stringtranslate.com

Mitosis

Mitosis en el ciclo celular animal (fases ordenadas en sentido antihorario).
La mitosis divide los cromosomas en el núcleo de una célula .
Imágenes de células vivas sin etiquetas de células madre mesenquimales en proceso de mitosis
Células de cebolla en diferentes fases del ciclo celular agrandadas hasta 800 diámetros.
a. células que no se dividen
b. núcleos preparándose para la división (etapa de espirema)
c. células en división que muestran figuras mitóticas
e. par de células hijas poco después de la división

La mitosis ( / m aɪ ˈ t oʊ s ɪ s / ) es una parte del ciclo celular en la que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La división celular por mitosis es una división ecuacional que da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. [1] La mitosis está precedida por la fase S de la interfase (durante la cual se produce la replicación del ADN ) y es seguida por la telofase y la citocinesis , que dividen el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen proporciones aproximadamente iguales de estos componentes celulares. [2] Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase mitótica (fase M) de un ciclo celular: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí. [3]

El proceso de mitosis se divide en etapas que corresponden a la finalización de un conjunto de actividades y el inicio del siguiente. Estas etapas son preprofase (específica de las células vegetales), profase , prometafase , metafase , anafase y telofase . Durante la mitosis, los cromosomas, que ya se han duplicado durante la interfase, se condensan y se adhieren a las fibras del huso que tiran de una copia de cada cromosoma hacia lados opuestos de la célula. [4] El resultado son dos núcleos hijos genéticamente idénticos. El resto de la célula puede luego continuar dividiéndose por citocinesis para producir dos células hijas. [5] Las diferentes fases de la mitosis se pueden visualizar en tiempo real, utilizando imágenes de células vivas . [6]

Un error en la mitosis puede dar lugar a la producción de tres o más células hijas en lugar de las dos normales. Esto se denomina mitosis tripolar y mitosis multipolar, respectivamente. Estos errores pueden ser la causa de embriones no viables que no logran implantarse . [7] Otros errores durante la mitosis pueden inducir catástrofe mitótica , apoptosis (muerte celular programada) o causar mutaciones . Ciertos tipos de cánceres pueden surgir de tales mutaciones. [8]

La mitosis ocurre solo en células eucariotas y varía entre organismos. [9] Por ejemplo, las células animales generalmente experimentan una mitosis abierta, donde la envoltura nuclear se rompe antes de que los cromosomas se separen, mientras que las células fúngicas generalmente experimentan una mitosis cerrada, donde los cromosomas se dividen dentro de un núcleo celular intacto. [10] [11] La mayoría de las células animales experimentan un cambio de forma, conocido como redondeo celular mitótico , para adoptar una morfología casi esférica al comienzo de la mitosis. La mayoría de las células humanas se producen por división celular mitótica. Las excepciones importantes incluyen los gametos ( espermatozoides y óvulos ) que se producen por meiosis . Los procariotas , las bacterias y las arqueas que carecen de un núcleo verdadero, se dividen mediante un proceso diferente llamado fisión binaria . [12]

Descubrimiento

Durante los siglos XVIII y XIX se realizaron numerosas descripciones de la división celular , con diversos grados de precisión. [13] En 1835, el botánico alemán Hugo von Mohl describió la división celular en el alga verde Cladophora glomerata , afirmando que la multiplicación de las células se produce a través de la división celular. [14] [15] [16] En 1838, Matthias Jakob Schleiden afirmó que "la formación de nuevas células en su interior era una regla general para la multiplicación celular en las plantas", una visión posteriormente rechazada a favor del modelo de Mohl, debido a las contribuciones de Robert Remak y otros. [17]

En las células animales, la división celular con mitosis fue descubierta en las células de la córnea de rana, conejo y gato en 1873 y descrita por primera vez por el histólogo polaco Wacław Mayzel en 1875. [18] [19]

Bütschli, Schneider y Fol también podrían haber reivindicado el descubrimiento del proceso que hoy se conoce como "mitosis". [13] En 1873, el zoólogo alemán Otto Bütschli publicó datos de observaciones sobre nematodos . Unos años más tarde, descubrió y describió la mitosis basándose en esas observaciones. [20] [21] [22]

El término "mitosis", acuñado por Walther Flemming en 1882, [23] se deriva de la palabra griega μίτος ( mitos , "hilo de urdimbre"). [24] [25] Hay algunos nombres alternativos para el proceso, [26] por ejemplo, "cariocinesis" (división nuclear), un término introducido por Schleicher en 1878, [27] [28] o "división ecuacional", propuesto por August Weismann en 1887. [29] Sin embargo, el término "mitosis" también es utilizado en un sentido amplio por algunos autores para referirse a la cariocinesis y la citocinesis juntas. [30] Actualmente, "división ecuacional" se utiliza más comúnmente para referirse a la meiosis II , la parte de la meiosis más parecida a la mitosis. [31]

Fases

Descripción general

Vídeo time-lapse de la mitosis en un embrión de Drosophila melanogaster

El resultado principal de la mitosis y la citocinesis es la transferencia del genoma de una célula madre a dos células hijas. El genoma está compuesto por una serie de cromosomas, complejos de ADN estrechamente enrollados que contienen información genética vital para el funcionamiento adecuado de la célula. [32] Debido a que cada célula hija resultante debe ser genéticamente idéntica a la célula madre, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. [33] La duplicación de cromosomas da como resultado dos cromátidas hermanas idénticas unidas entre sí por proteínas de cohesión en el centrómero .

Cuando comienza la mitosis, los cromosomas se condensan y se hacen visibles. En algunos eucariotas, por ejemplo los animales, la envoltura nuclear , que segrega el ADN del citoplasma, se desintegra en pequeñas vesículas. El nucléolo , que produce los ribosomas en la célula, también desaparece. Los microtúbulos se proyectan desde los extremos opuestos de la célula, se unen a los centrómeros y alinean los cromosomas centralmente dentro de la célula. Luego, los microtúbulos se contraen para separar las cromátidas hermanas de cada cromosoma. [34] Las cromátidas hermanas en este punto se denominan cromosomas hijos . A medida que la célula se alarga, los cromosomas hijos correspondientes son atraídos hacia los extremos opuestos de la célula y se condensan al máximo en la anafase tardía. Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos, que se descondensan para formar núcleos en interfase.

Durante la progresión mitótica, generalmente después del inicio de la anafase, la célula puede experimentar citocinesis. En las células animales , una membrana celular se comprime hacia adentro entre los dos núcleos en desarrollo para producir dos nuevas células. En las células vegetales , se forma una placa celular entre los dos núcleos. La citocinesis no siempre ocurre; las células cenocíticas (un tipo de condición multinucleada) experimentan mitosis sin citocinesis.

Diagrama de la interfase y las siguientes cinco etapas mitóticas de la fase M que incluye la citocinesis .

Interfase

La interfase es una fase mucho más larga del ciclo celular que la relativamente corta fase M. Durante la interfase, la célula se prepara para el proceso de división celular. La interfase se divide en tres subfases: G 1 (primer espacio) , S (síntesis) y G 2 (segundo espacio) . Durante las tres partes de la interfase, la célula crece produciendo proteínas y orgánulos citoplasmáticos. Sin embargo, los cromosomas se replican solo durante la fase S. Por lo tanto, una célula crece (G 1 ), continúa creciendo a medida que duplica sus cromosomas (S), crece más y se prepara para la mitosis (G 2 ) y finalmente se divide (M) antes de reiniciar el ciclo. [33] Todas estas fases en el ciclo celular están altamente reguladas por ciclinas , quinasas dependientes de ciclina y otras proteínas del ciclo celular. Las fases se suceden unas a otras en estricto orden y hay puntos de control del ciclo celular que dan a la célula señales para proceder o no, de una fase a otra. [35] Las células también pueden abandonar temporal o permanentemente el ciclo celular y entrar en la fase G 0 para detener la división. Esto puede ocurrir cuando las células se sobrepoblan ( inhibición dependiente de la densidad ) o cuando se diferencian para llevar a cabo funciones específicas para el organismo, como es el caso de las células del músculo cardíaco y las neuronas humanas . Algunas células G 0 tienen la capacidad de volver a entrar en el ciclo celular.

Las roturas de doble cadena de ADN se pueden reparar durante la interfase mediante dos procesos principales. [36] El primer proceso, la unión de extremos no homólogos (NHEJ), puede unir los dos extremos rotos del ADN en las fases G1 , S y G2 de la interfase. El segundo proceso, la reparación recombinatoria homóloga (HRR), es más precisa que la NHEJ en la reparación de roturas de doble cadena. La HRR está activa durante las fases S y G2 de la interfase cuando la replicación del ADN se completa parcialmente o después de que se completa, ya que la HRR requiere dos homólogos adyacentes .

La interfase ayuda a preparar la célula para la división mitótica. Determina si se producirá la división celular mitótica. Detiene cuidadosamente la continuación de la división celular cuando el ADN de la célula está dañado o no ha completado una fase importante. La interfase es muy importante, ya que determinará si la mitosis se completa con éxito. Reducirá la cantidad de células dañadas producidas y la producción de células cancerosas. Un error de cálculo por parte de las proteínas clave de la interfase podría ser crucial, ya que estas últimas podrían crear células cancerosas. [37]

Mitosis

Etapas de la mitosis temprana en una célula de vertebrado con micrografías de cromátidas

Preprofase (células vegetales)

En las células vegetales únicamente, la profase está precedida por una etapa de preprofase . En las células vegetales altamente vacuoladas , el núcleo tiene que migrar al centro de la célula antes de que pueda comenzar la mitosis. Esto se logra mediante la formación de un fragmosoma , una lámina transversal de citoplasma que divide la célula a lo largo del futuro plano de división celular. Además de la formación del fragmosoma, la preprofase se caracteriza por la formación de un anillo de microtúbulos y filamentos de actina (llamado banda de preprofase ) debajo de la membrana plasmática alrededor del plano ecuatorial del futuro huso mitótico . Esta banda marca la posición donde la célula finalmente se dividirá. Las células de las plantas superiores (como las plantas con flores ) carecen de centriolos ; en cambio, los microtúbulos forman un huso en la superficie del núcleo y luego los cromosomas mismos organizan un huso, después de que se descompone la envoltura nuclear. [38] La banda de preprofase desaparece durante la descomposición de la envoltura nuclear y la formación del huso en la prometafase. [39] : 58–67 

Profase

Núcleo en interfase (izquierda), cromosomas condensados ​​(centro) y cromosomas condensados ​​(derecha)
Profase durante la mitosis

Durante la profase, que ocurre después de la interfase G 2 , la célula se prepara para dividirse condensando fuertemente sus cromosomas e iniciando la formación del huso mitótico. Durante la interfase, el material genético en el núcleo consiste en cromatina poco compacta . Al comienzo de la profase, las fibras de cromatina se condensan en cromosomas discretos que suelen ser visibles a gran aumento a través de un microscopio óptico . En esta etapa, los cromosomas son largos, delgados y similares a filamentos. Cada cromosoma tiene dos cromátidas. Las dos cromátidas están unidas en el centrómero.

La transcripción genética cesa durante la profase y no se reanuda hasta finales de la anafase o principios de la fase G 1. [40] [41] [42] El nucléolo también desaparece durante la profase temprana. [43]

Cerca del núcleo de una célula animal hay estructuras llamadas centrosomas , que consisten en un par de centriolos rodeados por una colección suelta de proteínas . El centrosoma es el centro de coordinación de los microtúbulos de la célula . Una célula hereda un solo centrosoma en la división celular, que es duplicado por la célula antes de que comience una nueva ronda de mitosis, dando lugar a un par de centrosomas. Los dos centrosomas polimerizan tubulina para ayudar a formar un aparato de huso de microtúbulos . Las proteínas motoras luego empujan los centrosomas a lo largo de estos microtúbulos hacia lados opuestos de la célula. Aunque los centrosomas ayudan a organizar el ensamblaje de los microtúbulos, no son esenciales para la formación del aparato del huso, ya que están ausentes en las plantas, [38] y no son absolutamente necesarios para la mitosis de las células animales. [44]

Prometafase

Al comienzo de la prometafase en las células animales, la fosforilación de las láminas nucleares hace que la envoltura nuclear se desintegre en pequeñas vesículas de membrana . Mientras esto sucede, los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se llama mitosis abierta , y ocurre en algunos organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas , como las algas o las tricomonas , experimentan una variación llamada mitosis cerrada donde el huso se forma dentro del núcleo, o los microtúbulos penetran en la envoltura nuclear intacta. [45] [46]

En la prometafase tardía, los microtúbulos del cinetocoro comienzan a buscar y unirse a los cinetocoros cromosómicos . [47] Un cinetocoro es una estructura proteínica de unión a microtúbulos que se forma en el centrómero cromosómico durante la profase tardía. [47] [48] Varios microtúbulos polares encuentran e interactúan con los microtúbulos polares correspondientes del centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. [49] Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se comprenden por completo, se sabe que contiene algún tipo de motor molecular . [50] Cuando un microtúbulo se conecta con el cinetocoro, el motor se activa, utilizando energía del ATP para "arrastrarse" por el tubo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, junto con la polimerización y despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de tracción necesaria para separar posteriormente las dos cromátidas del cromosoma. [50]

Metafase

Una célula en metafase tardía . Todos los cromosomas (azules) menos uno han llegado a la placa de metafase .
Metafase durante la mitosis

Una vez que los microtúbulos se han ubicado y unido a los cinetocoros en la prometafase, los dos centrosomas comienzan a tirar de los cromosomas hacia los extremos opuestos de la célula. La tensión resultante hace que los cromosomas se alineen a lo largo de la placa de metafase en el plano ecuatorial, una línea imaginaria que se encuentra centralmente ubicada entre los dos centrosomas (aproximadamente en la línea media de la célula). [49] Para asegurar una distribución equitativa de los cromosomas al final de la mitosis, el punto de control de metafase garantiza que los cinetocoros estén correctamente unidos al huso mitótico y que los cromosomas estén alineados a lo largo de la placa de metafase. [51] Si la célula pasa con éxito a través del punto de control de metafase, procede a la anafase.

