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Piscina de salmuera

Estos cráteres marcan la formación de charcas de salmuera donde la sal se ha filtrado a través del fondo marino y ha formado una costra en el sustrato cercano.
Representación de la NOAA de un estanque de salmuera en el Golfo de México
Peces quiméricos y mejillones que se filtran en el borde de la piscina de salmuera

Un charco de salmuera , a veces llamado lago submarino , lago de aguas profundas o lago de salmuera , es un volumen de salmuera recolectado en una depresión del fondo marino. Estos charcos son cuerpos de agua densos que tienen una salinidad que es típicamente de tres a ocho veces mayor que la del océano circundante. Los charcos de salmuera se encuentran comúnmente debajo del hielo marino polar y en el océano profundo. Este hielo submarino se forma a través de un proceso llamado rechazo de salmuera . [1] Para los charcos de salmuera de aguas profundas, la sal es necesaria para aumentar el gradiente de salinidad. La sal puede provenir de uno de dos procesos: la disolución de grandes depósitos de sal a través de la tectónica de sal [2] o salmuera calentada geotérmicamente emitida desde centros de expansión tectónica. [3]

La salmuera a menudo contiene altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno y metano , que proporcionan energía a los organismos quimiosintéticos que viven cerca de la piscina. Estas criaturas suelen ser extremófilos y simbiontes . [4] [5] Las piscinas de salmuera de aguas profundas y polares son tóxicas para los animales marinos debido a su alta salinidad y propiedades anóxicas , [1] lo que en última instancia puede provocar un shock tóxico y posiblemente la muerte.

Características

Las pozas de salmuera a veces se denominan "lagos" del fondo marino porque la salmuera densa no se mezcla fácilmente con el agua de mar suprayacente, lo que crea una interfaz clara entre las masas de agua. Las pozas varían en área desde menos de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) hasta tan grandes como los 120 kilómetros cuadrados (46 millas cuadradas) de Orca Basin . [2] La alta salinidad aumenta la densidad de la salmuera, lo que crea una superficie y una costa para la poza. Dependiendo de la concentración, algunos minerales como la barita ( sulfato de bario ) se precipitan de la salmuera y forman costras cristalinas alrededor del borde de la poza. [6]

Debido a la alta densidad de la salmuera y la falta de corrientes de mezcla en el océano profundo, las pozas de salmuera a menudo se vuelven anóxicas y mortales para los organismos que respiran. [7] Sin embargo, las pozas de salmuera que sustentan la actividad quimiosintética forman vida en las orillas de la poza, donde las bacterias y sus simbiontes crecen cerca de las concentraciones más altas de liberación de nutrientes. [8] Se pueden observar capas irregulares y rojizas flotando sobre la densa interfaz de salmuera debido a las altas densidades de arqueas halófilas que se sustentan en estos entornos. [9] Estas costas son entornos complejos con cambios significativos en la salinidad, la concentración de oxígeno, el pH y la temperatura en una escala vertical relativamente pequeña. Estas transiciones proporcionan una variedad de nichos ambientales. [10] [11]

Formación

Los charcos de salmuera se crean a través de tres métodos principales: rechazo de salmuera debajo del hielo marino, disolución de sales en el agua del fondo a través de la tectónica de sal y calentamiento geotérmico de la salmuera en los límites tectónicos y puntos calientes .

