La inversión de los padres , en biología evolutiva y psicología evolutiva , es cualquier gasto de los padres (por ejemplo, tiempo, energía, recursos) que beneficie a la descendencia . [1] [2] La inversión parental puede ser realizada tanto por hombres como por mujeres (cuidado biparental), por mujeres solas (cuidado materno exclusivo) o por hombres solos ( cuidado paterno exclusivo ). El cuidado puede brindarse en cualquier etapa de la vida de la descendencia, desde el período prenatal (por ejemplo, protección e incubación de huevos en aves y nutrición placentaria en mamíferos) hasta posnatal (por ejemplo, suministro de alimentos y protección de la descendencia).
La teoría de la inversión parental, término acuñado por Robert Trivers en 1972, predice que el sexo que invierte más en su descendencia será más selectivo a la hora de elegir pareja, y el sexo que invierte menos tendrá competencia intrasexual por el acceso a las parejas. Esta teoría ha influido en la explicación de las diferencias sexuales en la selección sexual y las preferencias de pareja , en todo el reino animal y en los humanos. [2]
En 1859, Charles Darwin publicó El origen de las especies . [3] Esto introdujo el concepto de selección natural al mundo, así como teorías relacionadas como la selección sexual . Por primera vez, se utilizó la teoría de la evolución para explicar por qué las hembras son "tímidas" y los machos son "ardientes" y compiten entre sí por la atención de las hembras. En 1930, Ronald Fisher escribió La teoría genética de la selección natural , [4] en la que introdujo el concepto moderno de inversión parental, introdujo la hipótesis del hijo sexy e introdujo el principio de Fisher . En 1948, Angus John Bateman publicó un influyente estudio sobre las moscas de la fruta en el que concluyó que debido a que los gametos femeninos son más costosos de producir que los masculinos, el éxito reproductivo de las hembras estaba limitado por la capacidad de producir óvulos, y el éxito reproductivo de los machos. estaba limitado por el acceso a las mujeres. [5] En 1972, Trivers continuó esta línea de pensamiento con su propuesta de la teoría de la inversión parental, que describe cómo la inversión parental afecta el comportamiento sexual. Concluye que el sexo que tiene una mayor inversión parental será más selectivo a la hora de elegir pareja, y el sexo con una menor inversión competirá intrasexualmente por las oportunidades de apareamiento. [2] En 1974, Trivers amplió la teoría de la inversión de los padres para explicar el conflicto entre padres e hijos, el conflicto entre la inversión que es óptima desde la perspectiva de los padres versus la de los hijos. [6]
La teoría de la inversión parental es una rama de la teoría de la historia de vida . La primera consideración sobre la inversión de los padres la hace Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural , [7] en el que Fisher argumentaba que el gasto de los padres en ambos sexos de la descendencia debería ser igual. Clutton-Brock amplió el concepto de inversión de los padres para incluir los costos de cualquier otro componente de la aptitud de los padres. [ cita necesaria ]
Los machos de dunocks tienden a no discriminar entre sus propias crías y las de otro macho en sistemas poliándricos o poliginandros . Aumentan su propio éxito reproductivo alimentando a la descendencia en relación con su propio acceso a la hembra durante todo el período de apareamiento, lo que generalmente es un buen predictor de paternidad . [8] Este cuidado parental indiscriminado por parte de los machos también se observa en los blénidos de labios rojos . [9]
En algunos insectos, la inversión de los padres masculinos se da en forma de regalo nupcial. Por ejemplo, las hembras de la polilla ornamentada reciben del macho un espermatóforo que contiene nutrientes, esperma y toxinas defensivas durante la cópula. Este regalo, que puede representar hasta el 10% de la masa corporal del macho, constituye la inversión parental total que proporciona el macho. [10]
En algunas especies, como los humanos y muchas aves, las crías son altriciales y no pueden valerse por sí mismas durante un período prolongado después del nacimiento. En estas especies, los machos invierten más en su descendencia que los padres masculinos de especies precoces , ya que de lo contrario el éxito reproductivo se vería afectado.
Los beneficios de la inversión de los padres para la descendencia son grandes y están asociados con los efectos sobre la condición, el crecimiento, la supervivencia y, en última instancia, el éxito reproductivo de la descendencia. Por ejemplo, en el pez cíclido Tropheus moorii , una hembra tiene una inversión parental muy alta en sus crías porque las incuba con la boca y, mientras las incuba, todo el alimento que ingiere se destina a alimentar a las crías y, efectivamente, se mata de hambre. Al hacer esto, sus crías son más grandes, más pesadas y más rápidas de lo que habrían sido sin él. Estos beneficios son muy ventajosos ya que reducen el riesgo de ser devorados por depredadores y el tamaño suele ser el factor determinante en los conflictos por los recursos. [11] Sin embargo, tales beneficios pueden producirse a costa de la capacidad de los padres para reproducirse en el futuro, por ejemplo, a través de un mayor riesgo de lesiones al defender a sus crías contra los depredadores, la pérdida de oportunidades de apareamiento mientras crían a sus crías y un aumento en el intervalo de tiempo hasta la aparición de la descendencia. próxima reproducción.