Anafase

Anafase durante la mitosis

Durante la anafase A , las cohesinas que unen las cromátidas hermanas se escinden, formando dos cromosomas hijos idénticos. [52] El acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro empuja a los cromosomas hijos recién formados hacia extremos opuestos de la célula. Durante la anafase B , los microtúbulos polares se empujan entre sí, lo que hace que la célula se alargue. [53] En la anafase tardía, los cromosomas también alcanzan su nivel máximo general de condensación, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo. [54] En la mayoría de las células animales, la anafase A precede a la anafase B, pero algunos óvulos de vertebrados demuestran el orden opuesto de eventos. [52]

Telofase

Telofase durante la mitosis

La telofase (de la palabra griega τελος, que significa "fin") es una inversión de los eventos de profase y prometafase. En la telofase, los microtúbulos polares continúan alargándose, alargando la célula aún más. Si la envoltura nuclear se ha roto, se forma una nueva envoltura nuclear utilizando las vesículas de membrana de la antigua envoltura nuclear de la célula madre. La nueva envoltura se forma alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos separados (aunque la membrana no encierra los centrosomas) y el nucléolo reaparece. Ambos conjuntos de cromosomas, ahora rodeados por una nueva membrana nuclear, comienzan a "relajarse" o descondensarse. La mitosis está completa. Cada núcleo hijo tiene un conjunto idéntico de cromosomas. La división celular puede ocurrir o no en este momento dependiendo del organismo.

Citocinesis

Ilustración de citocinesis
Ciliado en proceso de citocinesis , con el surco de segmentación claramente visible.

La citocinesis no es una fase de la mitosis, sino un proceso separado necesario para completar la división celular. En las células animales, se desarrolla un surco de división (pinzamiento) que contiene un anillo contráctil , donde solía estar la placa de metafase, pellizcando los núcleos separados. [55] Tanto en las células animales como en las vegetales, la división celular también es impulsada por vesículas derivadas del aparato de Golgi , que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta el centro de la célula. [56] En las plantas, esta estructura se fusiona en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla en una pared celular, separando los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de las plantas superiores, mientras que algunas algas verdes utilizan una matriz de microtúbulos de ficoplasto durante la citocinesis. [39] : 64–7, 328–9  Cada célula hija tiene una copia completa del genoma de su célula madre. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Existen muchas células en las que la mitosis y la citocinesis se producen por separado, formando células individuales con múltiples núcleos. La ocurrencia más notable de esto se da entre los hongos , mohos mucilaginosos y algas cenocíticas, pero el fenómeno se encuentra en varios otros organismos. Incluso en los animales, la citocinesis y la mitosis pueden ocurrir de forma independiente, por ejemplo durante ciertas etapas del desarrollo embrionario de la mosca de la fruta . [57]

Función

La función o significado de la mitosis, es el mantenimiento del conjunto cromosómico; cada célula formada recibe cromosomas que son iguales en composición e iguales en número a los cromosomas de la célula madre.

La mitosis ocurre en las siguientes circunstancias:

Variaciones

Formas de mitosis

El proceso de mitosis en las células de los organismos eucariotas sigue un patrón similar, pero con variaciones en tres detalles principales. La mitosis "cerrada" y "abierta" se puede distinguir sobre la base de que la envoltura nuclear permanece intacta o se descompone. Una forma intermedia con degradación parcial de la envoltura nuclear se llama mitosis "semiabierta". Con respecto a la simetría del aparato del huso durante la metafase, una forma aproximadamente axialmente simétrica (centrada) se llama "ortomotitosis", que se distingue de los husos excéntricos de la "pleuromitosis", en los que el aparato mitótico tiene simetría bilateral. Finalmente, un tercer criterio es la ubicación del huso central en caso de pleuromitosis cerrada: "extranuclear" (huso ubicado en el citoplasma) o "intranuclear" (en el núcleo). [9]

La división nuclear se produce únicamente en células de organismos del dominio eucariota , ya que las bacterias y las arqueas no tienen núcleo. Las bacterias y las arqueas experimentan un tipo diferente de división. [60] [61] Dentro de cada uno de los supergrupos eucariotas , se pueden encontrar mitosis de forma abierta, así como mitosis cerrada, a excepción de los unicelulares Excavata , que muestran mitosis exclusivamente cerrada. [62] A continuación, la aparición de las formas de mitosis en eucariotas: [9] [63]

Errores y otras variaciones

Mitosis anormal (tripolar) (posición de las 12 en punto) en una lesión precancerosa del estómago ( tinción H&E )

Los errores pueden ocurrir durante la mitosis, especialmente durante el desarrollo embrionario temprano en humanos. [64] Durante cada paso de la mitosis, normalmente también hay puntos de control que controlan el resultado normal de la mitosis. [65] Pero, ocasionalmente o casi raramente, ocurrirán errores. Los errores mitóticos pueden crear células aneuploides que tienen muy pocos o demasiados de uno o más cromosomas, una condición asociada con el cáncer . [66] [67] Los embriones humanos tempranos, las células cancerosas, las células infectadas o intoxicadas también pueden sufrir una división patológica en tres o más células hijas (mitosis tripolar o multipolar), lo que resulta en errores graves en sus complementos cromosómicos. [7]

En la no disyunción , las cromátidas hermanas no se separan durante la anafase. [68] Una célula hija recibe ambas cromátidas hermanas del cromosoma que no se separa y la otra célula no recibe ninguna. Como resultado, la primera célula obtiene tres copias del cromosoma, una condición conocida como trisomía , y la segunda tendrá solo una copia, una condición conocida como monosomía . En ocasiones, cuando las células experimentan no disyunción, no logran completar la citocinesis y retienen ambos núcleos en una célula, lo que da como resultado células binucleadas . [69]

El retraso en la anafase ocurre cuando el movimiento de una cromátida se ve impedido durante la anafase. [68] Esto puede deberse a un fallo en la unión adecuada del huso mitótico al cromosoma. La cromátida rezagada queda excluida de ambos núcleos y se pierde. Por lo tanto, una de las células hijas será monosómica para ese cromosoma.