  1. Rechazo de salmuera : cuando el agua de mar se congela, las sales no encajan en la estructura cristalina del hielo, por lo que se expulsan. Las sales expulsadas forman una salmuera fría y densa que se hunde por debajo del hielo marino hasta el fondo del mar. El rechazo de salmuera a escala oceánica está asociado con la formación de aguas profundas del Atlántico Norte (NADW) y aguas de fondo antárticas (AABW) , que desempeñan un papel importante en la circulación termohalina global (THC). A escala local, esa salmuera rechazada se acumula en depresiones del fondo marino, formando un charco de salmuera. En ausencia de mezcla, la salmuera se volverá anóxica en cuestión de semanas. [1]
  2. Tectónica de sal : Durante el período Jurásico medio , el Golfo de México era un mar poco profundo que se secó, produciendo una gruesa capa de sal y minerales derivados del agua de mar de hasta 8 km de espesor. Cuando el Golfo se volvió a llenar de agua, la capa de sal se preservó de la disolución por los sedimentos que se acumularon sobre la sal. Las capas de sedimentación posteriores se volvieron tan pesadas que comenzaron a deformar y mover la capa de sal más maleable que se encontraba debajo. En algunos lugares, la capa de sal ahora sobresale en el fondo marino o cerca de él, donde puede interactuar con el agua de mar. Donde el agua de mar entra en contacto con la sal, los depósitos se disuelven y forman salmueras. La ubicación de estos depósitos de sal del período Jurásico que salen a la superficie también está asociada con liberaciones de metano , lo que le da a las piscinas de salmuera de las profundidades oceánicas sus características químicas. [2]
  3. Calentamiento geotérmico : en los centros de expansión tectónica oceánica de la Tierra , las placas se están separando, lo que permite que el nuevo magma suba y se enfríe. Este proceso está involucrado en la creación de un nuevo fondo marino. Estas dorsales oceánicas permiten que el agua de mar se filtre hacia abajo en las fracturas, donde entran en contacto con los minerales y los disuelven. En el Mar Rojo , por ejemplo, el agua profunda del Mar Rojo (RSDW) se filtra en las fisuras creadas en el límite tectónico. El agua disuelve las sales de los depósitos creados en la época del Mioceno , de forma muy similar a los depósitos del período Jurásico en el Golfo de México. La salmuera resultante se sobrecalienta luego en la zona activa hidrotermal sobre la cámara de magma. La salmuera calentada sube al fondo marino, donde se enfría y se deposita en depresiones como charcas de salmuera. Las ubicaciones de estas charcas también están asociadas con metano, sulfuro de hidrógeno y otras liberaciones químicas, lo que prepara el escenario para la actividad quimiosintética . [3]

Apoyo a la vida

Debido a los métodos de su formación y la falta de mezcla, los charcos de salmuera son anóxicos y mortales para los organismos aeróbicos , incluyendo la mayoría de los organismos eucariotas y multicelulares. Cuando un organismo entra en un charco de salmuera, intenta "respirar" el ambiente y experimenta hipoxia cerebral debido a la falta de oxígeno y al choque tóxico de la hipersalinidad. Los organismos que no pueden salir a la superficie el tiempo suficiente para retirarse al borde mueren rápidamente. [12] Cuando se observan mediante submarinos o vehículos submarinos operados a distancia (ROV), se descubre que los charcos de salmuera están inquietantemente llenos de peces muertos, cangrejos, anfípodos y varios otros organismos que se aventuraron demasiado en la salmuera. Los organismos muertos luego se conservan en la salmuera durante años sin descomponerse debido a la naturaleza anóxica del charco. [8]

A pesar de las duras condiciones, se puede encontrar vida en forma de macrofauna, como los bivalvos, en una zona delgada a lo largo del borde de una piscina de salmuera. Un nuevo género y especie de bivalvos, conocido como Apachecorbula muriatica , se ha encontrado a lo largo del borde de la piscina de salmuera "Valdivia Deep" en el Mar Rojo . [13] También se han registrado casos de piscinas de salmuera de macrofauna en la interfaz del agua de mar. Se han encontrado chimeneas de azufre inactivas con epifauna afiliada, como poliquetos e hidroides . También se ha encontrado fauna como gasterópodos , poliquetos capitelídeos y caracoles superiores asociada a piscinas de salmuera en el Mar Rojo. Estas especies generalmente se alimentan de simbiontes microbianos o películas bacterianas y de detritos. [14]

Si bien los organismos pueden prosperar normalmente en las afueras de una poza de salmuera, no siempre están a salvo de sufrir daños allí. Una posible razón para esto es que los deslizamientos de tierra submarinos pueden afectar a las pozas de salmuera y provocar que olas de salmuera hipersalina se derramen en las cuencas circundantes, lo que afecta negativamente a las comunidades biológicas que viven allí. [15]

A pesar de su naturaleza inhóspita, las piscinas de salmuera también pueden proporcionar un hogar, lo que permite que los organismos prosperen. Las piscinas de salmuera de aguas profundas a menudo coinciden con la actividad de filtraciones frías , lo que permite que la vida quimiosintética prospere. El metano y el sulfuro de hidrógeno liberados por la filtración son procesados ​​​​por bacterias , que tienen una relación simbiótica con organismos como los mejillones de filtración . [16] Los mejillones de filtración crean dos zonas distintas: la zona interior, que está en el borde de la piscina, proporciona las mejores condiciones fisiológicas y permite el máximo crecimiento, mientras que la zona exterior está cerca de la transición entre el lecho de mejillones y el fondo marino circundante, y esta área proporciona las peores condiciones, lo que hace que estos mejillones tengan tamaños y densidades máximos más bajos. [17] Este ecosistema depende de la energía química y, en relación con casi todas las demás formas de vida en la Tierra, no depende de la energía del Sol . [18]

