El principio de Bateman , en biología evolutiva , es que en la mayoría de las especies, la variabilidad en el éxito reproductivo (o varianza reproductiva) es mayor en los machos que en las hembras. Fue propuesto por primera vez por Angus John Bateman (1919-1996), un genetista inglés. Bateman sugirió que, dado que los machos son capaces de producir millones de espermatozoides con poco esfuerzo, mientras que las hembras invierten niveles mucho más altos de energía para nutrir una cantidad relativamente pequeña de óvulos, la hembra desempeña un papel significativamente mayor en el éxito reproductivo de su descendencia. Así, el paradigma de Bateman considera a las mujeres como el factor limitante de la inversión de los padres, por el cual los hombres competirán para copular con éxito.
Aunque el principio de Bateman sirvió como piedra angular para el estudio de la selección sexual durante muchas décadas, recientemente ha sido objeto de críticas. Los intentos de reproducir los experimentos de Bateman en 2012 y 2013 no pudieron respaldar sus conclusiones. Algunos científicos han criticado los métodos experimentales y estadísticos de Bateman, o han señalado pruebas contradictorias, mientras que otros han defendido la veracidad del principio y han citado pruebas que lo respaldan.
Normalmente son las hembras las que realizan una inversión relativamente mayor en la producción de cada cría. Bateman atribuyó el origen de la inversión desigual a las diferencias en la producción de gametos: los espermatozoides son más baratos que los óvulos. Un solo macho puede fertilizar fácilmente todos los óvulos de una hembra; no producirá más descendencia al aparearse con más de un macho. Un macho es capaz de engendrar más crías si se aparea con varias hembras. En general, el éxito reproductivo potencial de un macho está limitado por la cantidad de hembras con las que se aparea, mientras que el éxito reproductivo potencial de una hembra está limitado por la cantidad de huevos que puede producir. Según el principio de Bateman, esto da como resultado la selección sexual , en la que los machos compiten entre sí y las hembras eligen con qué macho aparearse. Así, como resultado de ser anisógamos , los machos son fundamentalmente promiscuos y las hembras son fundamentalmente selectivas.
Bateman publicó inicialmente su reseña en 1948. [1] Era un botánico y contribuyó a la literatura sobre la selección sexual sólo una vez en su vida. Bateman inicialmente vio su estudio sobre Drosophila como una prueba de la doctrina de la selección sexual de Charles Darwin, [2] que no consideró defectuosa, sino incompleta. Consideró que si pudiera proporcionar una demostración concreta de cómo la selección sexual desempeñaba un papel en el éxito reproductivo de ciertas especies, podría explicar la brecha entre las ideas de Darwin y el dimorfismo sexual.
Aunque es común confundir las ideas de Bateman con las de científicos posteriores, su principio puede expresarse en tres simples afirmaciones. La primera es que el éxito reproductivo masculino aumenta con el número de parejas con las que intentan copular, mientras que el éxito reproductivo femenino no. La segunda es que el éxito reproductivo masculino mostrará una mayor variación que el femenino. La tercera es que la selección sexual tendrá un mayor efecto sobre el sexo con mayor variación en el éxito reproductivo.
A lo largo de su investigación, Bateman realizó experimentos con moscas de la fruta para observar su copulación y comportamiento sexual. Se realizaron un total de seis series de experimentos con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , utilizando de tres a cinco individuos de cada sexo. Cada prueba duró tres o cuatro días. Algunos llegaron a su fin sin la transferencia de la Drosophila de un ambiente (botella) a otro. En los demás, Bateman transfirió las moscas y sus huevos a una botella nueva todos los días. Bateman también varió la edad de las moscas según el experimento, con una diferencia de edad de entre uno y seis días en total. Nunca observó las cópulas de las moscas. Las moscas utilizadas procedían de varias cepas endogámicas, lo que significaba que podían identificarse por su cepa endogámica específica. Por lo tanto, dedujo el número de parejas involucradas basándose en el número de descendientes que luego se descubrió que tenían mutaciones tanto de un macho como de una hembra. La dificultad que surgió fue que si una hembra de Drosophila hubiera copulado con cinco machos y sólo sobreviviera una larva, Bateman no sería capaz de explicar las otras cuatro cópulas.