La endorreplicación ocurre cuando los cromosomas se duplican pero la célula no se divide posteriormente. Esto da como resultado células poliploides o, si los cromosomas se duplican repetidamente, cromosomas politénicos . [68] [70] La endorreduplicación se encuentra en muchas especies y parece ser una parte normal del desarrollo . [70] La endomitosis es una variante de la endorreduplicación en la que las células replican sus cromosomas durante la fase S y entran, pero terminan prematuramente, la mitosis. En lugar de dividirse en dos nuevos núcleos hijos, los cromosomas replicados se conservan dentro del núcleo original. [57] [71] Luego, las células vuelven a entrar en la fase G1 y S y replican sus cromosomas nuevamente. [71] Esto puede ocurrir varias veces, aumentando el número de cromosomas con cada ronda de replicación y endomitosis. Los megacariocitos productores de plaquetas pasan por la endomitosis durante la diferenciación celular. [72] [73]

La amitosis en ciliados y en tejidos placentarios animales da como resultado una distribución aleatoria de alelos parentales.

La cariocinesis sin citocinesis origina células multinucleadas llamadas cenocitos .

Marcador de diagnóstico

Apariencia de la mitosis en el cáncer de mama

En histopatología , la tasa de mitosis (recuento mitótico o índice mitótico) es un parámetro importante en varios tipos de muestras de tejido, tanto para el diagnóstico como para especificar aún más la agresividad de los tumores. Por ejemplo, existe rutinariamente una cuantificación del recuento mitótico en la clasificación del cáncer de mama . [74] Las mitosis deben contarse en un área de la actividad mitótica más alta. Identificar visualmente estas áreas es difícil en tumores con actividad mitótica muy alta. [75] Además, la detección de formas atípicas de mitosis se puede utilizar tanto como marcador diagnóstico como pronóstico. [ cita requerida ] Por ejemplo, la mitosis de tipo lag ( cromatina condensada no adherida en el área de la figura mitótica) indica un alto riesgo de cáncer de cuello uterino relacionado con la infección por el virus del papiloma humano . [ cita requerida ] Para mejorar la reproducibilidad y la precisión del recuento mitótico, se han propuesto análisis de imágenes automatizados utilizando algoritmos basados ​​​​en aprendizaje profundo. [76] Sin embargo, se necesita más investigación antes de que esos algoritmos puedan utilizarse en diagnósticos de rutina.

Procesos celulares relacionados

Redondeo de celdas

La forma de la célula cambia a través de la mitosis en una célula animal típica cultivada en una superficie plana. La célula experimenta un redondeo celular mitótico durante el ensamblaje del huso y luego se divide a través de la citocinesis . La corteza de actomiosina se representa en rojo, el ADN/cromosomas en violeta, los microtúbulos en verde y la membrana y las fibras de retracción en negro. El redondeo también ocurre en el tejido vivo, como se describe en el texto.

En el tejido animal, la mayoría de las células se redondean hasta una forma casi esférica durante la mitosis. [77] [78] [79] En los epitelios y la epidermis , un proceso de redondeo eficiente se correlaciona con la alineación adecuada del huso mitótico y el posterior posicionamiento correcto de las células hijas. [78] [79] [80] [81] Además, los investigadores han descubierto que si el redondeo se suprime en gran medida, puede dar lugar a defectos en el huso, principalmente división de polos y falla en la captura eficiente de cromosomas . [82] Por lo tanto, se cree que el redondeo de las células mitóticas desempeña un papel protector para garantizar una mitosis precisa. [81] [83]

Las fuerzas de redondeo son impulsadas por la reorganización de la F-actina y la miosina (actomiosina) en una corteza celular homogénea contráctil que 1) rigidiza la periferia celular [83] [84] [85] y 2) facilita la generación de presión hidrostática intracelular (hasta 10 veces mayor que la interfase ). [86] [87] [88] La generación de presión intracelular es particularmente crítica bajo confinamiento, como sería importante en un escenario tisular, donde se deben producir fuerzas hacia afuera para redondearse contra las células circundantes y/o la matriz extracelular . La generación de presión depende de la nucleación de F-actina mediada por formina [88] y la contracción de miosina II mediada por Rho quinasa (ROCK) , [84] [86] [88] ambas gobernadas aguas arriba por las vías de señalización RhoA y ECT2 [84] [85] a través de la actividad de Cdk1 . [88] Debido a su importancia en la mitosis, los componentes moleculares y la dinámica de la corteza de actomiosina mitótica son un área de investigación activa.

Recombinación mitótica

Las células mitóticas irradiadas con rayos X en la fase G1 del ciclo celular reparan los daños del ADN recombinogénico principalmente por recombinación entre cromosomas homólogos . [89] Las células mitóticas irradiadas en la fase G2 reparan dichos daños preferentemente por recombinación de cromátidas hermanas . [89] Las mutaciones en los genes que codifican enzimas empleadas en la recombinación hacen que las células tengan una mayor sensibilidad a ser destruidas por una variedad de agentes que dañan el ADN. [90] [91] [92] Estos hallazgos sugieren que la recombinación mitótica es una adaptación para reparar los daños del ADN, incluidos aquellos que son potencialmente letales.

Evolución

Diferencias entre mitosis y meiosis
Algunos tipos de división celular en procariotas y eucariotas

Existen homólogos procariotas de todas las moléculas clave de la mitosis eucariota (p. ej., actinas, tubulinas). Al ser una propiedad eucariota universal, la mitosis probablemente surgió en la base del árbol eucariota. Como la mitosis es menos compleja que la meiosis , la meiosis puede haber surgido después de la mitosis. [93] Sin embargo, la reproducción sexual que implica meiosis también es una característica primitiva de los eucariotas. [94] Por lo tanto, la meiosis y la mitosis pueden haber evolucionado, en paralelo, a partir de procesos procariotas ancestrales.

Mientras que en la división celular bacteriana , tras la duplicación del ADN , dos cromosomas circulares se unen a una región especial de la membrana celular, la mitosis eucariota suele caracterizarse por la presencia de numerosos cromosomas lineales, cuyos cinetocoros se unen a los microtúbulos del huso. En relación a las formas de mitosis, la pleuromitosis intranuclear cerrada parece ser el tipo más primitivo, ya que es más similar a la división bacteriana. [9]

Galería

Las células mitóticas se pueden visualizar microscópicamente tiñéndolas con anticuerpos y colorantes fluorescentes .

  • Profase temprana: los microtúbulos polares, que se muestran como hebras verdes, han establecido una matriz alrededor del núcleo actualmente intacto, con los cromosomas en condensación en azul. Los nódulos rojos son los centrómeros.
    Profase temprana : los microtúbulos polares, que se muestran como hebras verdes, han establecido una matriz alrededor del núcleo actualmente intacto, con los cromosomas en condensación en azul. Los nódulos rojos son los centrómeros.
  • Prometafase temprana: La membrana nuclear acaba de desmontarse, lo que permite que los microtúbulos interactúen rápidamente con los cinetocoros, que se ensamblan en los centrómeros de los cromosomas en condensación.
    Prometafase temprana : la membrana nuclear acaba de desmontarse, lo que permite que los microtúbulos interactúen rápidamente con los cinetocoros, que se ensamblan en los centrómeros de los cromosomas en condensación.
  • Metafase: Los centrosomas se han desplazado hacia los polos de la célula y han establecido el huso mitótico. Los cromosomas se han concentrado en la placa metafásica.
    Metafase : Los centrosomas se han desplazado hacia los polos de la célula y han establecido el huso mitótico. Los cromosomas se han concentrado en la placa metafásica.
  • Anafase: Los microtúbulos del cinetocoro separan los dos conjuntos de cromosomas y los microtúbulos polares que se alargan separan aún más las mitades de la célula en división, mientras que los cromosomas se condensan al máximo.
    Anafase : Los microtúbulos del cinetocoro separan los dos conjuntos de cromosomas y los microtúbulos polares que se alargan separan aún más las mitades de la célula en división, mientras que los cromosomas se condensan al máximo.
  • Telofase: Reversión de los eventos de profase y prometafase y así completar el ciclo celular.
    Telofase : Reversión de los eventos de profase y prometafase y así completar el ciclo celular .