Una parte importante del estudio de los ambientes extremos, como las piscinas de salmuera, es la función y supervivencia de los microbios . Los microbios ayudan a sustentar a la comunidad biológica más grande que rodea los ambientes como las piscinas de salmuera y son clave para comprender la supervivencia de otros extremófilos . Las biopelículas contribuyen a la creación de microbios y se consideran la base sobre la cual otros microorganismos pueden sobrevivir en ambientes extremos. La investigación sobre el crecimiento y la función de las biopelículas extremófilas artificiales ha sido lenta debido a la dificultad de recrear los ambientes extremos de aguas profundas en los que se encuentran. [19]

Diversidad microbiana y composición de la comunidad

Composición microbiana

La microbiología de las piscinas de salmuera del Mar Rojo es una de las más estudiadas mediante metagenómica y secuenciación de amplicones .

Análisis metagenómico

El análisis metagenómico es un método poderoso para caracterizar comunidades microbianas en una variedad de ambientes. Anteriormente, el análisis genético requería tener los microorganismos en cultivo, lo cual es problemático ya que la mayoría de los microorganismos en la naturaleza no han sido cultivados. [20] La metagenómica supera estos problemas al permitir a los investigadores muestrear y analizar directamente y caracterizar genéticamente comunidades microbianas muestreadas del ambiente deseado. [21] Los análisis metagenómicos han revelado comunidades microbianas no caracterizadas previamente en múltiples piscinas de salmuera. [22] Los procedimientos comunes para caracterizar comunidades microbianas marinas mediante análisis metagenómico incluyen muestreo, filtración y extracción, secuenciación de ADN y comparación con bases de datos. [ cita requerida ]

Clados principales

La composición taxonómica de las principales comunidades microbianas encontradas en Atlantis II y Discovery sin incluir especies menores o desconocidas para evitar ambigüedades se resume en la siguiente lista que se basa en los datos de los artículos primarios. [23] [24] [25]

Desafíos ambientales y adaptaciones

La falta de mezcla con la columna de agua en combinación con alta salinidad, anoxia, temperaturas extremas del agua y presión hidrostática da como resultado conjuntos microbianos que son específicos de estos entornos. [26]

Desafíos

Los altos niveles de salinidad presentan desafíos para la retención de agua por parte de las células y los consiguientes efectos sobre la turgencia y el funcionamiento celular. [26] Los charcos de salmuera también ejercen efectos iónicos, cosmotrópicos y caotrópicos sobre las células, lo que también causa desafíos adicionales para que los organismos sobrevivan a estos entornos extremos. [27] [28]

Además, la falta de oxígeno aumenta la dificultad de los organismos para producir energía, ya que el oxígeno es el aceptor de electrones con mayor producción de energía. [29]

Adaptaciones

Los organismos han desarrollado diferentes estrategias para resolver los desafíos que imponen los altos niveles de salinidad. Para disminuir el riesgo de efectos caotrópicos en las células, las arqueas halófilas tienen un enfoque de “sal en” y una estrategia de “soluto compatible”, que aumenta la concentración iónica intracelular (principalmente K + ) para disminuir la presión osmótica ; por lo tanto, estos organismos han adaptado toda su maquinaria metabólica para mantener la concentración de sal dentro de sus células. [30]

En algunas piscinas de salmuera, las altas temperaturas del agua y las presiones hidrostáticas dan lugar a microorganismos piezófilos que sintetizan moléculas termoprotectoras (por ejemplo, hidroxicetona ) para evitar la desnaturalización de las proteínas y disminuir el riesgo de desecación. [31] [32] [33] [34]

Otra adaptación importante es el uso de aceptores de electrones alternativos para producir energía, como el hierro , el manganeso , [35] el sulfato , el azufre elemental , [36] el dióxido de carbono , el nitrito y el nitrato . [37]

También se han encontrado animales viviendo en estas piscinas de salmuera anaeróbica , como el primer metazoo conocido de estos ambientes descrito por Danovaro et al. (2010). [38] Muchos otros taxones de estos ambientes extremos aún no están caracterizados. [39] [40]

Ciclo de nutrientes en piscinas de salmuera

Distribución de cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB) en el mar Mediterráneo oriental