Un caso especial de inversión parental es cuando las crías necesitan alimento y protección, pero los padres genéticos en realidad no contribuyen al esfuerzo de criar a sus propios hijos. Por ejemplo, en Bombus terrestris , a menudo las obreras estériles no se reproducen por sí solas, sino que crían a la cría de su madre. Esto es común en los himenópteros sociales debido a la haplodiploidía , por la cual los machos son haploides y las hembras son diploides. Esto asegura que las hermanas estén más relacionadas entre sí que con sus propios hijos, incentivándolas a ayudar a criar a los hijos de su madre antes que a los suyos propios. [12]
En general, los padres son seleccionados para maximizar la diferencia entre los beneficios y los costos, y es probable que el cuidado parental evolucione cuando los beneficios superen los costos.
La reproducción es costosa. Los individuos están limitados en el grado en que pueden dedicar tiempo y recursos a producir y criar a sus crías, y ese gasto también puede ser perjudicial para su condición futura, su supervivencia y su mayor rendimiento reproductivo. Sin embargo, dicho gasto suele ser beneficioso para la descendencia, ya que mejora su condición, supervivencia y éxito reproductivo. Estas diferencias pueden conducir a conflictos entre padres e hijos . Los padres son naturalmente seleccionados para maximizar la diferencia entre los beneficios y los costos, y el cuidado parental tenderá a existir cuando los beneficios sean sustancialmente mayores que los costos.
Los padres están igualmente relacionados con todos sus descendientes y, por lo tanto, para optimizar su aptitud y sus posibilidades de reproducir sus genes, deben distribuir su inversión por igual entre sus descendientes actuales y futuros. Sin embargo, cualquier descendiente está más relacionado consigo mismo (tienen el 100% de su ADN en común con ellos mismos) que con sus hermanos (los hermanos generalmente comparten el 50% de su ADN), por lo que es mejor para la aptitud de la descendencia si los los padres invierten más en ellos. Para optimizar la aptitud, un padre querría invertir en cada hijo por igual, pero cada hijo querría una mayor proporción de la inversión de los padres. Se selecciona al padre para invertir en la descendencia hasta el punto en que invertir en la descendencia actual sea más costoso que invertir en la descendencia futura. [13]
En especies iteróparas , donde los individuos pueden pasar por varios episodios reproductivos durante su vida, puede existir un equilibrio entre la inversión en la descendencia actual y la reproducción futura. Los padres necesitan equilibrar las demandas de sus hijos con su propio mantenimiento. Este posible efecto negativo del cuidado parental fue formalizado explícitamente por Trivers en 1972, quien originalmente definió el término inversión parental como cualquier inversión de los padres en una descendencia individual que aumente las posibilidades de supervivencia de la descendencia (y por lo tanto el éxito reproductivo ) a costa de la capacidad de los padres para invertir en otros hijos . [2]
Los pingüinos son un excelente ejemplo de una especie que sacrifica drásticamente su propia salud y bienestar a cambio de la supervivencia de su descendencia. Este comportamiento, que no necesariamente beneficia al individuo, sino al código genético del que surge el individuo, se puede observar en el Pingüino Rey. Aunque algunos animales exhiben comportamientos altruistas hacia individuos que no tienen una relación directa, muchos de estos comportamientos aparecen principalmente en las relaciones entre padres e hijos. Mientras se reproducen, los machos permanecen en un período de ayuno en el sitio de reproducción durante cinco semanas, esperando que la hembra regrese para su propio turno de incubación. Sin embargo, durante este período, los machos pueden decidir abandonar su huevo si la hembra se retrasa en su regreso a las zonas de reproducción. [14]
Muestra que estos pingüinos inicialmente muestran una compensación por su propia salud, con la esperanza de aumentar la supervivencia de sus huevos. Pero llega un punto en el que los costos del pingüino macho se vuelven demasiado altos en comparación con los beneficios de una temporada de reproducción exitosa. Olof Olsson investigó la correlación entre la cantidad de experiencias de reproducción que tiene un individuo y el tiempo que esperará hasta abandonar su huevo. Propuso que cuanto más experimentado sea el individuo, mejor podrá reponer sus reservas corporales agotadas, lo que le permitirá permanecer en el huevo durante un período de tiempo más largo. [14]
El sacrificio de los machos de su peso corporal y de su posible supervivencia para aumentar las posibilidades de supervivencia de sus crías es una compensación entre el éxito reproductivo actual y la supervivencia futura de los padres. [14] Esta compensación tiene sentido con otros ejemplos de altruismo basado en el parentesco y es un claro ejemplo del uso del altruismo en un intento de aumentar la aptitud general del material genético de un individuo a expensas de la supervivencia futura del individuo.
