El esturión verde ( Acipenser medirostris ) es una especie de esturión originaria del norte del Océano Pacífico, desde China y Rusia hasta Canadá y Estados Unidos.
Los esturiones se encuentran entre los peces con aletas radiadas más grandes y antiguos . Se ubican, junto con los peces espátula y numerosos grupos fósiles, en la infraclase Chondrostei , que también contiene los ancestros de todos los demás peces óseos. Los esturiones en sí no son antepasados de los peces óseos modernos, sino que son una rama altamente especializada y exitosa de los condrosteanos ancestrales , que conservan características ancestrales como una cola heterocerca , estructura de aleta, estructura de mandíbula y espiráculo. Han reemplazado un esqueleto óseo por uno de cartílago y poseen algunas placas óseas grandes en lugar de escamas. Los esturiones están muy adaptados para cazar animales del fondo, que detectan con una hilera de barbillas sensibles en la parte inferior de sus hocicos. Sobresalen sus "labios" muy largos y flexibles para succionar la comida. Los esturiones están confinados a las aguas templadas del hemisferio norte. De las 25 especies existentes, sólo dos viven en California: el esturión verde y el esturión blanco ( A. transmontanus ). [5]
El esturión verde es similar en apariencia al esturión blanco, excepto que las barbas están más cerca de la boca que de la punta del hocico largo y estrecho. La fila dorsal de placas óseas está formada por entre 8 y 11, las filas laterales, entre 23 y 30, y las filas inferiores, entre 7 y 10; hay un escudo grande detrás de la aleta dorsal y detrás de la aleta anal (ambas carentes en el esturión blanco). Los escudos también tienden a ser más afilados y puntiagudos que en el esturión blanco. La aleta dorsal tiene entre 33 y 36 radios, la aleta anal, entre 22 y 28. El color del cuerpo del esturión blanco es amarillo con algo de rosa en lugar del verde del esturión verde. [ cita requerida ]
El esturión verde puede alcanzar los 210 cm (7 pies) de largo y pesar hasta 160 kg (350 libras). [6]
El 7 de abril de 2006, el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS) emitió una norma final que incluye al segmento de población diferenciado (DPS) del sur del esturión verde de América del Norte como una especie amenazada según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos . En la lista se incluye la población de esturión verde que desova en el río Sacramento y vive en el río Sacramento, el delta Sacramento-San Joaquín y el estuario de la bahía de San Francisco . Esta determinación de amenaza se basó en la reducción del hábitat de desove potencial, las graves amenazas a la única población reproductora restante, la incapacidad de aliviar estas amenazas con las medidas de conservación establecidas y la disminución en las cantidades observadas de esturión verde DPS del sur juveniles recolectados en las últimas dos décadas en comparación con los recolectados históricamente. [7]
El hábitat crítico para la DPS del Sur del esturión verde fue designado bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos el 9 de octubre de 2009.
El esturión verde del norte (que desova en el río Rogue , el río Klamath y el río Umpqua ) es una especie en peligro de extinción del Servicio Nacional de Pesca Marina de los Estados Unidos. Las especies en peligro de extinción son aquellas especies sobre las que la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica del gobierno de los Estados Unidos, el Servicio Nacional de Pesca Marina, tiene algunas preocupaciones con respecto a su estado y amenazas, pero para las que no hay suficiente información disponible para indicar la necesidad de incluirlas en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos.
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La estrategia de vida del esturión parece estar organizada en torno a la reducción de riesgos. Vive mucho tiempo, retrasa la maduración hasta alcanzar un tamaño grande y desova varias veces a lo largo de su vida. La larga vida del esturión y la repetición del desove en varios años le permiten sobrevivir a sequías periódicas y catástrofes ambientales. La alta fecundidad que acompaña al gran tamaño le permite producir un gran número de crías cuando se dan las condiciones adecuadas para el desove y compensar años de malas condiciones. El esturión verde adulto no desova todos los años y solo una fracción de la población entra en agua dulce, donde corre un mayor riesgo de exposición a eventos catastróficos. La amplia distribución oceánica del esturión verde garantiza que la mayor parte de la población esté dispersa y sea menos vulnerable que en estuarios y arroyos de agua dulce.