Composición química y significado metabólico

Como sugiere el nombre, las piscinas de salmuera, o cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB), se caracterizan por una concentración muy alta de sal y condiciones anóxicas. Las concentraciones de iones de sodio , cloruro , magnesio , potasio y calcio son extremadamente altas en las piscinas de salmuera. Debido a las bajas tasas de mezcla entre el agua de mar anterior y el agua de salmuera, el agua de la piscina de salmuera se vuelve anóxica dentro de los primeros diez centímetros aproximadamente. [41] Si bien existen grandes variaciones en la composición geoquímica de las piscinas individuales, [41] así como una estratificación química extrema dentro de la misma piscina, [42] están presentes tendencias químicas conservadas. Las capas más profundas de DHAB serán más saladas, más calientes, más ácidas y más anaeróbicas que las capas anteriores. [43] [44] La concentración de metales pesados ​​(Fe, Mn, Si, Cu) y ciertos nutrientes (NO 2 − , NH 4 + , NO 3 − y PO 4 − ) tenderá a aumentar con la profundidad, mientras que la concentración de SO 4 − y carbono orgánico e inorgánico disminuye con la profundidad. [42] Si bien todas estas tendencias se observan hasta cierto punto en los DHAB, la intensidad y la distancia en la que estas tendencias surten efecto pueden variar en profundidad desde un metro hasta decenas de metros. [41]

La fuerte estratificación dentro de los DHAB ha llevado a una mayor diversidad metabólica microbiana y a concentraciones celulares variables entre capas. La mayor parte de la biomasa celular se ha encontrado en las interfases entre las distintas capas químicas (las mayores concentraciones de células se encuentran en la interfase salmuera-superficie). [45] Los microbios explotan los pronunciados gradientes químicos entre las capas para hacer que sus metabolismos sean más favorables desde el punto de vista termodinámico. [46]

Cuatro DHAB muy estudiados son Urania, Bannock, L'Atalante y Discovery. Los cuatro estanques de salmuera se encuentran en el mar Mediterráneo , pero todos presentan propiedades químicas distintas: Urania tiene la mayor concentración de ácido sulfúrico observada (a unos 16 mM), en comparación con el agua de mar normal (2,6 × 10 −6  mM ) o el siguiente [HS – ] más alto en la cuenca de Bannock (c. 3 mM). [47] [45] Discovery tiene una concentración extremadamente baja de Na + (68 mM) y una concentración extremadamente alta de Mg 2+ (4995 mM) en comparación con el agua de mar circundante con concentraciones de 528 mM y 60 mM respectivamente. [45] [48] La cuenca de L'Atalante tiene una alta concentración de SO 4 2- en comparación con las otras piscinas. Esta variabilidad extrema en las condiciones ambientales hace que cada piscina de salmuera tenga una composición metabólica única.

Principales metabolismos y ciclos de nutrientes

Ciclo del carbono

Una versión simplificada del ciclo del carbono orgánico

Aunque inicialmente se pensó que la materia orgánica particulada (POM) era una fuente importante de carbono para los DHAB, debido a su profundidad, la concentración de POM que llega a los estanques no es significativa como se pensaba originalmente. [41] Ahora se piensa que la mayoría del carbono fijado proviene de la autotrofia , específicamente de la metanogénesis . Las mediciones directas de la producción de metano en los DHAB han proporcionado una amplia evidencia molecular de la metanogénesis en estos entornos. [45] Los análisis proteómicos respaldan aún más la presencia de metanogénesis al identificar la enzima RuBisCo en varios DHAB. [49] Curiosamente, se ha sugerido que, en lugar de CO2 o metanogénesis acetoclástica, los procariotas en los DHAB utilizan metanogénesis metilotrófica, ya que permite un mayor rendimiento energético [50] y los intermediarios se pueden utilizar para osmoprotectores . [51]

Ciclo del nitrógeno

Una versión simplificada del ciclo del nitrógeno que muestra los metabolismos responsables de la reducción/oxidación de cada especie de N

Una de las características metabólicas clave de los DHAB es la reducción disimilatoria del nitrógeno . Esto se debe predominantemente a la favorabilidad termodinámica de los metabolismos basados ​​en nitrógeno en entornos anaeróbicos. En la cuenca de Bannock y la cuenca de L'Atalante , se han identificado vías de anammox y desnitrificación utilizando una combinación de transcriptómica y seguimiento directo de isótopos . [52] Se han analizado otros DHAB en busca de vías de anammox utilizando técnicas metatranscriptómicas con pocos resultados positivos, lo que puede deberse a las limitaciones de la sensibilidad transcriptómica. En capas más profundas de DHAB, se ha observado fijación de nitrógeno y asimilación de amonio. Estas vías reductoras requieren mucha energía y son realizadas principalmente por metanógenos para sintetizar osmoprotectores . [53]