El conflicto materno-descendiente también ha sido estudiado en especies animales y humanos. Uno de esos casos fue documentado a mediados de la década de 1970 por el etólogo Wulf Schiefenhövel . Las mujeres eipo de Nueva Guinea Occidental participan en una práctica cultural en la que dan a luz en las afueras de la aldea. Después del nacimiento de su hijo, cada mujer sopesaba si debía o no quedarse con el niño o dejarlo en la maleza cercana, lo que inevitablemente terminaba en la muerte del niño. [15] La probabilidad de supervivencia y la disponibilidad de recursos dentro de la aldea fueron factores que influyeron en esta decisión de quedarse o no con el bebé. Durante un parto ilustrado, la madre sintió que el niño estaba demasiado enfermo y no sobreviviría, por lo que lo envolvió y se preparó para dejarlo en la maleza; sin embargo, al ver al niño moverse, la madre lo desenvolvió y lo trajo a la aldea, demostrando un cambio de vida o muerte. [15] Este conflicto entre la madre y el niño resultó en conductas de desapego en Brasil, como se ve en el trabajo de Scheper-Hughes cuando "muchos bebés de Alto permanecen no sólo sin bautizar sino también sin nombre hasta que comienzan a caminar o hablar", [16] o si surgía una crisis médica y el bebé necesitaba un bautismo de emergencia . Este conflicto entre la supervivencia, tanto emocional como física, provocó un cambio en las prácticas culturales, lo que dio lugar a nuevas formas de inversión de la madre hacia el niño.
El cuidado aloparental, también conocido como "alomaternidad", se produce cuando un miembro de una comunidad, además de los padres biológicos del bebé, participa en el cuidado de la descendencia. [17] Una variedad de comportamientos se incluyen en el término cuidado aloparental, algunos de los cuales son: cargar, alimentar, vigilar, proteger y arreglar. A través del cuidado aloparental se puede reducir el estrés sobre los padres, especialmente la madre, reduciendo así los efectos negativos del conflicto entre padres e hijos en la madre. [18] La aparente naturaleza altruista del comportamiento puede parecer contradictoria con la teoría de la selección natural de Darwin, ya que cuidar de descendientes que no son propios no aumentaría la aptitud directa de uno, mientras que quitaría tiempo, energía y recursos para criar a los propios. descendencia. Sin embargo, el comportamiento puede explicarse evolutivamente como un aumento de la aptitud indirecta, ya que es probable que la descendencia sea pariente no descendiente y, por lo tanto, lleve parte de la genética del aloparente. [17]
El comportamiento de inversión de los padres mejora las posibilidades de supervivencia de la descendencia y no requiere que los mecanismos subyacentes sean compatibles con la empatía aplicable a los adultos, o situaciones que involucran a descendientes no relacionados, y no requiere que los descendientes correspondan el comportamiento altruista de ninguna manera. [19] [20] Las personas que invierten por sus padres no son más vulnerables a ser explotadas por otros adultos.
La inversión parental, tal como la definió Robert Trivers en 1972 [21], es la inversión en la descendencia por parte del padre que aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia y, por tanto, el éxito reproductivo a expensas de la capacidad de los padres para invertir en otra descendencia. Una gran inversión de los padres disminuye en gran medida las posibilidades de que los padres inviertan en otros hijos. La inversión de los padres se puede dividir en dos categorías principales: inversión de apareamiento e inversión de crianza. La inversión de apareamiento consiste en el acto sexual y las células sexuales invertidas. La inversión en crianza es el tiempo y la energía invertidos en criar a la descendencia después de la concepción. En la mayoría de las especies, la inversión de los padres de la hembra en los esfuerzos de apareamiento y crianza supera con creces la del macho. En términos de células sexuales (óvulos y espermatozoides), la inversión de la hembra suele ser una porción mayor tanto del material genético como de la verilidad general, mientras que normalmente los machos producen miles de espermatozoides a diario.
Las mujeres humanas tienen un suministro fijo de alrededor de 400 óvulos , mientras que los espermatozoides de los hombres reciben un suministro de doce millones por hora. [22] Además, la fertilización y la gestación ocurren en las mujeres, inversiones que superan la inversión que hace el hombre de un único espermatozoide efectivo. Además, para las mujeres, un acto sexual podría resultar en un compromiso de nueve meses, como la gestación humana, y compromisos posteriores relacionados con la crianza, como la lactancia materna . De la teoría de Trivers sobre la inversión de los padres se desprenden varias implicaciones. La primera implicación es que las mujeres son a menudo, pero no siempre, el sexo que más invierte. El hecho de que a menudo sean el sexo que más invierte lleva a la segunda implicación de que la evolución favorece a las hembras que son más selectivas con sus parejas para garantizar que las relaciones sexuales no resulten en costos innecesarios o derrochadores. La tercera implicación es que, dado que las mujeres invierten más y son esenciales para el éxito reproductivo de sus hijos, son un recurso valioso para los hombres; como resultado, los machos suelen competir por el acceso sexual a las hembras.
Para muchas especies, el único tipo de inversión masculina que reciben es el de las células sexuales. En esos términos, la inversión femenina supera ampliamente a la inversión masculina como se mencionó anteriormente. Sin embargo, hay otras formas en que los machos invierten en su descendencia. Por ejemplo, el macho puede encontrar comida como en el ejemplo de las moscas de los globos. [23] Puede encontrar un entorno seguro para que la hembra se alimente o ponga sus huevos, como se ejemplifica en muchas aves. [24] [25]
También puede proteger a los jóvenes y brindarles oportunidades para aprender desde jóvenes, como es el caso de muchos lobos. En general, el papel principal que desempeñan los machos es el de protección de la hembra y sus crías. Esto a menudo puede disminuir la discrepancia de inversión causada por la inversión inicial de células sexuales. Hay algunas especies como el grillo mormón, el caballito de mar y la rana flecha venenosa panameña. Los machos invierten más. Entre las especies en las que el macho invierte más, el macho también es el sexo más exigente, lo que impone mayores exigencias a la hembra seleccionada. Por ejemplo, la hembra que suelen elegir suele contener un 60% más de huevos que las hembras rechazadas. [26]
Esto vincula la teoría de la inversión parental (PIT) con la selección sexual : cuando la inversión parental es mayor para un macho que para una hembra, suele ser la hembra la que compite por una pareja, como lo demuestran los Phalaropidae y las especies de aves poliándricas. En estas especies, las hembras suelen ser más agresivas, de colores brillantes y más grandes que los machos, [27] lo que sugiere que el sexo que más invierte tiene más opciones a la hora de seleccionar una pareja en comparación con el sexo que participa en la selección intrasexual.
La segunda predicción que se desprende de la teoría de Trivers es que el hecho de que las hembras inviertan más en la descendencia las convierte en un recurso valioso para los machos, ya que garantiza la supervivencia de su descendencia, que es la fuerza impulsora de la selección natural . Por lo tanto, el sexo que invierte menos en la descendencia competirá entre sí para reproducirse con el sexo que invierte más. En otras palabras, los machos competirán por las hembras. Se ha argumentado que los celos se han desarrollado para evitar el riesgo de una posible pérdida de la inversión de los padres en la descendencia. [22]
Si un macho redirige sus recursos a otra hembra, supone una costosa pérdida de tiempo, energía y recursos para su descendencia. Sin embargo, los riesgos para los hombres son mayores porque, aunque las mujeres invierten más en su descendencia, tienen mayor seguridad de maternidad porque ellas mismas han tenido el hijo. Sin embargo, los machos nunca pueden tener una certeza paterna del 100% y, por lo tanto, corren el riesgo de invertir recursos y tiempo en una descendencia que no está genéticamente relacionada. La psicología evolutiva ve los celos como una respuesta adaptativa a este problema.
La teoría de Trivers ha sido muy influyente ya que las predicciones que hace corresponden a diferencias en los comportamientos sexuales de hombres y mujeres, como lo demuestran diversas investigaciones. Un estudio transcultural de Buss (1989) [28] muestra que los hombres están sintonizados con el atractivo físico, ya que indica juventud y fertilidad y garantiza el éxito reproductivo masculino, que aumenta al copular con tantas mujeres fértiles como sea posible. Las mujeres, por otro lado, están sintonizadas con los recursos proporcionados por sus parejas potenciales, ya que su éxito reproductivo aumenta al garantizar que sus descendientes sobrevivan, y una forma de hacerlo es obteniendo recursos para ellos. Alternativamente, otro estudio muestra que los hombres son más promiscuos que las mujeres, lo que respalda aún más esta teoría. Clark y Hatfield [29] descubrieron que el 75% de los hombres estaban dispuestos a tener relaciones sexuales con una desconocida cuando se les hacía proposiciones, en comparación con el 0% de las mujeres. Por otro lado, el 50% de las mujeres aceptó tener una cita con un hombre desconocido. Esto sugiere que los hombres buscan relaciones a corto plazo, mientras que las mujeres muestran una fuerte preferencia por las relaciones a largo plazo.