La ecología y la historia de vida del esturión verde han recibido poco estudio, evidentemente debido a la abundancia generalmente baja, la distribución de desove limitada y el bajo valor comercial y de pesca deportiva de la especie. [5] Como especie anádroma , el esturión verde ingresa a los ríos principalmente para desovar y es más marino que otras especies de esturión. [5]
Un informe encargado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) informó en 1995 que, para el río Klamath , el ciclo de vida del esturión verde podría dividirse en tres fases: 1) juveniles de agua dulce (<3 años); 2) migrantes costeros (3-13 años para las hembras y 3-9 años para los machos); y 3) adultos (>13 años para las hembras y >9 años para los machos). [8] : 15
El esturión verde del norte de DPS migra río arriba por el río Klamath entre finales de febrero y finales de julio. [5] El período de desove es de marzo a julio, con un pico desde mediados de abril hasta mediados de junio. [5] El desove tiene lugar en aguas profundas y rápidas. [5] El sustrato de desove preferido es probablemente un guijarro grande, pero puede variar desde arena limpia hasta lecho de roca. [5] Los huevos se esparcen y se fertilizan externamente en aguas relativamente rápidas y probablemente a profundidades mayores de 3 m. [5] El esturión verde hembra produce entre 59 000 y 242 000 huevos, de aproximadamente 4,34 mm (171 mils) de diámetro. [9] [10]
Las temperaturas de 23–26 °C (73–79 °F) afectaron la segmentación y la gastrulación de los embriones de esturión verde y todos murieron antes de la eclosión. [11] Las temperaturas de 17,5–22 °C (63,5–71,6 °F) fueron subóptimas ya que un número creciente de embriones de esturión verde se desarrollaron anormalmente y el éxito de eclosión disminuyó a 20,5–22 °C (68,9–71,6 °F), aunque la tolerancia a estas temperaturas varió entre progenies. [11] El límite de temperatura inferior no fue evidente a partir del estudio de Van Eenennaam et al. 2005, aunque la tasa de eclosión disminuyó a 11 °C (52 °F) y los embriones de esturión verde eclosionados fueron más cortos, en comparación con 14 °C (57 °F). La longitud total media de los embriones de esturión verde eclosionados disminuyó con el aumento de la temperatura, aunque su peso húmedo y seco se mantuvo relativamente constante. [11] Van Eenennaam et al. En 2005 se llegó a la conclusión de que las temperaturas de 17 a 18 °C (63 a 64 °F) pueden ser el límite superior de los óptimos térmicos para los embriones de esturión verde. Los estudios de crecimiento de los juveniles de esturión verde más jóvenes determinaron que la temperatura cíclica del agua de 19 a 24 °C (66 a 75 °F) era óptima. [12]
Las tasas de fertilización y eclosión del esturión verde son del 41,2% y 28,0%, en comparación con el 95,4% y el 82,1% del esturión blanco. [13] Sin embargo, la supervivencia de las larvas del esturión verde es muy alta (93,3%). [13] El esturión verde hembra invierte una mayor cantidad de sus recursos reproductivos en la yema materna para nutrir al embrión, lo que da como resultado larvas más grandes. [9] Las larvas de esturión verde de cinco días tienen casi el doble del peso de las larvas de esturión blanco (65 miligramos o 1,00 grano frente a 34 miligramos o 0,52 granos). [9] Esta mayor reserva de yema materna y larvas más grandes podrían proporcionar una ventaja en la alimentación y supervivencia de las larvas. [9] En comparación con otros acipenseridos, las larvas de esturión verde parecen más robustas y más fáciles de criar. [9] Los juveniles continúan creciendo rápidamente, alcanzando 300 mm (12 pulgadas) en 1 año y más de 600 mm (24 pulgadas) en 2 a 3 años en el río Klamath. [8] Los juveniles pasan de 1 a 4 años en aguas dulces y estuarinas y se dispersan en agua salada en longitudes de 300 a 750 mm (12 a 30 pulgadas). [8]
Un modelo conceptual del comportamiento temprano y la migración de los intervalos de vida temprana del esturión verde basado en el estudio de Kynard et al. 2005 es el siguiente: Las hembras depositan huevos en sitios con rocas grandes y flujo de agua moderado o en remolinos que evita que los huevos grandes, densos y poco adhesivos se desplacen, por lo que los huevos se hunden profundamente dentro de las rocas. CH2M Hill (2002) asumió que los embriones de esturión verde recién nacidos se desplazan río abajo como los embriones de esturión blanco recién nacidos. Esto era incorrecto. Los embriones de esturión verde recién nacidos buscan cobertura cercana y permanecen bajo las rocas, a diferencia del esturión blanco que se desplaza río abajo como embriones (es decir, el esturión verde recién nacido no exhibe un comportamiento pelágico como el esturión blanco recién nacido). [13] Después de aproximadamente 9 días, los peces se convierten en larvas e inician la búsqueda de alimento exógeno río arriba y río abajo en el fondo (no nadan hacia la columna de agua, a diferencia del esturión blanco). Después de un día aproximadamente, las larvas inician una migración de dispersión río abajo que dura unos 12 días (pico, 5 días). A la edad de diez días, cuando comienza la búsqueda de alimento exógeno, los esturiones verdes tienen de 19 a 29 mm (0,75 a 1,14 pulgadas) de longitud (media 24 mm o 0,94 pulgadas). [13] A la edad de 15 a 21 días, los esturiones verdes tienen 30 mm (1,2 pulgadas) o más de longitud. [13] A la edad de 45 días, la metamorfosis está completa y los esturiones verdes tienen de 70 a 80 mm (3,1 pulgadas) de longitud. [13] Toda la migración y búsqueda de alimento durante el período de migración es nocturna, a diferencia del esturión blanco. Durante los primeros 10 meses de vida, el esturión verde es el más nocturno de todos los esturiones norteamericanos estudiados hasta ahora, y este fue el caso para todos los intervalos de vida durante cualquier actividad (migración, búsqueda de alimento o invernada). Las larvas post-migratorias son bentónicas y se alimentan río arriba y río abajo durante el día, con un pico de actividad nocturna. Las larvas que se alimentan seleccionan un hábitat abierto, no un hábitat estructurado, pero continúan utilizando la cobertura durante el día. Cuando las larvas se convierten en juveniles, no hay cambios en la respuesta al hábitat brillante, y no prefieren ni evitan el hábitat brillante. En el otoño, los juveniles migran río abajo principalmente por la noche a los sitios de invernada, y cesan la migración a 7-8 °C (45-46 °F). Durante el invierno, los juveniles seleccionan un hábitat con poca luz, probablemente charcas profundas con alguna estructura rocosa. Los juveniles invernantes se alimentan activamente por la noche entre el anochecer y el amanecer y son inactivos durante el día, buscando el hábitat más oscuro disponible.
