Los anfípodos , los cangrejos , los tiburones durmientes y los mixinos son todos carroñeros.
  2. Etapa oportunista: Llegan organismos que colonizan los huesos y sedimentos circundantes que han sido contaminados con materia orgánica de los cadáveres y cualquier otro tejido dejado por los carroñeros. Un género es Osedax , [32] un gusano tubular. La larva nace sin sexo. El entorno circundante determina el sexo de la larva. Cuando una larva se posa en un hueso de ballena, se convierte en hembra; cuando una larva se posa sobre o dentro de una hembra, se convierte en un macho enano. Una hembra de Osedax puede transportar más de 200 de estos machos en su oviducto.
  3. Etapa sulfófila: en esta etapa se produce una mayor descomposición de los huesos y una reducción del sulfato del agua de mar. Las bacterias crean un ambiente rico en sulfuro análogo a los respiraderos hidrotermales. Aquí entran polinoides, bivalvos, gasterópodos y otras criaturas amantes del azufre.

Quimiosíntesis

Respiraderos hidrotermales

respiradero hidrotermal

Los respiraderos hidrotermales fueron descubiertos en 1977 por científicos del Instituto Scripps de Oceanografía. Hasta ahora, todos los respiraderos hidrotermales descubiertos se encuentran en los límites de las placas: el Pacífico Oriental, California, la Cordillera del Atlántico Medio, China y Japón.

Se está fabricando nuevo material para cuencas oceánicas en regiones como la dorsal del Atlántico Medio a medida que las placas tectónicas se separan unas de otras. La tasa de extensión de las placas es de 1 a 5 cm/año. El agua de mar fría circula a través de grietas entre dos placas y se calienta al pasar a través de rocas calientes. Los minerales y sulfuros se disuelven en el agua durante la interacción con la roca. Finalmente, las soluciones calientes emanan de una grieta activa bajo el fondo marino, creando un respiradero hidrotermal.

La quimiosíntesis de bacterias proporciona energía y materia orgánica para toda la red alimentaria en los ecosistemas de ventilación. Estos respiraderos arrojan grandes cantidades de sustancias químicas, que estas bacterias pueden transformar en energía. Estas bacterias también pueden crecer libres de un huésped y crear mantos de bacterias en el fondo del mar alrededor de los respiraderos hidrotermales, donde sirven como alimento para otras criaturas. Las bacterias son una fuente de energía clave en la cadena alimentaria. Esta fuente de energía crea grandes poblaciones en áreas alrededor de respiraderos hidrotermales, lo que proporciona a los científicos una parada fácil para la investigación. Los organismos también pueden utilizar la quimiosíntesis para atraer presas o atraer pareja. [33] Los gusanos tubulares gigantes pueden crecer hasta 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de altura debido a la riqueza de nutrientes. Se han descubierto más de 300 nuevas especies en los respiraderos hidrotermales. [34]

Los respiraderos hidrotermales son ecosistemas completos independientes de la luz solar y pueden ser la primera evidencia de que la Tierra puede sustentar vida sin el sol.

Filtraciones frías

Una filtración fría (a veces llamada respiradero frío) es un área del fondo del océano donde se produce una filtración de sulfuro de hidrógeno , metano y otros fluidos ricos en hidrocarburos , a menudo en forma de un charco de salmuera .

Ecología

Las redes alimentarias de aguas profundas son complejas y algunos aspectos del sistema no se conocen bien. Normalmente, las interacciones depredador-presa en las profundidades se recopilan mediante observación directa (probablemente desde vehículos submarinos operados a distancia ), análisis del contenido del estómago y análisis bioquímicos. El análisis del contenido estomacal es el método más común utilizado, pero no es confiable para algunas especies. [35]

En los ecosistemas pelágicos de aguas profundas frente a California, la red trófica está dominada por peces de aguas profundas , cefalópodos , zooplancton gelatinoso y crustáceos . Entre 1991 y 2016, 242 relaciones alimentarias únicas entre 166 especies de depredadores y presas demostraron que el zooplancton gelatinoso tiene un impacto ecológico similar al de los peces grandes y los calamares. Narcomedusae , sifonóforos (de la familia Physonectae ), ctenóforos y cefalópodos consumieron la mayor diversidad de presas, en orden decreciente. [35] Se ha documentado canibalismo en calamares del género Gonatus . [36]

Investigación en aguas profundas

Alvin en 1978, un año después de que explorara por primera vez un respiradero hidrotermal .

Los humanos han explorado menos del 4% del fondo del océano y con cada inmersión se descubren docenas de nuevas especies de criaturas de las profundidades marinas. El submarino DSV Alvin , propiedad de la Marina de los EE. UU. y operado por la Institución Oceanográfica Woods Hole (WHOI) en Woods Hole, Massachusetts , ejemplifica el tipo de embarcación utilizada para explorar aguas profundas. Este submarino de 16 toneladas puede soportar presiones extremas y es fácilmente maniobrable a pesar de su peso y tamaño.