Sin embargo, estas preferencias (promiscuidad masculina y selectividad femenina) pueden explicarse de otras maneras. En las culturas occidentales, la promiscuidad masculina se fomenta mediante la disponibilidad de revistas y vídeos pornográficos dirigidos al público masculino. Alternativamente, tanto la cultura occidental como la oriental desalientan la promiscuidad femenina mediante controles sociales como la vergüenza de las prostitutas . [30]
PIT (Teoría de la Inversión de los Padres) también explica los patrones de los celos sexuales . [22] Los hombres son más propensos a mostrar una respuesta de estrés al imaginar que sus parejas muestran infidelidad sexual (tener relaciones sexuales con otra persona), y las mujeres mostraron más estrés al imaginar que su pareja es emocionalmente infiel (estar enamorada de otra mujer). PIT explica esto, ya que la infidelidad sexual de la mujer disminuye la certeza paternal del hombre, por lo que mostrará más estrés por miedo a los cuernos . Por otro lado, la mujer teme perder los recursos que le proporciona su pareja. Si su pareja tiene un vínculo emocional con otra hembra, es probable que él no invierta tanto en su descendencia, por lo que en esta circunstancia se muestra una mayor respuesta de estrés.
Una fuerte crítica a la teoría proviene del análisis que Thornhill y Palmer hacen de ella en A Natural History of Rape: Biological Bases of Sexual Coercion , [31] ya que parece racionalizar la violación y la coerción sexual de las mujeres. Thornhill y Palmer afirmaron que la violación es una técnica evolucionada para obtener pareja en un entorno donde las mujeres eligen pareja. Como el PIT afirma que los machos buscan copular con tantas hembras fértiles como sea posible, la elección que tienen las mujeres podría tener un efecto negativo en el éxito reproductivo del macho. Si las mujeres no eligieran a sus parejas, Thornhill y Palmer afirman que no habría violación. Esto ignora una variedad de factores socioculturales, como el hecho de que no sólo las mujeres fértiles son violadas: el 34% de las víctimas de violación menores de edad tienen menos de 12 años, [32] lo que significa que no están en edad fértil, por lo que no hay ninguna ventaja evolutiva en la violación. a ellos. El 14% de las violaciones en Inglaterra se cometen contra hombres, [33] quienes no pueden aumentar el éxito reproductivo de un hombre porque no habrá concepción. Por tanto, lo que Thornhill y Palmer llamaron una "maquinaria evolucionada" podría no ser muy ventajosa.
La teoría de Trivers pasa por alto que las mujeres tienen relaciones a corto plazo, como aventuras de una noche, mientras que no todos los hombres se comportan de manera promiscua. Una explicación alternativa al PIT (Teoría de la Inversión de los Padres) y las preferencias de pareja sería la teoría de las estrategias sexuales de Buss y Schmitt. [34] SST sostiene que ambos sexos persiguen relaciones a corto y largo plazo, pero buscan cualidades diferentes en sus parejas a corto y largo plazo. Para una relación a corto plazo, las mujeres preferirán una pareja atractiva, pero en una relación a largo plazo podrían estar dispuestas a sacrificar ese atractivo por recursos y compromiso. Por otro lado, los hombres pueden aceptar una pareja sexualmente dispuesta en una relación a corto plazo, pero para garantizar su certeza paternal buscarán una pareja fiel.