El análisis de los datos recopilados en los conjuntos uno a cuatro mostró que el éxito reproductivo de los machos, estimado como el número de crías engendradas, aumentó a un ritmo constante hasta alcanzar un total de tres parejas. Es importante señalar que Bateman mantuvo la proporción de sexos entre hombres y mujeres completamente uniforme durante todas sus pruebas. Pero después de superar las tres parejas, el éxito reproductivo masculino comenzó a decaer. El éxito reproductivo de las hembras también aumentó con el número de parejas, pero de forma mucho más gradual que el de los machos. La segunda serie de datos recopilados en los conjuntos cinco y seis ilustró un resultado dramáticamente diferente. El éxito reproductivo masculino aumentó a un ritmo constante y pronunciado, sin disminuir nunca. El éxito reproductivo femenino, por otro lado, se estancó después de una sola pareja. Bateman se centró principalmente en la segunda serie de datos al comentar sus resultados. Su principal conclusión fue que el éxito reproductivo de las hembras no aumenta con la afluencia de parejas, ya que una pareja en forma era suficiente para completar con éxito la fertilización. A esto se le suele denominar gradiente de Bateman.
A lo largo de 2012 y 2013, Gowaty, Kim y Anderson repitieron el experimento de Bateman en su totalidad, manteniéndose lo más cerca posible de la metodología publicada de Bateman. [3] Descubrieron que al combinar ciertas cepas de moscas entre sí, las crías no podían sobrevivir hasta la edad adulta. Por tanto, los resultados de Bateman con respecto al número de individuos que no se habían apareado fueron demasiado altos. Esto fue válido tanto para hombres como para mujeres. [4]
Gowaty deseaba explorar más a fondo el razonamiento detrás de la muerte prematura de Drosophila. Comenzó a hacerlo realizando pruebas de monogamia entre diferentes cepas de moscas y descubrió que el 25% de las crías morían al convertirse en dobles mutantes. (Gowaty 2013) Bateman pensó que su trabajo encajaba dentro de las líneas de las leyes genéticas de Mendel, mientras que Gowaty demostró lo contrario. Los experimentos de 1948 infirieron el éxito reproductivo basándose en el número de adultos que vivían al final del ensayo. En realidad, muchos factores quedaron fuera de la ecuación al calcular el éxito reproductivo en función del número de parejas, lo que tuvo la capacidad de desbancar por completo la precisión detrás de los resultados de Bateman. Gowaty no pudo confirmar las conclusiones de Bateman y no encontró evidencia de selección sexual en el experimento. (Gowaty 2013) [3] [5]
Sin embargo, algunos experimentos modernos entre la relación entre el número de parejas y el éxito reproductivo de machos y hembras apoyan el principio de Bateman. Julie Collet realizó un experimento con una población de aves rojas de la selva. [6] Un total de trece grupos replicados de tres machos y cuatro hembras fueron monitoreados durante diez días. En este experimento, la proporción de sexos estaba sesgada hacia las mujeres. El éxito reproductivo de un macho se calculó utilizando la proporción de embriones engendrados con respecto al número total de embriones producidos por todas las hembras con las que se apareó. La oportunidad total de selección sexual se calculó utilizando la siguiente fórmula.
El σ 2 representa la varianza en RS, mientras que el [ aclaración necesaria ] es la media cuadrada del éxito reproductivo de los miembros de un sexo en un grupo.
En 2013, Fritzsche y Arnqvist probaron el principio de Bateman estimando la selección sexual entre machos y hembras en cuatro escarabajos de semillas. Utilizaron un diseño experimental único que mostró que la selección sexual es mayor en los machos que en las hembras. Por el contrario, también se demostró que la selección sexual es más fuerte para las hembras en especies con roles invertidos. Sugirieron que el gradiente de Bateman suele ser la medida más precisa e informativa de la selección sexual entre diferentes sexos y especies. [7]
Más de 60 años después, el principio de Bateman ha recibido considerable atención. Sutherland argumentó que la mayor variación de los machos en el éxito reproductivo puede ser el resultado de un apareamiento aleatorio y una coincidencia. Hubbell y Johnson sugirieron que la variación en el éxito reproductivo puede verse muy influenciada por el tiempo y la distribución del apareamiento. En 2005, Gowaty y Hubbell sugirieron que las tendencias de apareamiento están sujetas a cambios dependiendo de determinadas estrategias. Argumentaron que hay casos en los que los machos pueden ser más selectivos que las hembras, mientras que Bateman sugirió que su paradigma sería “casi universal” entre las especies que se reproducen sexualmente. Los críticos propusieron que las hembras podrían estar más sujetas a la selección sexual que los machos, pero no en todas las circunstancias. [8]
Siguieron críticas experimentales y estadísticas. Hasta hace aproximadamente una década [ ¿cuándo? ] , los críticos del modelo de Bateman se centraron en su diseño experimental. En los últimos años, han centrado la atención en los cálculos experimentales y estadísticos reales que Bateman publicó a lo largo de sus ensayos. Birkhead escribió una reseña en 2000 argumentando que, dado que los experimentos de Bateman duraron sólo tres o cuatro días, es posible que la mosca hembra de la fruta, Drosophila melanogaster , no haya necesitado aparearse repetidamente, ya que puede almacenar esperma hasta por cuatro días; Si Bateman hubiera utilizado una especie en la que las hembras tuvieran que copular con más frecuencia para fertilizar sus huevos, los resultados podrían haber sido diferentes. Snyder y Gowaty realizaron el primer análisis en profundidad de los datos en el artículo de Bateman de 1948. Encontraron sesgos de muestreo, errores matemáticos y presentación selectiva de datos. [9]
Una revisión de 2012 realizada por Zuleyma Tang-Martínez concluyó que varios estudios empíricos y teóricos, especialmente la reproducción de Gowaty del experimento original de Bateman, plantean un desafío importante a las conclusiones de Bateman, y que el principio de Bateman debe considerarse una hipótesis no probada que necesita un nuevo examen. [3] Según Tang-Martínez, "los datos modernos simplemente no respaldan la mayoría de las predicciones y suposiciones de Bateman y Trivers ". [5]
Una revisión de 2016 confirmó los roles sexuales darwinianos en todo el reino animal y concluyó que "la selección sexual, tal como la capturan las métricas estándar de Bateman, es de hecho más fuerte en los machos que en las hembras y que está evolutivamente ligada a sesgos sexuales en el cuidado parental y al dimorfismo sexual". [10]
Una fuente de error que se ha demostrado que da la ilusión de una mayor diferencia genética en el éxito reproductivo en los hombres que en las mujeres es que los efectos cromosómicos hacen que un mayor porcentaje de mutaciones sean letales antes incluso de alcanzar la madurez sexual en los hombres que en las mujeres. [4]
La suposición de que cualquier diferencia en el éxito reproductivo entre machos y hembras entre los individuos que alcanzan la madurez sexual debe deberse a la selección sexual en la población actual también está sujeta a críticas, como la posibilidad de que existan restos de rasgos seleccionados sexualmente en una especie anterior. a partir de los cuales ha evolucionado una nueva especie puede ser seleccionado negativamente debido a los costos en nutrientes y al debilitamiento del sistema inmunológico y que dicha selección negativa causaría una mayor diferencia en el éxito reproductivo en los machos que en las hembras, incluso sin ninguna selección sexual en curso. Dado que grados más bajos de selección durante épocas de ambiente estable permiten que la variación genética se acumule mediante mutaciones aleatorias y permita