Véase también

Referencias

  1. ^ "División y crecimiento celular". britannica.com . ENCYCLOPÆDIA BRITANNICA. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2018 . Consultado el 4 de noviembre de 2018 .
  2. ^ Carter JS (14 de enero de 2014). "Mitosis". biology.clc.uc.edu . Archivado desde el original el 27 de octubre de 2012 . Consultado el 12 de noviembre de 2019 .
  3. ^ "Mitosis: una descripción general | Temas de ScienceDirect" www.sciencedirect.com . Consultado el 24 de noviembre de 2020 .
  4. ^ "División celular: etapas de la mitosis | Aprende ciencias en Scitable" www.nature.com . Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2015 . Consultado el 16 de noviembre de 2015 .
  5. ^ Maton A, Hopkins JJ, LaHart S, Quon Warner D, Wright M, Jill D (1997). Células: elementos básicos de la vida . Nueva Jersey: Prentice Hall. pp. 70–4. ISBN 978-0-13-423476-2.
  6. ^ Sandoz PA (diciembre de 2019). "El análisis basado en imágenes de células de mamíferos vivos utilizando mapas de índice de refracción 3D sin etiquetas revela nueva dinámica de orgánulos y flujo de masa seca". PLOS Biology . 17 (12): e3000553. doi : 10.1371/journal.pbio.3000553 . PMC 6922317 . PMID  31856161. 
  7. ^ ab Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M (enero de 2015). "Mitosis tripolar en células y embriones humanos: aparición, fisiopatología e implicaciones médicas". Acta Histoquímica . 117 (1): 111–25. doi : 10.1016/j.acthis.2014.11.009 . PMID  25554607.
  8. ^ Kops GJ, Weaver BA, Cleveland DW (octubre de 2005). "En el camino hacia el cáncer: aneuploidía y el punto de control mitótico". Nature Reviews. Cancer . 5 (10): 773–85. doi :10.1038/nrc1714. PMID  16195750. S2CID  2515388.
  9. ^ abcd Raikov IB (1994). "La diversidad de formas de mitosis en protozoos: una revisión comparativa". Revista Europea de Protistología . 30 (3): 253–69. doi :10.1016/S0932-4739(11)80072-6.
  10. ^ De Souza CP, Osmani SA (septiembre de 2007). "Mitosis, no sólo abierta o cerrada". Eukaryotic Cell . 6 (9): 1521–7. doi :10.1128/EC.00178-07. PMC 2043359 . PMID  17660363. 
  11. ^ Boettcher B, Barral Y (2013). "La biología celular de la mitosis abierta y cerrada". Nucleus . 4 (3): 160–5. doi :10.4161/nucl.24676. PMC 3720745 . PMID  23644379. 
  12. ^ Patil, C. s. Biología celular. APH Publishing. ISBN 978-81-313-0416-7.
  13. ^ ab Ross, Anna E. "Anatomía y fisiología humana I: una cronología de la descripción de la mitosis". Christian Brothers University . Consultado el 2 de mayo de 2018. Archivado el 12 de mayo de 2016 en Wayback Machine .
  14. ^ von Mohl H (1835). Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung. Disertación inaugural (Tesis). Tubinga.
  15. ^ Karl Mägdefrau (1994), "Mohl, Hugo von", Neue Deutsche Biographie (en alemán), vol. 17, Berlín: Duncker & Humblot, págs. 690–691; (texto completo en línea)
  16. ^ "Notas y memorandos: El difunto profesor von Mohl". Quarterly Journal of Microscopical Science , v. XV, New Series, p. 178-181, 1875. enlace.
  17. ^ Weyers, Wolfgang (2002). 150 años de división celular. Dermatopatología: práctica y conceptual , vol. 8, n.º 2. Archivado el 2 de abril de 2019 en Wayback Machine.
  18. ^ Komender J (2008). "Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu" [Sobre Waclaw Mayzel y su observación de la división mitótica] (PDF) . Postępy Biologii Komórki (en polaco). 35 (3): 405–407. Archivado (PDF) desde el original el 27 de octubre de 2012.
  19. ^ Iłowiecki M (1981). Dzieje nauki polskiej . Varsovia: Wydawnictwo Interpress. pag. 187.ISBN​ 978-83-223-1876-8.
  20. ^ Bütschli, O. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 36, 1-144. enlace Archivado el 11 de agosto de 2018 en Wayback Machine .
  21. ^ Bütschli, O. (1876). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. Abh.d. Senckenb. Naturaleza. Ges. Francfort a. M. 10, 213-452. enlace Archivado el 9 de agosto de 2018 en Wayback Machine .
  22. ^ Fokin SI (2013). «Otto Bütschli (1848–1920) ¿Dónde haremos la genuflexión?» (PDF) . Protistología . 8 (1): 22–35. Archivado (PDF) desde el original el 8 de agosto de 2014. Consultado el 6 de agosto de 2014 .
  23. ^ Sharp LW (1921). Introducción a la citología. Nueva York: McGraw Hill Book Company Inc. pág. 143.
  24. ^ "mitosis". Diccionario Etimológico Online . Archivado desde el original el 2017-09-28 . Consultado el 2019-11-12 .
  25. ^ Fuente: Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  26. ^ Battaglia E (2009). "Alternativa cariogénica al cromosoma y una nueva nomenclatura cariológica" (PDF) . Caryologia . 62 (4): 1–80. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016.
  27. ^ Schleicher W (1878). "El Knorpelzelltheilung". Arco. Mirkroskop. Anat . 16 : 248–300. doi :10.1007/BF02956384. S2CID  163374324. Archivado desde el original el 11 de agosto de 2018.
  28. ^ Toepfer G. "Karyokinesis". BioConcepts . Archivado desde el original el 3 de mayo de 2018. Consultado el 2 de mayo de 2018 .
  29. ^ Battaglia E (1987). "Cuestiones embriológicas: 12. ¿Se han establecido correctamente los tipos Polygonum y Allium ?". Ann Bot . 45 . Roma: 81–117. p. 85: Ya en 1887, Weismann dio los nombres de Aequationstheilung a la división celular habitual, y Reduktionstheilungen a las dos divisiones involucradas en el proceso de reducción a la mitad del número de Kernsegmente
  30. ^ Mauseth JD (1991). Botánica: una introducción a la biología vegetal. Filadelfia: Saunders College Publishing. ISBN 9780030302220. p. 102: La división celular es citocinesis y la división nuclear es cariocinesis. Las palabras "mitosis" y "meiosis" técnicamente se refieren sólo a la cariocinesis, pero se utilizan con frecuencia también para describir la citocinesis.
  31. ^ Cooper, Geoffrey M. (2000). "Meiosis y fertilización". La célula: un enfoque molecular. Segunda edición .
  32. ^ Brown, Terence A. (2002). El genoma humano. Wiley-Liss.
  33. ^ ab Blow JJ, Tanaka TU (noviembre de 2005). "El ciclo cromosómico: coordinación de la replicación y la segregación. Segundo artículo de la serie de revisión de ciclos". EMBO Reports . 6 (11): 1028–34. doi :10.1038/sj.embor.7400557. PMC 1371039 . PMID  16264427. 
  34. ^ Zhou J, Yao J, Joshi HC (septiembre de 2002). "Fijación y tensión en el punto de control del ensamblaje del huso". Journal of Cell Science . 115 (Pt 18): 3547–55. doi : 10.1242/jcs.00029 . PMID  12186941.
  35. ^ Biology Online (28 de abril de 2020). «Mitosis». Biology Online .
  36. ^ Shibata A (2017). "Regulación de la elección de la vía de reparación en roturas de doble cadena de ADN de dos extremos". Mutat Res . 803–805: 51–55. Bibcode :2017MRFMM.803...51S. doi :10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011. PMID  28781144.
  37. ^ Bernat, RL; Borisy, GG; Rothfield, NF; Earnshaw, WC (1990-10-01). "La inyección de anticuerpos anticentrómero en la interfase altera los eventos necesarios para el movimiento cromosómico en la mitosis". The Journal of Cell Biology . 111 (4): 1519–1533. doi :10.1083/jcb.111.4.1519. ISSN  0021-9525. PMC 2116233 . PMID  2211824. 
  38. ^ ab Lloyd C, Chan J (febrero de 2006). "No tan divididos: la base común de la división celular de plantas y animales". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 7 (2): 147–52. doi :10.1038/nrm1831. PMID  16493420. S2CID  7895964.
  39. ^ ab Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biología de las plantas (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Co. ISBN  978-0716710073.