La extrema diferencia de presión entre el fondo del mar y la superficie hace que la supervivencia de las criaturas en la superficie sea casi imposible; Esto dificulta la investigación en profundidad porque la información más útil sólo se puede encontrar mientras las criaturas están vivas. Los avances recientes han permitido a los científicos observar estas criaturas más de cerca y durante más tiempo. El biólogo marino Jeffery Drazen ha explorado una solución: una trampa para peces presurizada. Esto captura una criatura de aguas profundas y ajusta su presión interna lentamente al nivel de la superficie a medida que la criatura es llevada a la superficie, con la esperanza de que pueda adaptarse. [37]

Otro equipo científico, de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie , ha desarrollado un dispositivo de captura conocido como PERISCOP , que mantiene la presión del agua a medida que sale a la superficie, manteniendo así las muestras en un ambiente presurizado durante el ascenso. Esto permite un estudio detallado de la superficie sin que ninguna perturbación de presión afecte a la muestra. [38]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Región OCS del Golfo de México del Servicio de Gestión de Minerales (noviembre de 2006). "Ventas de arrendamiento de petróleo y gas de la OCS del Golfo de México: 2007-2012. Ventas del área de planificación occidental 204, 207, 210, 215 y 218. Ventas del área de planificación central 205, 206, 208, 213, 216 y 222. Borrador de impacto ambiental Declaración. Volumen I: Capítulos 1 a 8 y Apéndices". Departamento del Interior de EE. UU., Servicio de Gestión de Minerales, Región OCS del Golfo de México, Nueva Orleans. página 3-27. PDF Archivado el 26 de marzo de 2009 en Wayback Machine.
  2. ^ "El submarino robot llega a lo más profundo del océano". Noticias de la BBC . 3 de junio de 2009 . Consultado el 3 de junio de 2009 .
  3. ^ ab Centro Marino de la Universidad de Hawaii (4 de junio de 2009). "Informes diarios de R/V KILO MOANA junio y julio de 2009". Honolulu, Hawaii: Universidad de Hawaii. Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2009 . Consultado el 24 de junio de 2010 .
  4. ^ Centro Marino de la Universidad de Hawaii (4 de junio de 2009). "Inventario de Equipo Científico a bordo del R/V KILO MOANA". Honolulu, Hawaii: Universidad de Hawaii. Archivado desde el original el 13 de junio de 2010 . Consultado el 18 de junio de 2010 .
  5. ^ ab KL Smith Jr; HA Ruhl; BJ Bett; DSM Billett; RS Lampitt; RS Kaufmann (17 de noviembre de 2009). "Clima, ciclo del carbono y ecosistemas de los océanos profundos". PNAS . 106 (46): 19211–19218. Código Bib : 2009PNAS..10619211S. doi : 10.1073/pnas.0908322106 . PMC 2780780 . PMID  19901326. 
  6. ^ abcd Jorge Csirke (1997). «II. Los límites de la productividad marina» (PDF) . En Edward A. Laws (ed.). El Niño y la pesquería de anchoveta peruana (serie: Programa de Instrucción sobre Cambio Global) . vol. 9. Sausalito: Libros de ciencias universitarias. págs. 118-121. doi :10.1023/A:1008801515441. ISBN 978-0-935702-80-4. S2CID  29314639. Archivado desde el original (PDF) el 10 de junio de 2011 . Consultado el 18 de junio de 2010 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  7. ^ ab "Zona fótica". Enciclopedia Británica . 2010 . Consultado el 18 de junio de 2010 .
  8. ^ abcd Jeananda Col (2004). "Zona (disfótica) del océano Crepuscular". EnchantedLearning.com . Consultado el 18 de junio de 2010 .
  9. ^ a b C Ken O. Buesseler; Carl H. Lamborg; Philip W. Boyd; Phoebe J. Lam; et al. (27 de abril de 2007). "Revisando el flujo de carbono a través de la zona crepuscular del océano". Ciencia . 316 (5824): 567–570. Código Bib : 2007 Ciencia... 316.. 567B. CiteSeerX 10.1.1.501.2668 . doi : 10.1126/ciencia.1137959. PMID  17463282. S2CID  8423647. 
  10. ^ Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (2 de diciembre de 2008). "¿Qué profundidad tiene el océano?". Washington, DC: Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . Consultado el 19 de junio de 2010 .
  11. ^ "The Deep Sea en MarineBio.org: biología oceánica, vida marina, criaturas marinas, conservación marina". Archivado desde el original el 6 de enero de 2009 . Consultado el 8 de mayo de 2011 .
  12. ^ Nybakken, James W. Biología marina: un enfoque ecológico. Quinta edición. Benjamín Cummings, 2001. pág. 136–141.