En el caso del esturión verde del río Klamath, la longitud media alcanza 1,0 m (3 pies 3 pulgadas) a los 10 años, 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) a los 15 años y 2,0 m (6 pies 7 pulgadas) a los 25 años. [14] El esturión verde más grande del que se tiene constancia pesaba unos 159 kg (351 libras) y medía 2,1 m (6 pies 11 pulgadas). [14] Los esturiones verdes más grandes han sido datados a los 42 años, pero probablemente se trate de una subestimación, y es probable que las edades máximas sean de 60 a 70 años o más. [5]
Se sabe poco sobre la alimentación del esturión verde en el mar, pero está claro que se comporta de manera bastante diferente al esturión blanco. [15] Los esturiones verdes probablemente se encuentran en todos los estuarios abiertos de Oregón, con mucho movimiento dentro y fuera de los estuarios y arriba y abajo de la costa. [16] Los adultos se alimentan en los estuarios durante el verano. [16] Los estómagos de los esturiones verdes capturados en la bahía de Suisun contenían Corophium sp. ( anfípodo ), Crago franciscorum (camarón de bahía), Neomysis awatchensis ( camarón zarigüeya ) y gusanos anélidos . [17] Los estómagos de los esturiones verdes capturados en la bahía de San Pablo contenían Crago franciscorum (camarón de bahía), Macoma sp. (almeja), Photis californica (anfípodo), Corophium sp. (anfípodo), Synidotea laticauda ( isópodo ) y cangrejos y peces no identificados. [17] Los estómagos de los esturiones verdes capturados en el Delta contenían Corophium sp. (anfípodo), Neomysis awatchensis (camarón zarigüeya). [18] Radtke 1966 también informó que si bien la almeja asiática ( Corbicula fluminea ) era abundante en todo el Delta, la Bahía de Suisun y la Bahía de San Pablo, los esturiones verdes no la utilizaban como fuente de alimento.
Las amenazas para el esturión verde incluyen la captura incidental en redes de enmalle para salmón y otras pesquerías, proyectos de desarrollo hídrico que afectan la migración o disminuyen la calidad del hábitat y otros factores de estrés relacionados con el uso de la tierra que afectan la calidad del hábitat. Las especies exóticas pueden afectar negativamente al sur de DPS. La pesca comercial está prohibida en el río Columbia y la bahía Willapa desde 2001. La captura de esturión verde en California está prohibida desde marzo de 2007. A partir de marzo de 2010 y para proteger al esturión verde en sus zonas de desove, la pesquería de esturión del río Sacramento se cerró durante todo el año entre la presa Keswick y el puente de la autopista 162 (aproximadamente 90 millas o 140 km). [ cita requerida ]
El esturión verde es sensible a la exposición a temperaturas del agua superiores a 18 °C (64 °F) durante el desarrollo larvario temprano, antes de la reabsorción del saco vitelino, lo que aumenta la tasa de deformidades. [19]
El esturión verde es el miembro de la familia de esturiones Acipenseridae que se distribuye más ampliamente y también es la especie de esturión que tiene una mayor orientación marina. Se sabe que el esturión verde se distribuye en aguas marinas cercanas a la costa desde México hasta el mar de Bering, con una tendencia general a dirigirse al norte después de su migración desde el agua dulce. [20] Se observan comúnmente en bahías y estuarios a lo largo de la costa occidental de América del Norte, con concentraciones particularmente grandes que ingresan al estuario del río Columbia, la bahía Willapa y Grays Harbor durante el final del verano. [5] [20] Si bien existe cierto sesgo asociado con la recuperación de peces marcados a través de la pesca comercial, el patrón de una migración hacia el norte está respaldado por la gran concentración de esturión verde en el estuario del río Columbia, la bahía Willapa y Grays Harbor, que alcanza su punto máximo en agosto. [20]
Gobalet et al. (2004) han cartografiado la distribución de los peces prehistóricos basándose en los huesos de los yacimientos arqueológicos de los nativos americanos. Se informaron datos sobre docenas de yacimientos en toda California y se resumieron por condado. Se observaron restos de esturión en 12 condados, todos en el Valle Central. Las observaciones se concentraron en la bahía de San Francisco y en los yacimientos de Sacramento-San Joaquín y del delta (condados de Contra Costa, Alameda, San Francisco, Marin, Napa, San Mateo y Santa Cruz). Los relatos históricos del siglo XVIII informan sobre la pesca con redes de enmalle y el uso de embarcaciones de balsa de tule por parte de los aborígenes para la captura de esturiones, y es probable que también se emplearan vertederos de pesca en las marismas de la bahía. [21] La mayoría de los esturiones eran especies no identificadas, pero se identificaron esturiones verdes específicamente en yacimientos de los condados de Contra Costa y Marin. También se identificaron restos de esturión (especies no identificadas) en los condados de la parte baja del río Sacramento (condados de Sacramento, Yolo, Colusa, Glenn y Butte). No se encontraron restos de esturión en muestras del alto río Sacramento, aunque se informó de otras especies de peces, incluidos salmónidos, en esas zonas.
