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Una carrera de salmón es un evento de migración anual de peces donde muchas especies de salmónidos , que generalmente nacen en agua dulce y viven la mayor parte de su vida adulta río abajo en el océano , nadan contra la corriente hasta los tramos superiores de los ríos para desovar en los lechos de grava . de pequeños arroyos . Después del desove, todas las especies de salmón del Pacífico y la mayoría del salmón del Atlántico mueren, [1] y el ciclo de vida del salmón comienza de nuevo con la nueva generación de crías .
Los salmones son anádromos , pasan su vida juvenil en ríos o lagos y luego migran al mar, donde pasan su vida adulta y ganan la mayor parte de su masa corporal . Cuando alcanzan la madurez sexual , los adultos regresan a los ríos aguas arriba para reproducirse . Por lo general, regresan con asombrosa precisión al río natal donde nacieron, e incluso al mismo lugar de desove donde nacieron. Se cree que, cuando están en el océano, utilizan la magnetorrecepción para localizar la posición general de su río natal, y una vez cerca del río, utilizan su sentido del olfato para localizar la entrada del río e incluso su río natal. zona de desove.
Las truchas , que son especies hermanas del salmón, también realizan migraciones similares, aunque en su mayoría se mueven de forma potamodromica entre arroyos y grandes lagos de agua dulce, a excepción de algunas subespecies costeras/ estuarios como la trucha arco iris y la trucha marina que migran estacionalmente entre agua salada / salobre y dulce. como lo hace el salmón. También hay poblaciones sin salida al mar de algunas especies de salmón que se han adaptado para pasar toda su vida en agua dulce, como la trucha.
En el noroeste de América , los salmones son especies clave , lo que significa que el impacto ecológico que tienen sobre otros animales salvajes es mayor de lo que se esperaría en relación con su biomasa . La mayoría de las especies de salmón migran durante el otoño (de septiembre a noviembre) [ verificación fallida ] , [2] que coincide con las actividades previas al invierno de muchos animales en hibernación . La carrera anual del salmón puede ser un importante evento de alimentación para depredadores como los osos grizzly y las águilas calvas , así como un importante período ventana para los pescadores deportivos . La muerte del salmón después del desove también tiene importantes consecuencias ecológicas, porque los importantes nutrientes contenidos en sus cadáveres , ricos en nitrógeno , azufre , carbono y fósforo , son transferidos desde el océano y liberados a los ecosistemas acuáticos continentales , a los animales terrestres (como los osos). y los humedales y bosques ribereños adyacentes a los ríos. Esto tiene efectos en cadena no sólo para la próxima generación de salmones, sino también para todas las especies de vida silvestre que viven en las zonas ribereñas a las que llega el salmón. [3] Los nutrientes también pueden ser arrastrados río abajo hacia los estuarios , donde se acumulan y brindan un apoyo significativo a los invertebrados y aves acuáticas que se reproducen en los estuarios .
La mayoría de los salmones son anádromos , término que proviene del griego anadromos , que significa "correr hacia arriba". [4] Los peces anádromos crecen principalmente en el agua salada de los océanos. Cuando han madurado, migran o "corren" ríos de agua dulce para desovar en lo que se llama el corredor del salmón. [5]
El salmón anádromo es un pez del hemisferio norte que pasa su fase oceánica ya sea en el océano Atlántico o en el océano Pacífico . No prosperan en agua tibia. Sólo existe una especie de salmón que se encuentra en el Atlántico, comúnmente llamado salmón del Atlántico . Estos salmones corren por ríos a ambos lados del océano. Siete especies diferentes de salmón habitan el Pacífico (ver tabla), y en conjunto se las conoce como salmón del Pacífico . Cinco de estas especies recorren ríos a ambos lados del Pacífico, pero dos especies se encuentran sólo en el lado asiático. [6] A principios del siglo XIX, el salmón Chinook se estableció con éxito en el hemisferio sur, lejos de su área de distribución nativa, en los ríos de Nueva Zelanda. Los intentos de establecer salmones anádromos en otros lugares no han tenido éxito. [7]
El ciclo de vida de un salmón anádromo comienza y, si sobrevive todo el curso de su vida natural, suele terminar en un lecho de grava en el curso superior de un arroyo o río. Estas son las zonas de desove del salmón donde los huevos de salmón se depositan, por seguridad, en la grava. Las zonas de desove del salmón son también criaderos de salmón, lo que proporciona un entorno más protegido que el que suele ofrecer el océano. Después de 2 a 6 meses, los huevos eclosionan y se convierten en pequeñas larvas llamadas alevines o alevines . Los alevines tienen un saco que contiene el resto de la yema y permanecen escondidos en la grava mientras se alimentan de la yema. Cuando se les ha acabado la yema deben buscar alimento por sí mismos, por lo que abandonan la protección de la grava y empiezan a alimentarse de plancton . En este punto a los salmones baby se les llama alevines . Al final del verano, los alevines se convierten en peces juveniles llamados parr . Parr se alimenta de pequeños invertebrados y se camufla con un patrón de manchas y barras verticales. Permanecen en esta etapa hasta por tres años. [16] [17]
A medida que se acerca el momento en que están listos para migrar al mar, los parr pierden sus barras de camuflaje y sufren un proceso de cambios fisiológicos que les permite sobrevivir al cambio del agua dulce al agua salada. En este punto el salmón se llama smolt . Los smolts pasan tiempo en las aguas salobres del estuario del río mientras la química de su cuerpo ajusta su osmorregulación para hacer frente a los niveles más altos de sal que encontrarán en el océano. [18] A los smolt también les crecen escamas plateadas que confunden visualmente a los depredadores del océano. Cuando han madurado lo suficiente a finales de la primavera y miden entre 15 y 20 centímetros de largo, los smolts salen nadando de los ríos hacia el mar. Allí pasan su primer año como post-smolt . Los post-smolt forman escuelas con otros post-smolt y parten en busca de zonas de alimentación en aguas profundas. Luego pasan hasta cuatro años más como salmones de océano adultos mientras se desarrolla su capacidad de natación y reproducción. [16] [17] [18]
Luego, en una de las migraciones más extremas del reino animal , el salmón regresa del océano de agua salada a un río de agua dulce para desovar de nuevo. [19]
Después de varios años de recorrer grandes distancias en el océano, la mayoría de los salmones supervivientes regresan a los mismos ríos natales donde fueron desovados. Luego, la mayoría de ellos nadan río arriba hasta llegar a la misma zona de desove que fue su lugar de nacimiento original. [20]
Hay varias teorías sobre cómo sucede esto. Una teoría es que existen señales geomagnéticas y químicas que el salmón utiliza para guiarlo de regreso a su lugar de nacimiento. El pez puede ser sensible al campo magnético de la Tierra, lo que podría permitirle orientarse en el océano, para poder navegar de regreso al estuario de su corriente natal. [21]
El salmón tiene un fuerte sentido del olfato. Las especulaciones sobre si los olores proporcionan señales de localización se remontan al siglo XIX. [22] En 1951, Hasler planteó la hipótesis de que, una vez cerca del estuario o de la entrada a su río natal, el salmón puede utilizar señales químicas que puede oler y que son exclusivas de su corriente natal, como mecanismo para llegar a la entrada. del arroyo. [23] En 1978, Hasler y sus estudiantes demostraron de manera convincente que la forma en que el salmón localiza sus ríos de origen con tanta precisión se debía a que podían reconocer su olor característico. Demostraron además que el olor de su río queda impreso en el salmón cuando se transforma en smolts, justo antes de migrar al mar. [20] [24] [25] El salmón que regresa a casa también puede reconocer olores característicos en los afluentes a medida que avanzan por el río principal. También pueden ser sensibles a las feromonas características emitidas por sus congéneres juveniles . Hay evidencia de que pueden "discriminar entre dos poblaciones de su propia especie". [20] [26]
El reconocimiento de que cada río y afluente tiene su propio olor característico, y el papel que esto desempeña como ayuda a la navegación, llevó a una búsqueda generalizada de un mecanismo o mecanismos que pudieran permitir al salmón navegar largas distancias en mar abierto. En 1977, Leggett identificó, como mecanismos que vale la pena investigar, el uso del sol para la navegación y la orientación según varios gradientes posibles, como gradientes de temperatura, salinidad o químicos, o campos geomagnéticos o geoeléctricos. [27] [28]
Hay poca evidencia de que el salmón utilice pistas del sol para navegar. Se ha observado que los salmones migratorios mantienen la dirección durante la noche y cuando está nublado. Del mismo modo, se observó que los salmones marcados electrónicamente mantenían la dirección incluso cuando nadaban en aguas demasiado profundas para que la luz del sol fuera útil. [29]
En 1973, se demostró que el salmón del Atlántico tenía respuestas cardíacas condicionadas a campos eléctricos con intensidades similares a las que se encuentran en los océanos. "Esta sensibilidad podría permitir que un pez migratorio se alinee río arriba o río abajo en una corriente oceánica en ausencia de referencias fijas". [30] En 1988, los investigadores descubrieron que el hierro, en forma de magnetita de dominio único , reside en los cráneos del salmón rojo. Las cantidades presentes son suficientes para la magnetocepción . [31]
Los estudios de marcado han demostrado que una pequeña cantidad de peces no encuentran sus ríos natales, sino que viajan por otros arroyos o ríos, generalmente cercanos. [32] [33] Es importante que algunos salmones se desvíen de sus áreas de origen; de lo contrario no se podrían colonizar nuevos hábitats. En 1984, Quinn planteó la hipótesis de que existe un equilibrio dinámico, controlado por genes, entre el retorno y el extravío. [34] Si las zonas de desove tienen una calidad uniforme, entonces la selección natural debería favorecer a los descendientes que se originan con precisión. Sin embargo, si las zonas de desove tienen una calidad variable, entonces la selección natural debería favorecer una mezcla de los descendientes que se extravían y los descendientes que regresan con precisión. [21] [34]
Antes de remontar el río, el salmón sufre profundos cambios fisiológicos. Los peces nadan contrayendo el músculo rojo longitudinal y los músculos blancos orientados oblicuamente. Los músculos rojos se utilizan para actividades sostenidas, como las migraciones oceánicas. Los músculos blancos se utilizan para ráfagas de actividad, como ráfagas de velocidad o saltos. [35] A medida que el salmón llega al final de su migración oceánica y entra en el estuario de su río natal, su metabolismo energético se enfrenta a dos desafíos principales: debe suministrar energía adecuada para nadar en los rápidos del río y debe suministrar esperma y huevos necesarios para los eventos reproductivos que se avecinan. El agua del estuario recibe el vertido de agua dulce del río natal. En comparación con el agua del océano, esta tiene una alta carga química debido a la escorrentía superficial . En 2009, los investigadores encontraron evidencia de que, a medida que el salmón encuentra la caída resultante en la salinidad y el aumento en la estimulación olfativa, se desencadenan dos cambios metabólicos clave: hay un cambio de usar músculos rojos para nadar a usar músculos blancos, y hay un aumento en la carga de espermatozoides y óvulos. "Las feromonas en las zonas de desove [activan] un segundo cambio para mejorar aún más la carga reproductiva". [36]
El salmón también sufre cambios morfológicos radicales mientras se prepara para el desove que se avecina. Todos los salmones pierden el azul plateado que tenían como peces de mar, y su color se oscurece, en ocasiones con un cambio radical de tonalidad. Los salmones son sexualmente dimórficos , y el salmón macho desarrolla dientes parecidos a caninos y sus mandíbulas desarrollan una curva pronunciada o gancho ( kype ). Algunas especies de salmón macho tienen grandes jorobas. [37]
El salmón comienza su carrera en óptimas condiciones, la culminación de años de desarrollo en el océano. Necesitan una gran capacidad de natación y salto para luchar contra los rápidos y otros obstáculos que pueda presentar el río, y necesitan un desarrollo sexual completo para garantizar un desove exitoso al final de la carrera. Toda su energía se destina a los rigores físicos del viaje y a las dramáticas transformaciones morfológicas que aún deben completar antes de estar listos para los eventos de desove que se avecinan.
La carrera río arriba puede ser agotadora y a veces requiere que el salmón luche cientos de millas río arriba contra fuertes corrientes y rápidos. Dejan de alimentarse durante la carrera. [5] El salmón chinook y rojo del centro de Idaho deben viajar 900 millas (1400 km) y ascender casi 7000 pies (2100 m) antes de estar listos para desovar. Las muertes de salmones que ocurren en el viaje río arriba se conocen como mortalidad en ruta . [38]
Los salmones sortean cascadas y rápidos saltando o brincando. Se les ha registrado realizando saltos verticales de hasta 3,65 metros (12 pies). [39] La altura que puede alcanzar un salmón depende de la posición de la onda estacionaria o del salto hidráulico en la base de la caída, así como de la profundidad del agua. [39]
Las escaleras para peces , o canales para peces, están especialmente diseñados para ayudar al salmón y otros peces a sortear represas y otras obstrucciones hechas por el hombre, y continuar hacia sus zonas de desove río arriba. [40] Los datos sugieren que las esclusas de navegación tienen potencial para funcionar como canales de pesca con ranuras verticales para proporcionar un mayor acceso a una variedad de biota, incluidos los nadadores pobres. [41] [ se necesita aclaración ]
Durante la carrera, los depredadores expertos, como osos , águilas calvas y pescadores, pueden esperar al salmón. Normalmente son animales solitarios, los osos grizzly se congregan junto a arroyos y ríos cuando el salmón desova. [3] [42] La depredación por parte de focas comunes , leones marinos de California y leones marinos de Steller puede representar una amenaza importante, incluso en los ecosistemas fluviales. [43] [44]
Los osos negros también pescan salmón. Los osos negros suelen faenar durante el día, pero cuando se trata de salmones suelen pescar de noche. [45] Esto se debe en parte a evitar la competencia con los osos pardos más poderosos, pero también porque capturan más salmón por la noche. [46] Durante el día, los salmones son muy evasivos y están en sintonía con las pistas visuales, pero por la noche se concentran en sus actividades de desove, generando pistas acústicas con las que los osos sintonizan. [45] Los osos negros también pueden pescar salmón durante la noche porque el salmón detecta fácilmente su pelaje negro durante el día. En 2009, los investigadores compararon el éxito de búsqueda de alimento de los osos negros con el del oso Kermode de pelaje blanco , una subespecie transformada del oso negro. Descubrieron que el oso Kermode no tenía más éxito capturando salmón durante la noche, pero sí que los osos negros durante el día. [47]
Las nutrias también son depredadores comunes. En 2011, los investigadores demostraron que cuando las nutrias son anteriores al salmón, el salmón puede "olfatearlas". Demostraron que una vez que las nutrias han comido salmón, el salmón restante podía detectar y evitar las aguas donde había heces de nutria. [48] [49]
El término mortalidad previa al desove se utiliza para referirse a los peces que llegan exitosamente a las zonas de desove y luego mueren sin desovar. La mortalidad previa al desove es sorprendentemente variable: un estudio observó tasas entre el 3% y el 90%. [38] [50] Los factores que contribuyen a estas mortalidades incluyen altas temperaturas, [51] [52] altas tasas de descarga de ríos, [53] y parásitos y enfermedades. [50] [54] Sin embargo, "en la actualidad no existen indicadores confiables para predecir si un individuo que llega a un área de desove sobrevivirá para desovar". [38]
Los huevos de una hembra de salmón se llaman huevas . Para depositar sus huevas, la hembra del salmón construye un nido de desove, llamado redd , en un rápido con grava como lecho de un arroyo . Un rápido es un tramo de corriente relativamente poco profundo donde el agua es turbulenta y fluye más rápido. Ella construye el redd usando su cola ( aleta caudal ) para crear una zona de baja presión, levantando grava para barrla río abajo y excavando una depresión poco profunda. El rojo puede contener hasta 5.000 huevos, cada uno del tamaño de un guisante, y cubren 30 pies cuadrados (2,8 m 2 ). [55] Los huevos suelen variar de naranja a rojo. Uno o más machos se acercarán a la hembra en su rojo y depositarán su esperma o semen sobre sus huevos. [56] Luego, la hembra cubre los huevos removiendo la grava en el borde aguas arriba de la depresión antes de continuar para hacer otro rojo. La hembra producirá hasta siete huevos rojos antes de que se agote su suministro de huevos. [56] [57]
Los machos de salmón rosado y algunos salmones rojos desarrollan jorobas pronunciadas justo antes de desovar. Estas jorobas pueden haber evolucionado porque confieren ventajas a las especies. Las jorobas hacen que sea menos probable que el salmón desove en las aguas poco profundas en los márgenes del lecho del río, que tienden a secarse durante los flujos bajos de agua o a congelarse en invierno. Además, los rifles pueden contener muchos salmones desovando simultáneamente, como en la imagen de la derecha. Es más probable que los depredadores, como los osos, atrapen a los machos con jorobas más prominentes visualmente, cuyas jorobas se proyectan sobre la superficie del agua. Esto puede proporcionar un amortiguador protector para las hembras. [58]
Los salmones macho dominantes defienden a sus peces rojos apresurándose y persiguiendo a los intrusos. Los golpean y muerden con los dientes parecidos a caninos que desarrollaron para el evento de desove. Los kypes se utilizan para sujetar la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [58]
La condición física del salmón se deteriora cuanto más tiempo permanecen en agua dulce. Una vez que los salmones han desovado, la mayoría de ellos se deterioran rápidamente (también conocido como "desovados") y pronto mueren. Algunos salmones en deterioro todavía están vivos, pero sus cuerpos ya han comenzado el proceso de descomposición, [59] y a estos salmones en deterioro a veces se les llama coloquialmente "peces zombis". [60] Esto se debe a que los cuerpos de agua dulce río arriba (especialmente los arroyos) generalmente no tienen suficiente alimento disponible para la dieta del salmón adulto y han utilizado grandes cantidades de energía nadando río arriba, agotando así sus propias reservas internas de nutrientes. [61] [62] Los salmones en desove también tienen senescencia programada , que se "caracteriza por la inmunosupresión y el deterioro de los órganos", lo que los hace más vulnerables a las enfermedades. [38] [63] [64] La mayoría de los peces zombis mueren a los pocos días de desovar, pero algunos pueden durar hasta un par de semanas. [59] Una vez que el salmón muere en el río, otros animales lo carronan o se descomponen y liberan nutrientes inorgánicos al plancton del río y a la vegetación ribereña de la llanura aluvial . [61]
El salmón del Pacífico es un ejemplo clásico de animal semélparo , que se reproduce sólo una vez en su vida. La semelparidad a veces se denomina reproducción "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semelparos suele ser grande y fatal para los desovadores. [65] Es una estrategia evolutiva que concentra todos los recursos disponibles para maximizar la reproducción, a expensas de la vida del organismo individual, lo cual es común entre los insectos pero raro entre los vertebrados . [62] Las seis especies de salmones del Pacífico viven durante muchos años en el océano antes de nadar hasta la corriente de agua dulce donde nacen, desovan y luego mueren. La mayoría del salmón del Atlántico también muere después del desove, pero alrededor del 5 al 10% (en su mayoría hembras) regresan al océano donde pueden recuperarse y volver a desovar la próxima temporada. [18]
En el noroeste del Pacífico y Alaska, el salmón es una especie clave que sustenta la vida silvestre, desde aves hasta osos y nutrias. [66] Los cuerpos del salmón representan una transferencia de nutrientes del océano, ricos en nitrógeno, azufre, carbono y fósforo, al ecosistema forestal .