Ciclo del azufre

Debido a la alta concentración de sulfato (especialmente en la Cuenca de Urano), la reducción de sulfato es extremadamente importante en el ciclo biogeoquímico de los DHAB. Las tasas más altas de reducción de sulfato tienden a encontrarse en las capas más profundas de DHAB, donde el potencial redox es más bajo. [46] Se han encontrado bacterias reductoras de sulfato en las salmueras de Kebrit Deep, Nereus Deep, Erba Deep, Atlantis II Deep y Discovery Deep. [54] Las vías oxidativas de azufre ayudan a cerrar los bucles biogeoquímicos de azufre dentro de los DHAB. Hay tres vías principales de oxidación de azufre que probablemente se encuentren en los DHAB:

  1. complejo multienzimático oxidante de azufre que puede oxidar sulfuro o tiosulfato a sulfato (con azufre elemental o sulfito como intermedio).
  2. un complejo de sulfuro / quinona que oxida el sulfuro de hidrógeno a azufre elemental.
  3. polisulfuro reductasa , que reduce el azufre precipitado a sulfuro.

Una combinación entre la segunda y la tercera vía permitiría un mayor rendimiento energético. [55] Además, se han aislado algunos grupos nuevos de lagos salinos que pueden respirar azufre anaeróbicamente utilizando acetato , piruvato , formato o hidrógeno como únicos donantes de electrones . [56]

Simbiosis microbiana

En los estanques de salmuera existe una alta concentración de bacterias que cumplen funciones esenciales para el ecosistema, como ser parte de relaciones simbióticas o actuar como fuente de alimento para varios organismos en este hábitat. Algunos ejemplos incluyen gusanos tubícolas y almejas que tienen una relación simbiótica con muchas de estas bacterias para convertir energía química del sulfuro de hidrógeno y, a cambio, proporcionarles alimento para permitir la reproducción y el desarrollo; [57] o mejillones que proporcionan un hábitat seguro para las bacterias que se alimentan de metano mientras prosperan debido a los simbiontes quimiosintéticos fijadores de carbono que habitan en sus tejidos branquiales. [58] Por lo tanto, estas relaciones simbióticas con las bacterias permiten que los organismos sean abundantes y tengan una alta biomasa en estos entornos más hostiles. [59]

Las bacterias también pueden actuar como simbiontes epibióticos , que desempeñan un papel importante en las adaptaciones de los microorganismos a estos entornos, como los organismos del grupo flagelado Euglenozoa que han estado prosperando en piscinas de salmuera debido a esta relación. [60]

Ejemplos

Usos futuros

Una de las principales ideas es aprovechar la salinidad de las piscinas de salmuera para utilizarla como fuente de energía. Esto se haría utilizando un motor osmótico que succiona el agua de la superficie con alta salinidad a través del motor y la empuja hacia abajo debido a la presión osmótica . Esto haría que la corriente salobre (que es menos densa y tiene una salinidad más ligera) se alejara del motor mediante la flotabilidad. La energía creada por este intercambio se puede aprovechar utilizando una turbina para crear una salida de energía. [7]

Es posible estudiar la salmuera líquida para aprovechar su conductividad eléctrica y estudiar si hay agua líquida en Marte . [68] Un instrumento HABIT (Habitabilidad: Salmueras, Irradiación y Temperatura) será parte de una campaña de 2020 para monitorear las condiciones cambiantes en Marte. Este dispositivo incluirá un experimento BOTTLE (Experimento de Observación de Salmuera en Transición a Líquido) para cuantificar la formación de salmuera líquida transitoria, así como para observar su estabilidad a lo largo del tiempo en condiciones de no equilibrio. [68]

Una tercera idea consiste en utilizar microorganismos de las salmueras de las profundidades marinas para elaborar fármacos naturales. [69] Estos microorganismos son fuentes importantes de moléculas bioactivas contra diversas enfermedades debido al entorno extremo en el que habitan, lo que da potencial a un número cada vez mayor de fármacos en ensayos clínicos. [70] En particular, un hallazgo novedoso en un estudio utilizó microorganismos de las salmueras del Mar Rojo como posibles fármacos contra el cáncer. [71] [72] [73]

Las piscinas de salmuera de aguas profundas también han sido objeto de gran interés en la bioprospección con la esperanza de que entornos improbables puedan servir como fuentes de avances biomédicos debido a la biodiversidad inexplorada. Se ha descubierto que algunas áreas albergan actividades antibacterianas y anticancerígenas en grupos biosintéticos. [74] Se han descubierto otras enzimas nuevas resistentes a los antibióticos que son útiles en diversas aplicaciones biomédicas e industriales. [75]

Véase también

Referencias

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