Los esturiones verdes que desovan en el río Rogue , el río Klamath y el río Umpqua son los esturiones verdes del DPS del norte, mientras que los esturiones verdes que desovan en el sistema del río Sacramento son los esturiones verdes del DPS del sur. [20] Tanto el esturión verde del DPS del norte como el del DPS del sur se encuentran en grandes cantidades en el estuario del río Columbia , la bahía Willapa y Grays Harbor, Washington. [20]
En los últimos 25 a 30 años se han perdido varias poblaciones reproductoras presuntas ( río Eel y South Fork Trinity River ). [5] Moyle, en 1976, informó sobre el desove del esturión verde en el río Mad , pero no menciona el río Mad en 2002. Scott y Crossman, en 1973, informaron sobre un desove potencial en el río Fraser en Canadá, pero Moyle, en 2002, informó que no había evidencia de desove del esturión verde en Canadá o Alaska. El esturión verde y blanco ingresa al sistema del río Feather anualmente y el desove del esturión verde se documentó por primera vez en 2011. [22] No se ha informado sobre el uso actual por parte del esturión de los afluentes del río Sacramento, aparte del sistema del río Feather. [23] [5] No se encontró evidencia que indique que los esturiones verdes estuvieron presentes históricamente, estén presentes actualmente o estuvieron presentes históricamente y hayan sido extirpados del río San Joaquín río arriba del delta. [23] No hay evidencia de desove del esturión verde en el río Columbia ni en otros ríos de Washington. , [5] [16] . [24] En contraste con esos estudios, las muestras de esturión verde recolectadas en el río Columbia sugieren la existencia de una o más poblaciones reproductoras además de las poblaciones del sistema Sacramento, Klamath y Rogue, lo que sugiere que no se han identificado todas las poblaciones reproductoras. [25]
Los esturiones verdes del sur de la DPS marcados por el Departamento de Pesca y Caza de California (CDFG) en el estuario de San Francisco han sido recapturados en Santa Cruz, California; en la bahía de Winchester en la costa sur de Oregón; en la desembocadura del río Columbia; y en Gray's Harbor, Washington. [14] [5] La mayoría de los esturiones verdes del sur de la DPS marcados en el estuario de San Francisco han sido devueltos desde fuera de ese estuario. [5] Los esturiones verdes siguen presentes en todos los hábitats y rangos históricos documentados en Oregón. [24]
Los juveniles, subadultos y adultos del esturión blanco y verde están ampliamente distribuidos en el delta del Sacramento-San Joaquín y en las áreas del estuario, incluido San Pablo. [23] El esturión blanco históricamente se extendía por las partes superiores del sistema de Sacramento, incluido el río Pit, y una cantidad sustancial quedó atrapada en el lago Shasta y por encima de él cuando se cerró la presa Shasta en 1944 y se reprodujo con éxito hasta principios de la década de 1960. [23] Se han observado ampliamente poblaciones de esturión blanco sin salida al mar en los sistemas Columbia y Fraser, pero nunca se han documentado poblaciones de esturión verde sin salida al mar en ningún sistema fluvial, [23] lo que indica que es probable que el esturión verde no desovara históricamente en los tramos superiores de los ríos antes de la construcción de grandes presas, como ha asumido NMFS 2005.
Según datos genéticos recientes, [26] las diferencias entre los mitogenomas del esturión verde ( Acipenser medirostris ) y el esturión de Sajalín ( Acipenser mikadoi ) corresponden a la variabilidad a nivel intraespecífico . El tiempo transcurrido desde la divergencia del esturión verde y el esturión de Sajalín puede ser de aproximadamente 160.000 años.