La alomaternidad , el cuidado/manipulación alomaterna del bebé o el cuidado/manipulación del bebé no materno lo realiza cualquier miembro del grupo que no sea la madre. El cuidado aloparental lo brindan miembros del grupo distintos del padre genético o la madre y, por lo tanto, se distingue del cuidado parental . Ambos son fenómenos muy extendidos entre insectos, aves y mamíferos sociales.
La alomaternidad comprende una amplia variedad de comportamientos que incluyen: cargar, aprovisionar, acicalar, tocar, amamantar (allonursing) y proteger a los bebés de depredadores o congéneres. Dependiendo de la composición por edad y sexo de los grupos, los aloparentes, ayudantes o "manejadores" pueden ser machos no reproductivos en sistemas poliándricos , hembras adultas reproductivas o no reproductivas, jóvenes jóvenes o mayores, o hermanos o hermanas mayores que ayudan a criar a sus hermanos menores.
El término alomadre apareció por primera vez en un análisis sociobiológico de las estrategias reproductivas entre los monos langur y se refería a miembros del grupo distintos de la madre que comparten el cuidado de los bebés. [1] La alomaternidad resulta ser común en todo el orden de los primates y ocurre en monos verdes , monos cebus , monos ardilla , varios macacos , monos del Nuevo Mundo y prosimios, ya que los miembros masculinos o femeninos del grupo ayudan a la madre cargando o protegiendo a los bebés de los depredadores , y en algunos monos del Nuevo Mundo, como los tamarinos y los titíes, ayudan a abastecerlos.
El cuidado alomaterno varía mucho entre y dentro de diferentes especies, familias, subfamilias y grupos de primates. Las madres dentro del mismo grupo a menudo varían significativamente en la cantidad de acceso que permiten a las alomadres. Hay diferentes niveles de atención alomaterna en casi el 75% de las especies de primates para las que existen datos y en el 100% de los calitrícidos. [2] El cuidado alomaterno por parte de machos adultos se brinda con mayor frecuencia en especies en las que existe un grado relativamente alto de certeza de paternidad, como dentro de especies que viven en parejas. Sin embargo, se ha observado que machos adultos no emparentados brindan atención alomaterna como en los lémures de cola gruesa [2] y los macacos de Berbería . [3]
La mayor parte del cuidado alomaterno en especies de primates que viven en grupos es brindado por hembras y juveniles. Los menores suelen ser hermanos mayores, pero no necesariamente brindan cuidado alomaterno exclusivamente a sus hermanos. La alomaternidad es más común en especies con relaciones femeninas cercanas y jerarquías de dominancia femenina relajadas. [2]
El número de madres alomaternales involucradas en el cuidado alomaterno de un solo bebé varía según la especie. En los langurs hanuman , los bebés reciben cuidado alomaterno de la mayoría de las hembras dentro del grupo, mientras que en los langures con capa , una hembra adulta generalmente actúa como la madre alomaterna principal de un bebé. [4]
La edad a la que los bebés reciben cuidados de sus madres alomadres también varía mucho según la especie. La investigación sobre los capuchinos con cabeza de cuña ha encontrado que los bebés no reciben atención alomaterna durante los primeros tres meses de su vida, y reciben la mayor cantidad de atención alomaterna entre las edades de cuatro y seis meses. Sin embargo, las posibles madres alómatas muestran interés e investigan a los bebés menores de tres meses. [5] Alternativamente, la investigación sobre langures de cabeza salvaje encontró que los bebés pasaban aproximadamente ⅓ de su tiempo con una sola madre alomaterna durante su primer mes de vida, y después de este punto, el tiempo dedicado al cuidado alomaterno disminuyó. [4] Los bebés de macacos salvajes de Formosa reciben las tasas más altas de manipulación alomaterna entre las edades de cuatro y siete semanas, y las tasas de atención alomaterna disminuyen considerablemente entre las 20 y 24 semanas de edad. [6]
Existe evidencia de que algunas especies de primates brindan atención alomaterna de manera diferente según el sexo del bebé. Este sesgo sexual en el cuidado alomaterno se observa en los macacos salvajes de Formosa. En un estudio de esta especie, las hembras adultas participaron en tasas más altas de cuidado alomaternal con las crías que con los machos, mientras que las hembras juveniles participaron en tasas más altas de cuidado alomaterno con las crías masculinas que con las hembras. [6]
Se sabe que las hembras de mono Cebus amamantan regularmente (cuidan exclusivamente) a bebés que no son los suyos (cf. nodriza ). En estas especies la lactancia la realizan hembras emparentadas y no emparentadas. Además, alrededor del 10% de los episodios de lactancia se atribuyen a la lactancia materna exclusiva. La lactancia materna es un comportamiento generalizado, aunque poco frecuente, entre las hembras capuchinas con gorro de cuña. [5] La alomaternidad también puede ser realizada por ayudantes no reproductivos como en los calitrícidos ( titíes y tamarinos ).