  13. ^ Paul R. Pinet (1996). Invitación a la Oceanografía (3ª ed.). St Paul, MN: West Publishing Co. p. 202.ISBN 978-0-314-06339-7.
  14. ^ Pinet 1996, pag. 206.
  15. ^ Pinet 1996, págs. 206-207.
  16. ^ Pinet 1996, pag. 207.
  17. ^ Exploración de la NOAA de un estanque de salmuera
  18. ^ "Zona media del agua". Vida acuática del mundo . vol. 6. Tarrytown, Nueva York: Marshall Cavendish Corporation. 2001. págs. 340–341. ISBN 978-0-7614-7176-9.
  19. ^ Hueso, Quintín; Moore, Richard (2008). Biología de los peces . Ciencia de la guirnalda. pag. 38.ISBN 978-0-203-88522-2.
  20. ^ abcde Moyle, PB; Cech, JJ (2004). Peces, introducción a la ictiología (5 ed.). Benjamín Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2.
  21. ^ Douglas, E.; Friedl, W.; Pickwell, G. (1976). "Peces en zonas de mínimo oxígeno: características de oxigenación de la sangre". Ciencia . 191 (4230): 957–9. Código Bib : 1976 Ciencia... 191.. 957D. doi : 10.1126/ciencia.1251208. PMID  1251208.
  22. ^ Muntz, WRA (2009). "Sobre lentes amarillas en animales mesopelágicos". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 56 (4): 963–976. doi :10.1017/S0025315400021019. S2CID  86353657.
  23. ^ ab "Zona batipelágica". Capas del océano . Servicio Meteorológico Nacional. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2017 . Consultado el 1 de enero de 2021 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  24. ^ ab Enig, CC (1997). Investigación sobre bentos marinos . Instituto Español de Oceanografía (en español). Madrid: Ministerio de Agricultura. págs. 23–33. ISBN 978-84-491-0299-8.
  25. ^ Ryan, Paddy (21 de septiembre de 2007). "Criaturas de las profundidades marinas: la zona batipelágica". Te Ara: la enciclopedia de Nueva Zelanda . Consultado el 4 de septiembre de 2016 .
  26. ^ Yancey, Paul H.; Gerringer, Mackenzie E.; Drazen, Jeffrey C.; Rowden, Ashley A.; Jamieson, Alan (25 de marzo de 2014). "Los peces marinos pueden verse bioquímicamente restringidos para habitar las profundidades más profundas del océano". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (12): 4461–4465. Código Bib : 2014PNAS..111.4461Y. doi : 10.1073/pnas.1322003111 . ISSN  0027-8424. PMC 3970477 . PMID  24591588. 
  27. ^ "NOAA Ocean Explorer: Historia: Citas: Sondeos, fondo marino y geofísica". NOAA, Oficina de Exploración e Investigación Oceánica . Consultado el 4 de septiembre de 2016 .
  28. ^ Smith, Craig R.; de Leo, Fabio C.; Bernardino, Ángel F.; Sweetman, Andrew K.; Arbizu, Pedro Martínez (2008). "Limitación abisal de alimentos, estructura de los ecosistemas y cambio climático" (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 23 (9): 518–528. doi :10.1016/j.tree.2008.05.002. PMID  18584909. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 4 de septiembre de 2016 .
  29. ^ Vinogradova, NG (1997). "Zoogeografía de las Zonas Abisal y Hadal". La Biogeografía de los Océanos . Avances en Biología Marina. vol. 32. págs. 325–387. doi :10.1016/S0065-2881(08)60019-X. ISBN 978-0-12-026132-1.
  30. ^ "Nieve marina y gránulos fecales".
  31. ^ Shana Goffredi, Fauna bentónica inusual asociada con la caída de una ballena en el Cañón de Monterey, California, Deep-Sea Research, 1295-1304, 2004
  32. ^ Noah K. Whiteman, Entre un hueso de ballena y el mar azul profundo: la procedencia de los machos enanos en gusanos tubulares que se alimentan de huesos de ballena, Molecular Ecology, 4395–4397, 2008
  33. ^ Quimiosíntesis
  34. ^ Botos, Sonia. "Vida en un respiradero hidrotermal".
  35. ^ ab Choy, C. Anela; Abadejo, Steven HD; Robinson, Bruce H. (6 de diciembre de 2017). "Estructura de la red alimentaria pelágica profunda revelada por observaciones de alimentación in situ". Proc. R. Soc. B . 284 (1868): 20172116. doi :10.1098/rspb.2017.2116. PMC 5740285 . PMID  29212727. 
  36. ^ Klein, JoAnna (19 de diciembre de 2017). "Qué come qué: una guía para marineros terrestres sobre cenas en aguas profundas". Los New York Times . ISSN  0362-4331. Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2017 . Consultado el 20 de diciembre de 2017 .
  37. ^ Una nueva trampa puede sacar de la oscuridad a los peces de aguas profundas de forma segura
  38. ^ Palanca A (31 de julio de 2008). "Peces vivos capturados a una profundidad récord". Noticias de la BBC . Consultado el 18 de febrero de 2011 .

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