que algunos individuos de una población sobrevivan al cambio ambiental, mientras que una selección fuerte y constante contrarresta el efecto y aumenta el riesgo de que toda la población muera durante condiciones ambientales catastróficas. El cambio debido a una menor variación genética, la pérdida constante de variación genética causada por la selección sexual se ha sugerido como un factor que contribuye a mayores tasas de extinción en especies más sexualmente dimórficas, además de los costos de nutrientes, inmunidad y otros costos de los adornos mismos. Si bien el riesgo del costo de los ornamentos sólo se eliminaría cuando los ornamentos hayan sido eliminados mediante selección, el modelo de variación genética predice que la capacidad de la especie para sobrevivir mejoraría significativamente incluso en una etapa temprana de reducción del dimorfismo sexual debido a otras mutaciones adaptativas que surgen y sobreviven. debido a una selección mínima durante épocas de ambiente estable, mientras que los genes que causan la anatomía sexualmente dimórfica solo se han visto afectados en pequeña parte por las mutaciones. Aplicado a la evolución humana, este modelo puede explicar por qué los primeros Homo sapiens muestran una adaptabilidad significativamente mayor al cambio ambiental ya en su divergencia temprana con el Homo erectus que tenía un alto dimorfismo sexual muscular, así como por qué la anatomía humana a lo largo de la historia del Homo sapiens muestra una diversificación durante épocas de clima estable y una pérdida selectiva de las formas masculinas más robustas durante el cambio ambiental que no se recupera durante la estabilidad posterior, y que continúa a través de la pérdida de muchas características robustas en cuellos de botella regionales tan recientes como el final de la Edad del Hielo y la época en torno a la revolución agrícola . También explica la evidencia genética de que la diversidad genética humana aumenta durante los períodos ambientales estables y se reduce durante los cuellos de botella relacionados con los cambios en el medio ambiente. [11] [12]
Recientemente, las pruebas de ADN han permitido una investigación más detallada del comportamiento de apareamiento en numerosas especies. Los resultados, en muchos casos, se han citado como evidencia contra el principio de Bateman. [5] [13]
Hasta hace poco, se creía que la mayoría de las especies de aves eran sexualmente monógamas. Sin embargo, las pruebas de paternidad de ADN han demostrado que en casi el 90% de las especies de aves, las hembras copulan con varios machos durante cada temporada de reproducción. [13] [14] El magnífico reyezuelo hada es socialmente monógamo, pero el 95% de sus nidadas contienen crías engendradas por machos extrapares. Hasta el 87% de las nidadas de golondrinas arbóreas , el 75% de las nidadas de carboneros y el 70% de las nidadas de escribanos carrizos contienen crías engendradas por machos extrapares. [13] [15] Incluso las hembras de albatros ondulado , que normalmente se aparean de por vida, son sexualmente promiscuas, y el 17% de las crías engendran machos fuera de la pareja. [dieciséis]
En muchas especies de primates , las hembras solicitan sexo a los machos y pueden aparearse con más de un macho en rápida sucesión. [17] Las leonas pueden aparearse 100 veces al día con diferentes machos mientras están en celo . [18] [19] Se ha demostrado que las hembras de la especie de pseudoescorpión , Cordylochernes scorpioides , tienen un mayor éxito reproductivo cuando se aparean con más de un macho. [8]
Las excepciones más conocidas al principio de Bateman son la existencia de especies con roles sexuales invertidos, como los peces pipa ( caballitos de mar ), los falaropos y las jacanas , en las que los machos realizan la mayor parte del cuidado parental y son crípticos, mientras que las hembras están muy ornamentadas y territorialmente agresivo. [20] [21] [22]
En estas especies, sin embargo, las diferencias sexuales fundamentales típicas se invierten: las hembras tienen una tasa reproductiva más rápida que los machos (y por lo tanto una mayor variación reproductiva), y los machos tienen mayor seguridad de filiación genética que las hembras. [23] En consecuencia, las inversiones en los roles sexuales y la variación reproductiva son consistentes con el principio de Bateman y con la teoría de la inversión parental de Robert Trivers .