La teoría de la inversión parental no sólo se utiliza para explicar fenómenos evolutivos y el comportamiento humano, sino que también describe recurrencias en la política internacional. Específicamente, se hace referencia a la inversión de los padres cuando se describen comportamientos competitivos entre estados y se determina la naturaleza agresiva de las políticas exteriores. La hipótesis de la inversión parental establece que el tamaño de las coaliciones y las fortalezas físicas de sus miembros masculinos determinan si sus actividades con sus vecinos extranjeros son agresivas o amables. [35] Según Trivers, los hombres han tenido inversiones parentales relativamente bajas y, por lo tanto, se vieron obligados a situaciones competitivas más feroces por recursos reproductivos limitados. La selección sexual tuvo lugar de forma natural y los hombres han evolucionado para abordar sus problemas reproductivos únicos. Entre otras adaptaciones, la psicología masculina también se ha desarrollado para ayudar directamente a los hombres en dicha competencia intrasexual. [35]
Uno de los desarrollos psicológicos esenciales implicó la toma de decisiones sobre si emprender la huida o participar activamente en la guerra con otro grupo rival. Los dos factores principales a los que se referían los hombres en tales situaciones eran (1) si la coalición de la que forman parte es más grande que su oposición y (2) si los hombres de su coalición tienen mayor fuerza física que el otro. La psicología masculina transmitida en el pasado antiguo se ha transmitido a los tiempos modernos, lo que ha provocado que los hombres piensen y se comporten en parte como lo hicieron durante las guerras ancestrales. Según esta teoría, los líderes de la política internacional no fueron una excepción. Por ejemplo, Estados Unidos esperaba ganar la guerra de Vietnam debido a su mayor capacidad militar en comparación con sus enemigos. Sin embargo, la victoria, según la regla tradicional de una coalición de mayor tamaño, no se produjo porque Estados Unidos no tuvo suficientemente en cuenta otros factores, como la perseverancia de la población local. [35]
La hipótesis de la inversión de los padres sostiene que la fuerza física masculina de una coalición todavía determina la agresividad de los conflictos modernos entre estados. Si bien esta idea puede parecer irrazonable si se considera que la fuerza física masculina es uno de los aspectos menos determinantes de la guerra actual, la psicología humana ha evolucionado para operar sobre esta base. Además, aunque pueda parecer que la motivación para buscar pareja ya no es un factor determinante, en las guerras modernas la sexualidad, como la violación, es innegablemente evidente en los conflictos incluso hasta el día de hoy. [35]
En muchas especies, los machos pueden producir una mayor cantidad de crías a lo largo de sus vidas minimizando la inversión de los padres en favor de invertir tiempo en fecundar a cualquier hembra en edad reproductiva que sea fértil. Por el contrario, una hembra puede tener un número mucho menor de descendencia durante su vida reproductiva, en parte debido a una mayor inversión parental obligada. Las hembras serán más selectivas ("eligentes") con sus parejas que los machos, eligiendo machos con buena aptitud (por ejemplo, genes, alto estatus, recursos, etc.), para ayudar a compensar cualquier falta de inversión parental directa por parte del macho. , y por lo tanto aumentar el éxito reproductivo. La teoría de la inversión parental de Robert Trivers predice que el sexo que realiza la mayor inversión en lactancia , crianza y protección de la descendencia discriminará más en el apareamiento ; y que el sexo que invierte menos en la descendencia competirá a través de la selección intrasexual por el acceso al sexo que invierte más (ver el principio de Bateman [36] ).
En especies donde ambos sexos invierten mucho en el cuidado de sus padres, se espera que surja una selectividad mutua. Un ejemplo de esto se ve en las alcas crestadas , donde los padres comparten la misma responsabilidad en la incubación de su único huevo y en la crianza del polluelo. En las alcas con cresta, ambos sexos están ornamentados. [37]
Los seres humanos han desarrollado niveles cada vez mayores de inversión de los padres, tanto biológica como conductualmente. El feto requiere una gran inversión por parte de la madre y el recién nacido altricial requiere una gran inversión por parte de la comunidad. Las especies cuyas crías recién nacidas no pueden moverse por sí solas y requieren cuidado parental tienen un alto grado de altricialidad . Los niños humanos nacen incapaces de cuidar de sí mismos y requieren una inversión parental adicional después del nacimiento para poder sobrevivir. [38]
Trivers (1972) [2] planteó la hipótesis de que una mayor inversión biológicamente obligada predecirá una mayor inversión voluntaria. Las madres invierten una cantidad impresionante en sus hijos incluso antes de que nazcan. El tiempo y los nutrientes necesarios para desarrollar el feto, y los riesgos asociados tanto con la administración de estos nutrientes como con el parto, son una inversión considerable. Para garantizar que esta inversión no sea en vano, es probable que las madres inviertan en sus hijos después de que nazcan, para asegurarse de que sobrevivan y tengan éxito. En comparación con la mayoría de las otras especies, las madres humanas dan más recursos a sus hijos con un mayor riesgo para su propia salud, incluso antes de que nazca el niño. Esto se asocia con la evolución de una historia de vida más lenta, en la que nacen menos descendientes y de mayor tamaño después de intervalos más largos, lo que requiere una mayor inversión de los padres. [39] [40]