  40. ^ Prasanth KV, Sacco-Bubulya PA, Prasanth SG, Spector DL ​​(marzo de 2003). "Entrada secuencial de componentes de la maquinaria de expresión génica en los núcleos hijos". Biología molecular de la célula . 14 (3): 1043–57. doi :10.1091/mbc.E02-10-0669. PMC 151578 . PMID  12631722. 
  41. ^ Kadauke S, Blobel GA (abril de 2013). "Marcadores mitóticos mediante factores de transcripción". Epigenética y cromatina . 6 (1): 6. doi : 10.1186/1756-8935-6-6 . PMC 3621617 . PMID  23547918. 
  42. ^ Prescott DM, Bender MA (marzo de 1962). "Síntesis de ARN y proteínas durante la mitosis en células de cultivo de tejidos de mamíferos". Experimental Cell Research . 26 (2): 260–8. doi :10.1016/0014-4827(62)90176-3. PMID  14488623.
  43. ^ Olson MO (2011). El nucléolo . Vol. 15 de Protein Reviews. Berlín: Springer Science & Business Media. pág. 15. ISBN 9781461405146.
  44. ^ Basto R, Lau J, Vinogradova T, Gardiol A, Woods CG, Khodjakov A, Raff JW (junio de 2006). "Moscas sin centriolos". Cell . 125 (7): 1375–86. doi : 10.1016/j.cell.2006.05.025 . PMID  16814722. S2CID  2080684.
  45. ^ Heywood P (junio de 1978). "Ultraestructura de la mitosis en el alga cloromonadofícea Vacuolaria virescens". Journal of Cell Science . 31 : 37–51. doi :10.1242/jcs.31.1.37. PMID  670329.
  46. ^ Ribeiro KC, Pereira-Neves A, Benchimol M (junio de 2002). "El huso mitótico y las membranas asociadas en la mitosis cerrada de tricomonas". Biología de la célula . 94 (3): 157–72. doi :10.1016/S0248-4900(02)01191-7. PMID  12206655. S2CID  29081466.
  47. ^ ab Chan GK, Liu ST, Yen TJ (noviembre de 2005). "Estructura y función del cinetocoro". Tendencias en biología celular . 15 (11): 589–98. doi :10.1016/j.tcb.2005.09.010. PMID  16214339.
  48. ^ Cheeseman IM, Desai A (enero de 2008). "Arquitectura molecular de la interfaz cinetocoro-microtúbulo". Nature Reviews. Biología celular molecular . 9 (1): 33–46. doi :10.1038/nrm2310. PMID  18097444. S2CID  34121605.
  49. ^ ab Winey M, Mamay CL, O'Toole ET, Mastronarde DN, Giddings TH, McDonald KL, McIntosh JR (junio de 1995). "Análisis ultraestructural tridimensional del huso mitótico de Saccharomyces cerevisiae". The Journal of Cell Biology . 129 (6): 1601–15. doi :10.1083/jcb.129.6.1601. PMC 2291174 . PMID  7790357. 
  50. ^ ab Maiato H, DeLuca J, Salmon ED, Earnshaw WC (noviembre de 2004). "La interfaz dinámica cinetocoro-microtúbulo" (PDF) . Journal of Cell Science . 117 (Pt 23): 5461–77. doi : 10.1242/jcs.01536 . PMID  15509863. S2CID  13939431. Archivado (PDF) desde el original el 2017-08-18 . Consultado el 2018-04-20 .
  51. ^ Chan GK, Yen TJ (2003). "El punto de control mitótico: una vía de señalización que permite que un único cinetocoro no unido inhiba la salida mitótica". Progreso en la investigación del ciclo celular . 5 : 431–9. PMID  14593737.
  52. ^ ab FitzHarris G (marzo de 2012). "La anafase B precede a la anafase A en el huevo de ratón" (PDF) . Current Biology . 22 (5): 437–44. Bibcode :2012CBio...22..437F. doi : 10.1016/j.cub.2012.01.041 . PMID  22342753. Archivado (PDF) desde el original el 24 de julio de 2018 . Consultado el 17 de septiembre de 2019 .
  53. ^ Miller KR, Levine J (2000). "Anaphase". Biología (5.ª ed.). Pearson Prentice Hall. págs. 169-70. ISBN 978-0-13-436265-6.
  54. ^ Laboratorio Europeo de Biología Molecular (12 de junio de 2007). «Condensación cromosómica a través de la mitosis». Science Daily . Archivado desde el original el 13 de junio de 2007. Consultado el 4 de octubre de 2020 .
  55. ^ Glotzer M (marzo de 2005). "Los requisitos moleculares para la citocinesis". Science . 307 (5716): 1735–9. Bibcode :2005Sci...307.1735G. doi :10.1126/science.1096896. PMID  15774750. S2CID  34537906.
  56. ^ Albertson R, Riggs B, Sullivan W (febrero de 2005). "Tráfico de membrana: una fuerza impulsora de la citocinesis". Tendencias en biología celular . 15 (2): 92–101. doi :10.1016/j.tcb.2004.12.008. PMID  15695096.
  57. ^ ab Lilly MA, Duronio RJ (abril de 2005). "Nuevos conocimientos sobre el control del ciclo celular a partir del endociclo de Drosophila". Oncogene . 24 (17): 2765–75. doi : 10.1038/sj.onc.1208610 . PMID  15838513.
  58. ^ Sunderland (2000). La célula: un enfoque molecular. 2.ª edición (2.ª ed.). Sinauer Associates.
  59. ^ Franco, Robert (27 de agosto de 2012). "Medición de la longevidad y el envejecimiento de los glóbulos rojos". Medicina transfusional y hemoterapia . 39 (5): 302–307. doi :10.1159/000342232. PMC 3678251 . PMID  23801920. 
  60. ^ Hogan (23 de agosto de 2011). "Archaea". Enciclopedia de la vida .
  61. ^ "Fisión binaria y otras formas de reproducción en bacterias". Facultad de Agricultura y Ciencias de la Vida de Cornell .
  62. ^ Boettcher B, Barral Y (2013). "La biología celular de la mitosis abierta y cerrada". Nucleus . 4 (3): 160–5. doi :10.4161/nucl.24676. PMC 3720745 . PMID  23644379. 
  63. ^ R. Desalle, B. Schierwater: Transiciones clave en la evolución animal. CRC Press, 2010, p. 12, enlace Archivado el 2 de enero de 2019 en Wayback Machine .
  64. ^ Mantikou E, Wong KM, Repping S, Mastenbroek S (diciembre de 2012). "Origen molecular de las aneuploidías mitóticas en embriones preimplantacionales". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Base molecular de la enfermedad . 1822 (12): 1921–30. doi : 10.1016/j.bbadis.2012.06.013 . PMID  22771499.
  65. ^ Wassmann, Katja; Benezra, Robert (1 de febrero de 2001). "Puntos de control mitóticos: de la levadura al cáncer". Current Opinion in Genetics & Development . 11 (1): 83–90. doi :10.1016/S0959-437X(00)00161-1. ISSN  0959-437X. PMID  11163156.
  66. ^ Draviam VM, Xie S, Sorger PK (abril de 2004). "Segregación cromosómica y estabilidad genómica". Current Opinion in Genetics & Development . 14 (2): 120–5. doi :10.1016/j.gde.2004.02.007. PMID  15196457.
  67. ^ Santaguida S, Amon A (agosto de 2015). "Efectos a corto y largo plazo de la segregación incorrecta de cromosomas y la aneuploidía". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 16 (8): 473–85. doi :10.1038/nrm4025. hdl : 1721.1/117201 . PMID  26204159. S2CID  205495880.
  68. ^ abc Iourov IY, Vorsanova SG, Yurov YB (2006). "Variaciones cromosómicas en células neuronales de mamíferos: hechos conocidos e hipótesis atractivas". En Jeon KJ (ed.). Revista internacional de citología: un estudio de la biología celular . Vol. 249. Waltham, MA: Academic Press. pág. 146. ISBN 9780080463506.
  69. ^ Shi Q, King RW (octubre de 2005). "La no disyunción cromosómica produce células tetraploides en lugar de aneuploides en líneas celulares humanas". Nature . 437 (7061): 1038–42. Bibcode :2005Natur.437.1038S. doi :10.1038/nature03958. PMID  16222248. S2CID  1093265.
  70. ^ ab Edgar BA, Orr-Weaver TL (mayo de 2001). "Ciclos celulares de endoreplicación: más por menos". Cell . 105 (3): 297–306. doi : 10.1016/S0092-8674(01)00334-8 . PMID  11348589. S2CID  14368177.
  71. ^ ab Lee HO, Davidson JM, Duronio RJ (noviembre de 2009). "Endorreplicación: poliploidía con propósito". Genes & Development . 23 (21): 2461–77. doi :10.1101/gad.1829209. PMC 2779750 . PMID  19884253. 
  72. ^ Italiano JE, Shivdasani RA (junio de 2003). "Megacariocitos y más allá: el nacimiento de las plaquetas". Journal of Thrombosis and Haemostasis . 1 (6): 1174–82. doi :10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x. PMID  12871316. S2CID  24325966.
