La osmorregulación es la regulación activa de la presión osmótica de los fluidos corporales de un organismo , detectada por los osmorreceptores , para mantener la homeostasis del contenido de agua del organismo ; es decir, mantiene el equilibrio de fluidos y la concentración de electrolitos ( sales en solución que en este caso está representada por el fluido corporal) para evitar que los fluidos corporales se diluyan o concentren demasiado. La presión osmótica es una medida de la tendencia del agua a moverse de una solución a otra por ósmosis . [1] Cuanto mayor sea la presión osmótica de una solución, más agua tiende a moverse hacia ella. Se debe ejercer presión en el lado hipertónico de una membrana selectivamente permeable para evitar la difusión de agua por ósmosis desde el lado que contiene agua pura.
Aunque puede haber variaciones horarias y diarias en el equilibrio osmótico, un animal generalmente se encuentra en un estado osmótico estable a largo plazo. Los organismos en ambientes acuáticos y terrestres deben mantener la concentración adecuada de solutos y la cantidad de agua en sus fluidos corporales; esto implica la excreción (deshacerse de los desechos de nitrógeno metabólico y otras sustancias como las hormonas que serían tóxicas si se permitiera que se acumularan en la sangre ) a través de órganos como la piel y los riñones .
Los dos tipos principales de osmorregulación son los osmoconformistas y los osmorreguladores . Los osmoconformistas adaptan la osmolaridad de su cuerpo a su entorno de forma activa o pasiva. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformistas, aunque su composición iónica puede ser diferente a la del agua de mar. En un animal estrictamente osmorregulador, las cantidades de sal y agua internas se mantienen relativamente constantes frente a los cambios ambientales. Requiere que la entrada y salida de agua y sales sea igual durante un período prolongado de tiempo.
Los organismos que mantienen una osmolaridad interna diferente del medio en el que están inmersos se han denominado osmorreguladores. Regulan estrictamente la osmolaridad de su cuerpo , manteniendo constantes las condiciones internas. Son más comunes en el reino animal. Los osmorreguladores controlan activamente las concentraciones de sal a pesar de las concentraciones de sal en el medio ambiente. Un ejemplo son los peces de agua dulce. Las branquias absorben activamente la sal del medio ambiente mediante el uso de células ricas en mitocondrias. El agua se difundirá en el pez, por lo que excreta una orina muy hipotónica (diluida) para expulsar todo el exceso de agua. Un pez marino tiene una concentración osmótica interna menor que la del agua de mar circundante, por lo que tiende a perder agua y ganar sal. Excreta activamente sal por las branquias . La mayoría de los peces son estenohalinos , lo que significa que están restringidos a agua salada o dulce y no pueden sobrevivir en agua con una concentración de sal diferente a la que están adaptados. Sin embargo, algunos peces muestran una capacidad para osmorregular eficazmente en una amplia gama de salinidades; Los peces con esta capacidad se conocen como especies eurihalinas , por ejemplo, la platija . Se ha observado que la platija habita en dos entornos diferentes (mar y agua dulce) y es inherente a ellos adaptarse a ambos introduciendo modificaciones fisiológicas y de comportamiento.
Algunos peces marinos, como los tiburones, han adoptado un mecanismo diferente y eficiente para conservar el agua, es decir, la osmorregulación. Retienen urea en su sangre en una concentración relativamente más alta. La urea daña los tejidos vivos, por lo que, para hacer frente a este problema, algunos peces retienen óxido de trimetilamina , que ayuda a contrarrestar los efectos desestabilizadores de la urea en las células. Los tiburones, que tienen una concentración de soluto ligeramente superior (es decir, superior a 1000 mOsm, que es la concentración de soluto del mar), no beben agua como los peces de agua dulce.
Si bien no existen órganos osmorreguladores específicos en las plantas superiores , los estomas son importantes para regular la pérdida de agua a través de la evapotranspiración y, a nivel celular, la vacuola es crucial para regular la concentración de solutos en el citoplasma . Los vientos fuertes , la baja humedad y las altas temperaturas aumentan la evapotranspiración de las hojas. El ácido abscísico es una hormona importante que ayuda a las plantas a conservar agua: hace que los estomas se cierren y estimula el crecimiento de las raíces para que se pueda absorber más agua.
Las plantas comparten con los animales los problemas de obtención de agua, pero, a diferencia de los animales, la pérdida de agua en las plantas es crucial para crear una fuerza impulsora que transporte los nutrientes del suelo a los tejidos. Algunas plantas han desarrollado métodos de conservación del agua.
Las xerófitas son plantas que pueden sobrevivir en hábitats secos, como los desiertos, y son capaces de soportar períodos prolongados de escasez de agua. Las plantas suculentas, como los cactus, almacenan agua en las vacuolas de los grandes tejidos del parénquima . Otras plantas tienen modificaciones en las hojas para reducir la pérdida de agua, como hojas en forma de aguja, estomas hundidos y cutículas cerosas y gruesas como en el pino . La hierba marram de las dunas de arena tiene hojas enrolladas con estomas en la superficie interna.