El feto humano en desarrollo –y especialmente el cerebro– necesita nutrientes para crecer. En las últimas semanas de gestación, el feto requiere cada vez más nutrientes a medida que aumenta el crecimiento del cerebro. [41] Los roedores y primates tienen el fenotipo de placenta más invasivo, la placenta hemocorial, en la que el corion erosiona el epitelio uterino y tiene contacto directo con la sangre materna. Los otros fenotipos placentarios están separados del torrente sanguíneo materno por al menos una capa de tejido. La placenta más invasiva permite una transferencia más eficiente de nutrientes entre la madre y el feto, pero también conlleva riesgos. El feto puede liberar hormonas directamente en el torrente sanguíneo de la madre para "exigir" mayores recursos. Esto puede derivar en problemas de salud para la madre, como la preeclampsia . Durante el parto, el desprendimiento del corion placentario puede provocar un sangrado excesivo. [42]
El dilema obstétrico también dificulta el parto y genera una mayor inversión materna. Los seres humanos han evolucionado tanto el bipedalismo como un cerebro de gran tamaño. La evolución del bipedalismo alteró la forma de la pelvis y redujo el canal del parto al mismo tiempo que los cerebros evolucionaban para ser más grandes. La disminución del tamaño del canal de parto significó que los bebés nacen en una fase más temprana de su desarrollo, cuando tienen cerebros más pequeños. Los humanos dan a luz a bebés con un cerebro desarrollado en un 25%, mientras que otros primates dan a luz a crías con un cerebro desarrollado entre un 45% y un 50%. [43] Una segunda posible explicación para el nacimiento prematuro en humanos es la energía necesaria para crecer y sostener un cerebro más grande. Sostener un cerebro más grande durante la gestación requiere energía que la madre tal vez no pueda invertir. [44]
El dilema obstétrico dificulta el parto y un rasgo distintivo de los seres humanos es la necesidad de asistencia durante el parto. La forma alterada de la pelvis bípeda requiere que los bebés abandonen el canal del parto de espaldas a la madre, a diferencia de todas las demás especies de primates. Esto hace que a la madre le resulte más difícil despejar las vías respiratorias del bebé, asegurarse de que el cordón umbilical no esté enrollado alrededor del cuello y liberar al bebé sin doblar su cuerpo en la dirección incorrecta. [45]
La necesidad humana de tener una partera también requiere sociabilidad . Para garantizar la presencia de una partera, los humanos deben agruparse. Se ha afirmado de manera controvertida que los humanos tienen eusocialidad , [46] como las hormigas y las abejas, en la que existe una inversión parental relativamente alta, un cuidado cooperativo de las crías y una división del trabajo. No está claro cuál evolucionó primero; socialidad, bipedalismo o asistencia al parto. Los bonobos , nuestros parientes vivos más cercanos junto con los chimpancés , tienen una alta sociabilidad femenina y los nacimientos entre los bonobos también son eventos sociales. [47] [48] La sociabilidad puede haber sido un requisito previo para la asistencia al parto, y el bipedalismo y la asistencia al parto podrían haber evolucionado hace cinco millones de años. [38]
A medida que las hembras de los primates envejecen, su capacidad de reproducirse disminuye. La hipótesis de la abuela describe la evolución de la menopausia, que puede o no ser exclusiva de los humanos entre los primates. [49] A medida que las mujeres envejecen, los costos de invertir en reproducción adicional aumentan y los beneficios disminuyen. En la menopausia, es más beneficioso detener la reproducción y empezar a invertir en los nietos. Las abuelas están seguras de su relación genética con sus nietos, especialmente con los hijos de sus hijas, porque la certeza materna de sus propios hijos es alta, y sus hijas también están seguras de su maternidad con sus hijos. También se ha teorizado que las abuelas invierten preferentemente en las hijas de sus hijas porque los cromosomas X llevan más ADN y sus nietas están más estrechamente relacionadas con ellas. [50]
A medida que aumentó la altricialidad, se hizo más necesaria la inversión de individuos distintos de la madre. La alta sociabilidad significó que las parientes femeninas estuvieran presentes para ayudar a la madre, pero la inversión paterna también aumentó. La inversión paterna aumenta a medida que se vuelve más difícil tener más hijos y a medida que aumentan los efectos de la inversión en la aptitud de los hijos. [51]
Los hombres tienen más probabilidades que las mujeres de no dar ninguna inversión paterna a sus hijos, y los hijos de padres que invierten poco tienen más probabilidades de dar menos inversión paterna a sus propios hijos. La ausencia del padre es un factor de riesgo tanto para la actividad sexual temprana como para el embarazo adolescente. [52] [53] [54] [55] La ausencia del padre aumenta los niveles de estrés de los niños, que están relacionados con un inicio más temprano de la actividad sexual y una mayor orientación de apareamiento a corto plazo. [56] [57] [58] [59] [60] Las hijas de padres ausentes tienen más probabilidades de buscar parejas a corto plazo, y una teoría explica esto como una preferencia por el apoyo social externo (no de la pareja) debido a la percepción futuro incierto y disponibilidad incierta de socios comprometidos en un entorno de alto estrés. [61]
Las mujeres sólo pueden quedar embarazadas mientras ovulan. La ovulación humana está oculta o no se indica externamente. La ovulación oculta disminuye la certeza de la paternidad porque los hombres no están seguros de cuándo ovulan las mujeres. [62] Se ha teorizado que la evolución de la ovulación oculta es el resultado de la altricialidad y la mayor necesidad de inversión paterna: si los hombres no están seguros del momento de la ovulación, la mejor manera de reproducirse con éxito sería aparearse repetidamente con una mujer durante todo su período. ciclo, que requiere vínculos de pareja, lo que a su vez aumenta la inversión paterna. [63]
Alfred Kinsey describió por primera vez la sociosexualidad como la voluntad de participar en relaciones sexuales casuales y sin compromiso. [64] La orientación sociosexual describe la sociosexualidad en una escala que va desde ilimitada hasta restringida. Los individuos con una orientación sociosexual irrestricta tienen una mayor apertura al sexo en relaciones menos comprometidas, y los individuos con una orientación sociosexual restringida tienen una menor apertura a las relaciones sexuales casuales. [65] [66] Sin embargo, hoy en día se reconoce que la sociosexualidad no existe en realidad en una escala unidimensional. Los individuos que están menos abiertos a las relaciones casuales no siempre buscan relaciones comprometidas, y los individuos que están menos interesados en las relaciones comprometidas no siempre están interesados en las relaciones casuales. [67] Las orientaciones de apareamiento a corto y largo plazo son los descriptores modernos de la apertura a relaciones comprometidas y no comprometidas, respectivamente. [68]
La teoría de la inversión parental, propuesta por Trivers, sostiene que el sexo con mayor inversión obligatoria será más selectivo a la hora de elegir parejas sexuales, y el sexo con menor inversión obligatoria será menos selectivo y más interesado en oportunidades de apareamiento "casuales". El sexo que más invierte no puede reproducirse con tanta frecuencia, lo que hace que el sexo que menos invierte compita por oportunidades de apareamiento. [21] [69] En los seres humanos, las mujeres tienen una mayor inversión obligatoria ( embarazo y parto) que los hombres ( producción de esperma ). [34] Las mujeres tienen más probabilidades de tener orientaciones de apareamiento más altas a largo plazo, y los hombres tienen más probabilidades de tener orientaciones de apareamiento más altas a corto plazo. [67]
Las orientaciones de apareamiento a corto y largo plazo influyen en las preferencias de las mujeres por los hombres. Los estudios han encontrado que las mujeres ponen gran énfasis en la orientación profesional, la ambición y la devoción sólo cuando consideran una pareja a largo plazo. [70] Cuando no hay matrimonio de por medio, las mujeres ponen mayor énfasis en el atractivo físico. [71] En general, las mujeres prefieren a los hombres que probablemente realicen una alta inversión parental y tengan buenos genes. Las mujeres prefieren hombres con buena situación económica, más comprometidos, más atléticos y más sanos. [72]
Algunas teorías inexactas se han inspirado en la teoría de la inversión de los padres. La "hipótesis de la impotencia estructural" [73] propone que las mujeres se esfuerzan por encontrar parejas con acceso a altos niveles de recursos porque, como mujeres, están directamente excluidas de estos recursos. Sin embargo, esta hipótesis ha sido refutada por estudios que encontraron que las mujeres financieramente exitosas dan una importancia aún mayor al estatus financiero, el estatus social y la posesión de títulos profesionales. [74]
El dimorfismo sexual es la diferencia en el tamaño corporal entre los miembros masculinos y femeninos de una especie como resultado de la selección tanto intersexual como intrasexual, que es la selección sexual que actúa tanto dentro como entre los sexos. Los altos niveles de dimorfismo sexual y el mayor tamaño corporal en los machos se deben a una combinación de competencia entre hombres y presión selectiva femenina. [75] Las especies de primates en los que los grupos están formados por muchas hembras y un macho tienen un mayor dimorfismo sexual que las especies que tienen múltiples hembras y machos, o una hembra y un macho. Los primates polígamos tienen el mayor dimorfismo sexual y los primates polígamos y monógamos tienen menos. [76] [77] La disminución de la poligamia se asocia con una mayor inversión paterna. [78] [79]
La transición demográfica describe la disminución moderna de las tasas de natalidad y mortalidad. Desde una perspectiva darwiniana, no tiene sentido que las familias con más recursos tengan menos hijos. Una explicación de la transición demográfica es la mayor inversión de los padres necesaria para criar hijos que puedan mantener el mismo nivel de recursos que sus padres. [80]