  73. ^ Vitrat N, Cohen-Solal K, Piqué C, Le Couedic JP, Norol F, Larsen AK, Katz A, Vainchenker W, Debili N (mayo de 1998). "La endomitosis de los megacariocitos humanos se debe a una mitosis abortiva". Sangre . 91 (10): 3711–23. doi : 10.1182/sangre.V91.10.3711 . PID  9573008.
  74. ^ "Carcinoma ductal infiltrante de mama (carcinoma sin tipo especial)". Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford . Archivado desde el original el 2019-09-11 . Consultado el 2019-10-02 .
  75. ^ Bertram CA, Aubreville M, Gurtner C, Bartel A, Corner SM, Dettwiler M, et al. (marzo de 2020). "Cálculo computarizado de la distribución del recuento mitótico en secciones de tumores cutáneos de mastocitos caninos: el recuento mitótico depende del área" (PDF) . Patología veterinaria . 57 (2): 214–226. doi : 10.1177/0300985819890686 . PMID  31808382. S2CID  208767801.
  76. ^ Bertram, Christof A; Aubreville, Marc; Donovan, Taryn A; Bartel, Alejandro; Wilm, Frauke; Marzahl, cristiano; Assenmacher, Charles-Antoine; Becker, Kathrin; Bennett, marca; Esquina, Sara; Cossic, Brieuc; Denk, Daniela; Dettwiler, Martina; González, Beatriz García; Gurtner, Corinne; Haverkamp, ​​Ann-Kathrin; Heier, Annabelle; Lehmbecker, Annika; Merz, Sofía; Noland, Erika L; Plog, Stephanie; Schmidt, Anja; Sebastián, Franziska; Trineo, Dodd G; Smedley, Rebecca C; Tecilla, Marco; Thaiwong, Tuddow; Fuchs-Baumgartinger, Andrea; Meuten, Donald J; Breininger, Katharina; Kiupel, Matti; Maier, Andrés; Klopfleisch, Robert (2021). "El recuento mitótico asistido por computadora mediante un algoritmo basado en aprendizaje profundo mejora la reproducibilidad y precisión entre observadores". Patología veterinaria . 59 (2): 211–226. doi :10.1177/03009858211067478. PMC 8928234 . PMID  34965805. S2CID  245567911. 
  77. ^ Sauer FC (1935). "Mitosis en el tubo neural". Revista de neurología comparada . 62 (2): 377–405. doi :10.1002/cne.900620207. S2CID  84960254.
  78. ^ ab Meyer EJ, Ikmi A, Gibson MC (marzo de 2011). "La migración nuclear intercinética es una característica ampliamente conservada de la división celular en epitelios pseudoestratificados". Current Biology . 21 (6): 485–91. Bibcode :2011CBio...21..485M. doi : 10.1016/j.cub.2011.02.002 . PMID  21376598.
  79. ^ ab Luxenburg C, Pasolli HA, Williams SE, Fuchs E (marzo de 2011). "Funciones de desarrollo de Srf, citoesqueleto cortical y forma celular en la orientación del huso epidérmico". Nature Cell Biology . 13 (3): 203–14. doi :10.1038/Ncb2163. PMC 3278337 . PMID  21336301. 
  80. ^ Nakajima Y, Meyer EJ, Kroesen A, McKinney SA, Gibson MC (agosto de 2013). "Las uniones epiteliales mantienen la arquitectura tisular al dirigir la orientación del huso plano". Nature . 500 (7462): 359–62. Bibcode :2013Natur.500..359N. doi :10.1038/nature12335. PMID  23873041. S2CID  4418619.
  81. ^ ab Cadart C, Zlotek-Zlotkiewicz E, Le Berre M, Piel M, Matthews HK (abril de 2014). "Explorando la función de la forma y el tamaño celular durante la mitosis". Developmental Cell . 29 (2): 159–69. doi : 10.1016/j.devcel.2014.04.009 . PMID  24780736.
  82. ^ Lancaster OM, Le Berre M, Dimitracopoulos A, Bonazzi D, Zlotek-Zlotkiewicz E, Picone R, Duke T, Piel M, Baum B (mayo de 2013). "El redondeo mitótico altera la geometría celular para garantizar la formación eficiente del huso bipolar". Developmental Cell . 25 (3): 270–83. doi : 10.1016/j.devcel.2013.03.014 . PMID  23623611.
  83. ^ ab Lancaster OM, Baum B (octubre de 2014). "Preparándose para la división: coordinación de la remodelación del citoesqueleto de actina y microtúbulos durante la mitosis". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 34 : 109–15. doi :10.1016/j.semcdb.2014.02.015. PMID  24607328.
  84. ^ abc Maddox AS, Burridge K (enero de 2003). "RhoA es necesaria para la retracción y rigidez cortical durante el redondeo celular mitótico". The Journal of Cell Biology . 160 (2): 255–65. doi :10.1083/jcb.200207130. PMC 2172639 . PMID  12538643. 
  85. ^ ab Matthews HK, Delabre U, Rohn JL, Guck J, Kunda P, Baum B (agosto de 2012). "Los cambios en la localización de Ect2 acoplan los cambios de forma celular dependientes de actomiosina a la progresión mitótica". Developmental Cell . 23 (2): 371–83. doi :10.1016/j.devcel.2012.06.003. PMC 3763371 . PMID  22898780. 
  86. ^ ab Stewart MP, Helenius J, Toyoda Y, Ramanathan SP, Muller DJ, Hyman AA (enero de 2011). "La presión hidrostática y la corteza de actomiosina impulsan el redondeo de las células mitóticas". Nature . 469 (7329): 226–30. Bibcode :2011Natur.469..226S. doi :10.1038/nature09642. PMID  21196934. S2CID  4425308.
  87. ^ Fischer-Friedrich E, Hyman AA, Jülicher F, Müller DJ, Helenius J (agosto de 2014). "Cuantificación de la tensión superficial y la presión interna generada por células mitóticas individuales". Scientific Reports . 4 (6213): 6213. Bibcode :2014NatSR...4E6213F. doi :10.1038/srep06213. PMC 4148660 . PMID  25169063. 
  88. ^ abcd Ramanathan SP, Helenius J, Stewart MP, Cattin CJ, Hyman AA, Muller DJ (febrero de 2015). "El enriquecimiento mitótico dependiente de Cdk1 de la miosina II cortical promueve el redondeo celular frente al confinamiento". Nature Cell Biology . 17 (2): 148–59. doi :10.1038/ncb3098. PMID  25621953. S2CID  5208968.
  89. ^ ab Kadyk LC, Hartwell LH (octubre de 1992). "Las cromátidas hermanas son preferidas a las homólogas como sustratos para la reparación recombinatoria en Saccharomyces cerevisiae". Genética . 132 (2): 387–402. doi :10.1093/genetics/132.2.387. PMC 1205144 . PMID  1427035. 
  90. ^ Botthof JG, Bielczyk-Maczyńska E, Ferreira L, Cvejic A (mayo de 2017). "rad51 provoca síntomas similares a la anemia de Fanconi en el pez cebra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (22): E4452–E4461. doi : 10.1073/pnas.1620631114 . PMC 5465903 . PMID  28512217. Aquí proporcionamos evidencia in vivo de que la disminución en el número de HSPC en peces adultos se debe de hecho a una combinación de disminución de la proliferación y aumento de la apoptosis durante el desarrollo embrionario. Este defecto parece estar mediado por p53(10), ya que nuestros mutantes dobles p53/rad51 no mostraron ningún defecto hematológico observable en embriones o adultos. 
  91. ^ Stürzbecher HW, Donzelmann B, Henning W, Knippschild U, Buchhop S (abril de 1996). "p53 está vinculado directamente a los procesos de recombinación homóloga a través de la interacción de la proteína RAD51/RecA". The EMBO Journal . 15 (8): 1992–2002. doi :10.1002/j.1460-2075.1996.tb00550.x. PMC 450118 . PMID  8617246. 
  92. ^ Sonoda E, Sasaki MS, Buerstedde JM, Bezzubova O, Shinohara A, Ogawa H, et al. (Enero de 1998). "Las células de vertebrados con deficiencia de Rad51 acumulan roturas cromosómicas antes de la muerte celular". La Revista EMBO . 17 (2): 598–608. doi :10.1093/emboj/17.2.598. PMC 1170409 . PMID  9430650. 
  93. ^ Wilkins AS, Holliday R (enero de 2009). "La evolución de la meiosis a partir de la mitosis". Genética . 181 (1): 3–12. doi :10.1534/genetics.108.099762. PMC 2621177 . PMID  19139151. 
  94. ^ Bernstein, H., Bernstein, C. Origen evolutivo y función adaptativa de la meiosis. En "Meiosis", Intech Publ (editores Carol Bernstein y Harris Bernstein), Capítulo 3: 41-75 (2013).

Lectura adicional

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Mitosis .
Wikiversidad tiene recursos de aprendizaje sobre Descripción general de la biología celular/Mitosis