En los calitrícidos, el cuidado de la madre va más allá de muchas otras especies y los bebés son aprovisionados espontáneamente por todos los miembros del grupo sin una petición previa por parte de los bebés. Estas especies practican la cría cooperativa facultativa, donde una sola hembra dominante se reproduce y otros miembros del grupo (padres, otros machos y juveniles no reproductivos) brindan la mayor parte del cuidado de las crías.
Muchos estudios han demostrado que la crianza cooperativa y la crianza aloma proporcionan beneficios significativos para el desarrollo, el aprendizaje y la socialización de la descendencia. [7] [8] [9] Los primates que son criadores cooperativos son conocidos por algunos elementos de comportamiento que incluyen la defensa del territorio y del grupo, la precaución y la transferencia de la descendencia entre diferentes individuos. [10] El grupo cooperativo protege físicamente a la descendencia y a los miembros y proporciona/comparte alimentos mediante la transferencia de descendencia entre diferentes individuos. Los investigadores creen que detrás de estos elementos conductuales cooperativos hay capacidades cognitivas que permiten a los individuos ayudar a otros. Estos elementos conductuales también conducen a la mejora de otras capacidades cognitivas, especialmente aquellas relacionadas con las interacciones sociales. [10]
En esta relación, algunos estudios han sugerido que las posibles presiones evolutivas pueden haber formado los elementos de comportamiento e incluso algunos rasgos morfológicos de las crías en animales reproductores cooperativos. Una de las posibles presiones es la necesidad de que los bebés desarrollen algunas habilidades sociales que les permitan formar vínculos fuertes con múltiples cuidadores, ya que esto puede aumentar sus posibilidades de manipular a los cuidadores para ayudarlos a sobrevivir. [10] [11] Otra presión selectiva que puede conducir a la evolución de vocalizaciones distintivas u otras señales comunicativas en la descendencia de criadores cooperativos es el requisito de que los recién nacidos puedan comunicarse eficazmente con sus cuidadores. [10]
Como se supone en los estudios comparativos, la crianza cooperativa puede haber conducido a la evolución de una mayor flexibilidad cognitiva y capacidades de resolución de problemas en los bebés. Esto se debe a la noción de que navegar situaciones sociales complejas con múltiples cuidadores requiere un alto nivel de capacidad cognitiva, incluida la comprensión y la respuesta a señales sociales, la comunicación efectiva y la resolución de problemas. [12] [13] Es importante saber que estas habilidades pueden ser útiles en otras situaciones sociales en lugar de criar hijos y los estudios actuales que abordan esta relación enfatizan la investigación adicional. [10] Por ejemplo, en investigaciones comparativas actuales sobre diferentes especies de primates, se muestra que las especies de cría cooperativa como los calitrícidos, debido a su mayor tolerancia social y sensibilidad a las señales de los demás, pueden desempeñarse mejor en tareas que requieren aprendizaje social, comunicación y formar alianzas que sus taxones hermanos que se reproducen independientemente (los monos ardilla). [10]
Además, la otra capacidad cognitiva importante relacionada con la sociabilidad y la crianza cooperativa es la prosocialidad, que ha sido abordada por algunas investigaciones. [9] Los estudios comparativos sostienen que la cría cooperativa en primates no humanos conduce a cambios cognitivos que aumentan la prosocialidad y mejoran la cognición social. [14] [15] [16] Estos comportamientos prosociales no se observan en primates no humanos que son criadores independientes. [17] [18] [19]
La investigación sobre prosocialidad habla de “ intencionalidad compartida ” como la capacidad de un individuo de compartir representaciones mentales de metas e intenciones con otros basándose en la comprensión de estados mentales básicos. [9] En consecuencia, esta capacidad permite a los individuos cooperar entre sí y coordinar sus acciones. Particularmente en los seres humanos, se cree que las características relacionadas con el cuidado infantil compartido contribuyen a habilidades cognitivas avanzadas, incluido el lenguaje, la planificación, la cultura acumulativa y la enseñanza intencional. Estas características son raras en otros animales y necesitan una interacción complicada entre el desarrollo cognitivo y el comportamiento social. [9]
Se han propuesto múltiples explicaciones sobre el valor adaptativo del cuidado alomaterno y quién se beneficia de él: la madre, el bebé o la alomaterna. [2]
El hecho de que los hermanos mayores promuevan su propio material genético ayudando a sus hermanos menores se explica mediante la teoría de la aptitud inclusiva : los descendientes de los mismos padres son, en promedio, genéticamente tan cercanos a sus hermanos como lo serían a su propia progenie. Según la teoría de la selección de parentesco , las alomadres emparentadas pueden mejorar su aptitud inclusiva si el comportamiento alomadre contribuye a la supervivencia del bebé o a una tasa reproductiva más rápida para la madre, ya que esto aumentará el éxito genético de la alomadre emparentada. Fairbanks, 1990 descubrió que en los monos verdes cautivos, los juveniles tenían más probabilidades de brindar cuidados a un hermano pequeño o al hijo de una madre de alto rango. [20] En los capuchinos de cabeza en cuña, el grado de parentesco predice mejor las interacciones alomaternales, y las hermanas son las más propensas a actuar como alomadres de los bebés. [5] Sin embargo, la selección de parentesco no explica todo el comportamiento alomaterno, ya que los subadultos y las hembras que no son parientes a menudo son quienes brindan alocuidado. Las mujeres jóvenes con hermanos pueden tener más oportunidades de cuidar a bebés relacionados. [21]
Se han propuesto varias funciones adaptativas para explicar los incidentes generalizados de cuidado alomaterno en especies de mamíferos y aves. Jane Lancaster destacó los beneficios reproductivos para los primates como estrategas k al aprender a ser mejores madres o adquirir habilidades maternales. Su hipótesis de aprender a ser madre postula que las hembras de primates sin hijos propios participan en la maternidad aloma con más frecuencia de lo esperado, y la evidencia de los estudios de Sarah Hrdy y Lynn Fairbanks respalda esta hipótesis. Sin embargo, las madres experimentadas y embarazadas también pueden beneficiarse de la práctica de la maternidad. [22] La hipótesis está respaldada por la evidencia del éxito del allomothering como técnica de aprendizaje. Las madres primerizas tienen altas tasas de mortalidad infantil, pero la tasa se reduce en el caso de las mujeres que tuvieron un comportamiento alomaterno cuando eran jóvenes antes del nacimiento de su primera descendencia. Por lo tanto, una mayor aloparentalidad en la etapa juvenil corresponde a un mayor éxito reproductivo para la hembra. [20] Las alomadres pueden enfrentar costos energéticos, sociales y reproductivos, pero se benefician potencialmente al aprender a ser padres y practicar habilidades parentales, lo que resulta en mayores tasas de supervivencia para sus primogénitos. Este beneficio para la alomadre puede resultar potencialmente costoso para el bebé y su madre. [4] Sin embargo, esta hipótesis es cuestionada por evidencia como la observación de que en los macacos de Formosa salvajes, las hembras adultas nulíparas y multíparas participan en tasas similares de cuidado alomaterno. [6]
Otras hipótesis incluyen la "formación de alianzas", donde las madres subordinadas se esfuerzan por formar alianzas sociales con madres dominantes interactuando con sus hijos. Los bebés también pueden adquirir valiosas habilidades sociales al interactuar con sus madres alómatas. Los bebés pueden formar sus propias alianzas sociales y mejorar sus posibilidades de tener futuros compañeros de dispersión. Esto es especialmente evidente en algunas especies de monos colobinos del viejo mundo, donde las relaciones generalmente se basan menos en el parentesco (en comparación con los monos cercopitecinos del viejo mundo). En Colobines, el cuidado alomaterno puede permitir que los bebés formen redes y relaciones sociales separadas de las relaciones de su madre. [23] El cuidado alomaterno también puede ser una forma de altruismo recíproco entre mujeres de un grupo. [24] En algunos casos, la alomaternidad también puede mejorar las posibilidades de que un bebé sea adoptado por otra mujer residente en caso de que la madre muera.
Otra explicación es que la selección para la conducta alomaterna puede ser simplemente un subproducto de la selección para la conducta materna, y que no existe un valor adaptativo específico para la atención alomaterna. Esta teoría está respaldada por observaciones de que las mujeres que brindan atención alomaterna con mayor frecuencia también terminan siendo mejores madres, por lo que estas mujeres pueden estar predispuestas a cuidar a los bebés. [21] Sin embargo, esta hipótesis no explicaría los altos niveles de asignación observados por machos juveniles, subadultos o adultos no relacionados en muchas especies [de primates].
La madre biológica de un bebé, en un clima de alomaternidad, puede ganar tiempo libre de deberes parentales, lo que puede brindarle ventajas energéticas al permitirle reducir los niveles de cuidado materno y gastar menos energía cargando a su bebé, y permitiéndole buscar alimento de manera más eficiente. Estos beneficios energéticos pueden permitir que la madre obtenga beneficios directos de aptitud física, ya que puede reproducirse más rápidamente (es decir, reducir su intervalo entre nacimientos) debido al cuidado alomaterno que le brinda la capacidad de invertir más rápidamente en la preparación física para su próxima descendencia. . [2] [22] Una reducción en el intervalo entre nacimientos y un aumento posterior en la tasa reproductiva de la madre pueden, en última instancia, aumentar el éxito reproductivo de su vida. [20] Los bebés también pueden beneficiarse de una alimentación más eficaz y del cuidado alomaterno de su madre a través de una maduración y una tasa de crecimiento más rápidas o un tiempo de destete más temprano (a una edad más temprana pero no con un peso más bajo). [3]
Es posible que la atención integral no siempre sea beneficiosa. En algunos casos, se ha informado de "tías hasta la muerte", en las que las mujeres privan a un bebé de su madre hasta que éste muere, lo que puede explicarse como incompetencia o como competencia a favor de la propia descendencia de las tías. En otros casos, los bebés pueden ser secuestrados y recibir mordeduras o golpes potencialmente mortales por parte de un supuesto aloparental. [25]
Se ha observado poca atención alomaterna en monos cercopitecinos y grandes simios del viejo mundo. Sin embargo, algunas especies de cercopitecinos, incluidos los monos verdes, los monos patats y los talapoins, exhiben altos niveles de cuidado alomaterno. En algunas especies de cercopitecinos, la atención alomaterna está presente, pero está restringida a los bebés mayores. [24] En la mayoría de las especies de cercopitecinos y en los grandes simios, las madres tienen un contacto casi constante con sus crías. Se propone que el grado de atención alomaterna permitida dependa del riesgo que esta conducta entraña para el lactante. [26] En particular, al menos las hembras cercopitecinas están extremadamente interesadas en los bebés, por lo que la atención alomaterna parece ser limitada debido a la restricción de las madres. [24] Las madres a menudo restringen los intentos de otros de tocar o manipular a sus bebés en especies donde el riesgo de lesión o muerte es alto (por ejemplo, especies de cercopitecinos nepotistas residentes como los macacos japoneses ). En algunas especies de monos cercopitecinos con rígidas jerarquías de dominancia femenina, una hembra no lactante puede negarse a devolver un bebé a su madre de menor rango, lo que provoca que el bebé muera de hambre. Las madres siempre pueden recuperar a sus bebés si no existe una jerarquía de dominancia estricta. [22] En algunas especies de monos cercopitecinos, las hembras multíparas, especialmente aquellas que tienen crías o están embarazadas, pueden ser agresivas con las crías que no son las suyas. El secuestro y la agresión pueden ser formas de reducir la competencia reproductiva entre hembras. Este comportamiento hace que la asignación de cuidados por parte de las madres sea más riesgosa. [26]
Se pueden observar niveles más altos de abuso en el manejo alomaterno del bebé y un estilo de maternidad más restrictivo en las especies de cercopitecinos debido a los altos niveles de competencia dentro del grupo por los alimentos y las estructuras sociales despóticas y nepotistas para las hembras. En general, los monos colobinos y cercopitecinos del viejo mundo muestran patrones distintivos de cuidado alomaterno: los colobinos permiten un cuidado alomaterno extenso de los bebés pequeños, y los cercopitecinos, babuinos y macacos en particular, permiten poco o ningún cuidado alomaterno de los bebés pequeños. Se propone que la diferencia general en los niveles de atención alomaterna entre las dos subfamilias de cercopitecoides puede deberse a sus diferentes dietas y, posteriormente, a diferentes niveles de competencia alimentaria que pueden haber influido en el desarrollo de diferentes estructuras sociales. Los colobinos son herbívoros folívoros que exhiben un gran grado de flexibilidad dietética. Se supone que sus patrones dietéticos contribuyeron a una baja competencia intragrupal por los alimentos, lo que parece haber influido en el desarrollo de grupos sociales con altos niveles de interacción social y una jerarquía de dominancia femenina relajada. Esta jerarquía femenina no estricta parece haber mejorado los beneficios y reducido los costos del cuidado alomaterno, lo que permitió la evolución de la alomaternidad en las especies colobinas. [23] Por el contrario, las especies de cercopitecinos son generalmente omnívoras y participan en altos niveles de competencia dentro del grupo por la comida, lo que se supone que ha influido en la formación de jerarquías estrictas de dominancia femenina. [24] Esta estricta jerarquía femenina parece haber reducido los beneficios y aumentado los costos de la atención alomaterna, lo que puede explicar las bajas tasas de alomaternidad observadas en la mayoría de las especies de cercopitecinos. Las diferentes necesidades dietéticas, los patrones de alimentación que resultaron y los sistemas sociales influenciados en parte por los patrones de alimentación son fuentes potenciales de procesos evolutivos que llevaron a diferencias claras en el cuidado alomaterno entre las subfamilias colobinas y cercopitecinas. [23] Las bajas tasas de competencia entre mujeres de Colobin y la jerarquía relajada de dominancia femenina permiten a las madres recuperar a sus bebés y hacen que los miembros del grupo no los dañen. [23] El maltrato infantil y el infanticidio son generalmente más comunes en los cercopitecinos, lo que puede explicar por qué los colobinos, en general, permiten altos grados de atención alomaterna mientras que los cercopitecinos generalmente permiten poca o ninguna atención alomaterna. [26]
Los simios pueden negarse a compartir bebés por temor a su seguridad. Las crías de chimpancé corren el riesgo de ser asesinadas por machos infanticidas, para tener acceso reproductivo a la madre, y por hembras, para tener un mayor acceso a los recursos, y es posible que los alopadres jóvenes no tengan la experiencia suficiente para proteger exitosamente a la cría. [22] Las hembras suelen abandonar sus grupos natales, por lo que las alomadres disponibles no suelen ser parientes. Sin embargo, una investigación realizada por Bădescu, Watts, Katzenberg y Sellen sobre chimpancés salvajes en Ngogo, Uganda, observó que algunos individuos se aloman. Encontraron una gran variación en las tasas de allomothering dentro del grupo. Las madres con experiencia permitieron más alomadres, tal vez porque los hermanos a menudo actuaban como alomadres. La atención alomaterna en chimpancés proporciona a las madres beneficios reproductivos. Esta investigación encontró que los bebés que recibían más manipulación alomaterna amamantaban con menos frecuencia y, por lo tanto, sus madres amamantaban menos. Los períodos más prolongados entre lactancias debido al cuidado alomaterno condujeron a una reducción de la lactancia y a un destete más rápido del lactante, pero no a un aumento de la mortalidad infantil ni a un retorno más rápido de la ovulación para las madres. Las madres pudieron reducir sus intervalos entre partos y así aumentar su éxito reproductivo. Sin embargo, las madres con hijos anteriores destetan a sus bebés más rápido, por lo que el tiempo reducido de destete puede deberse a la experiencia o las madres con hijos anteriores pueden producir leche más nutritiva, y las diferencias observadas en el tiempo de destete pueden no tener que ver con el cuidado alomaterno. [27]