Los osos pardos funcionan como ingenieros de ecosistemas , capturando salmones y llevándolos a áreas boscosas adyacentes. Allí depositan orina y heces ricas en nutrientes y cadáveres parcialmente comidos. Se ha estimado que los osos dejan hasta la mitad del salmón que capturan en el suelo del bosque, [67] [68] en densidades que pueden alcanzar los 4.000 kilogramos por hectárea, [69] proporcionando hasta el 24% del nitrógeno total disponible para los bosques ribereños. [3] Se ha descubierto que el follaje de los abetos hasta 500 m (1600 pies) de un arroyo donde los osos pardos pescan salmón contiene nitrógeno procedente del salmón pescado. [3]
El salmón sigue sorprendiéndonos, mostrándonos nuevas formas en las que sus migraciones oceánicas acaban permeando ecosistemas terrestres enteros. En términos de proporcionar alimentos y nutrientes a toda una red alimentaria, nos gusta pensar en ellos como la respuesta de América del Norte a los ñus del Serengeti . [70]
Los lobos normalmente cazan ciervos. Sin embargo, un estudio de 2008 muestra que, cuando comienza la carrera del salmón, los lobos optan por pescar salmón, incluso si todavía hay muchos ciervos disponibles. [71] "Seleccionar presas benignas como el salmón tiene sentido desde el punto de vista de la seguridad. Mientras cazan ciervos, los lobos comúnmente sufren lesiones graves y a menudo fatales. Además de los beneficios de seguridad, determinamos que el salmón también proporciona una nutrición mejorada en términos de grasa y energía." [70]
El tramo superior del río Chilkat en Alaska tiene zonas de desove particularmente buenas. Cada año atraen hasta medio millón de salmones chum . Mientras los salmones corren río arriba, miles de águilas calvas llegan para darse un festín en las zonas de desove. Esto da como resultado algunas de las congregaciones de águilas calvas más grandes del mundo. El número de águilas participantes está directamente relacionado con el número de salmones en desove. [72]
Los nutrientes residuales del salmón también pueden acumularse aguas abajo en los estuarios. Un estudio de 2010 mostró que la densidad y diversidad de muchas aves reproductoras de estuarios en el verano "fueron fuertemente predichas por la biomasa del salmón en el otoño". [73] El salmón anádromo proporciona nutrientes a estos "conjuntos diversos... ecológicamente comparables a las manadas migratorias de ñus en el Serengeti ". [69]
En 1997, los investigadores observaron que el futuro de las carreras de salmón en todo el mundo dependería de muchos factores, la mayoría de los cuales están impulsados por acciones humanas. Entre los factores impulsores clave se encuentran (1) la captura de salmón mediante pesca comercial, recreativa y de subsistencia, (2) alteraciones en los canales de arroyos y ríos, incluida la construcción de diques y otras modificaciones de los corredores ribereños, (3) generación de electricidad, control de inundaciones, e irrigación suministrada por represas, (4) alteración por parte de los humanos de los ambientes de agua dulce, estuarinos y marinos utilizados por el salmón, junto con cambios acuáticos debido al clima y los regímenes circulatorios oceánicos, (5) extracciones de agua de ríos y embalses para fines agrícolas, municipales, o comerciales, (6) cambios en el clima causados al menos en parte por actividades humanas, (7) competencia de peces no nativos, (8) depredación del salmón por mamíferos marinos, aves y otras especies de peces, (9) enfermedades y parásitos, incluidos los de fuera de la región nativa, y (10) reducción de la reposición de nutrientes del salmón en descomposición. [74]
En 2009, la NOAA advirtió que la continua escorrentía hacia los ríos de América del Norte de tres pesticidas ampliamente utilizados que contienen neurotoxinas "pondría en peligro la existencia continuada" del salmón del Pacífico amenazado y en peligro de extinción. [75] [76] El calentamiento global podría suponer el fin de algunas carreras de salmón para finales de siglo, [ ¿ según quién? ] como las corridas californianas de salmón Chinook. [77] [78] Un informe de las Naciones Unidas de 2010 dijo que los aumentos en la acidificación de los océanos significarían que los mariscos como los pterópodos , un componente importante de la dieta del salmón del océano, tendrían más dificultades para construir sus caparazones de aragonito . [79] Había preocupaciones [ ¿por quién? ] que esto también podría poner en peligro futuras capturas de salmón. [80]
En un videojuego de 1982 llamado Salmon Run , el jugador asume el papel de Sam el Salmón, nadando río arriba para aparearse. En el camino se encuentra con cascadas, un oso, pescadores y gaviotas.
En el largometraje animado de Disney , Brother Bear , Kenai y Koda llegaron a la carrera del salmón y se encontraron con un gran grupo de osos liderados por Tug en la carrera anual del salmón. Con la canción " Welcome " de The Blind Boys of Alabama y Phil Collins . [ cita necesaria ]
En los videojuegos Splatoon 2 y Splatoon 3 , hay un modo PvE llamado Salmon Run en el que los jugadores trabajan juntos para luchar contra oleadas de criaturas salmónidas hostiles mientras recolectan sus huevos. [ ¿ investigacion original? ]