Las hidrófitas son plantas que crecen en hábitats acuáticos; pueden ser flotantes, sumergidas o emergentes, y pueden crecer en humedales estacionales (en lugar de permanentes). En estas plantas, la absorción de agua puede ocurrir a través de toda la superficie de la planta, por ejemplo, el nenúfar , o únicamente a través de las raíces, como en los juncos. Estas plantas no enfrentan grandes desafíos osmorregulatorios por la escasez de agua , pero, aparte de las especies adaptadas a los humedales estacionales, tienen pocas defensas contra la desecación.
Las halófitas son plantas que viven en suelos con altas concentraciones de sal, como marismas o suelos alcalinos en cuencas desérticas. Tienen que absorber agua de un suelo que tiene una mayor concentración de sal y, por lo tanto, un menor potencial hídrico (mayor presión osmótica). Las halófitas afrontan esta situación activando las sales en sus raíces. Como consecuencia, las células de las raíces desarrollan un menor potencial hídrico que hace que entre agua por ósmosis. El exceso de sal puede almacenarse en las células o excretarse desde las glándulas salinas de las hojas. La sal secretada de esta manera por algunas especies les ayuda a atrapar vapores de agua del aire, que son absorbidos en líquido por las células de las hojas. Por lo tanto, esta es otra forma de obtener agua adicional del aire, por ejemplo, la salicaria y la grama .
Los mesófitos son plantas que viven en tierras de zona templada, que crecen en suelos bien regados. Pueden compensar fácilmente la pérdida de agua por transpiración mediante la absorción de agua del suelo. Para evitar la transpiración excesiva han desarrollado una cubierta externa impermeable llamada cutícula.
Los riñones desempeñan un papel muy importante en la osmorregulación humana al regular la cantidad de agua reabsorbida del filtrado glomerular en los túbulos renales, que está controlada por hormonas como la hormona antidiurética (ADH), la aldosterona y la angiotensina II . Por ejemplo, una disminución del potencial hídrico es detectada por los osmorreceptores en el hipotálamo , que estimula la liberación de ADH de la glándula pituitaria para aumentar la permeabilidad de las paredes de los conductos colectores en los riñones. Por lo tanto, una gran proporción de agua se reabsorbe del líquido en los riñones para evitar que se excrete demasiada agua . [2]
Beber no es una conducta común en los pinnípedos y cetáceos . El equilibrio hídrico se mantiene en los mamíferos marinos mediante el agua metabólica y dietética, mientras que la ingestión accidental y la sal dietética pueden ayudar a mantener la homeostasis de los electrolitos. Los riñones de los pinnípedos y cetáceos tienen una estructura lobulada , a diferencia de los de los mamíferos terrestres que no son osos , pero esta adaptación específica no les confiere una mayor capacidad de concentración. A diferencia de la mayoría de los demás mamíferos acuáticos, los manatíes beben con frecuencia agua dulce y las nutrias marinas con frecuencia beben agua salada. [3]
En los peces teleósteos (peces con aletas radiadas avanzadas), las branquias, los riñones y el tracto digestivo participan en el mantenimiento del equilibrio de los fluidos corporales, ya que son los principales órganos osmorreguladores. Las branquias, en particular, se consideran el órgano primario mediante el cual se controla la concentración iónica en los teleósteos marinos.
De manera inusual, los bagres de la familia Plotosidae tienen un órgano dendrítico secretor de sal extrabranquial. Es probable que el órgano dendrítico sea producto de una evolución convergente con otros órganos secretores de sal de vertebrados. La función de este órgano se descubrió por su alta actividad de NKA y NKCC en respuesta al aumento de la salinidad. Sin embargo, el órgano dendrítico de Plotosidae puede tener un uso limitado en condiciones de salinidad extrema, en comparación con la ionorregulación más típica basada en las branquias. [4]
La ameba utiliza vacuolas contráctiles para recoger desechos excretores, como el amoníaco , del líquido intracelular mediante difusión y transporte activo . A medida que la acción osmótica empuja el agua del entorno hacia el citoplasma, la vacuola se desplaza hacia la superficie y bombea el contenido al entorno.
Las bacterias responden al estrés osmótico acumulando rápidamente electrolitos o pequeños solutos orgánicos a través de transportadores cuyas actividades son estimuladas por aumentos en la osmolaridad. Las bacterias también pueden activar genes que codifican transportadores de osmolitos y enzimas que sintetizan osmoprotectores. [5] El sistema de dos componentes EnvZ/OmpR , que regula la expresión de porinas , está bien caracterizado en el organismo modelo E. coli . [6]
El amoníaco es un subproducto tóxico del metabolismo de las proteínas y generalmente se convierte en sustancias menos tóxicas después de su producción y luego se excreta; los mamíferos convierten el amoníaco en urea, mientras que las aves y los reptiles forman ácido úrico para excretarlo con otros desechos a través de sus cloacas .
Se producen cuatro procesos: