El escarabajo rinoceronte japonés ( Allomyrina dichotoma ), también conocido como escarabajo rinoceronte japonés , escarabajo cornudo japonés o por su nombre japonés kabutomushi (甲虫oカブトムシ), es una especie de escarabajo rinoceronte . Se encuentran comúnmente en Asia continental en países como China, la península de Corea, Japón y Taiwán. [2] En estas áreas, esta especie de escarabajo se encuentra a menudo en bosques de hoja ancha con climas tropicales o subtropicales. [2] Este escarabajo es bien conocido por el prominente cuerno cefálico que se encuentra en los machos. [3] Los escarabajos rinoceronte japoneses machos usarán este cuerno para luchar contra otros machos por territorio y acceso a parejas de apareamiento femeninas. Al entrar en contacto, los machos intentarán voltearse unos a otros sobre sus espaldas o fuera de su árbol de alimentación. [3] En respuesta a las presiones selectivas , los machos más pequeños de A. dichotoma han adoptado un "comportamiento de sigilo". Estos escarabajos más pequeños intentarán evitar la confrontación física con los machos más grandes y tratarán de aparearse con las hembras. [3]
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Estos escarabajos tienen un aspecto marrón oscuro y rojo. Sin embargo, sus cuerpos pueden parecer negros sin luz directa. [6] En promedio, los machos tienden a medir entre 40 y 80 mm, mientras que las hembras suelen ser más pequeñas y miden entre 35 y 60 mm de largo.
Los machos de A. dichotoma tienen un cuerno sexualmente dimórfico que sobresale de la base de su cabeza y que puede alcanzar una longitud de hasta un tercio de la longitud de su cuerpo. [3] Se ha registrado que la longitud de los élitros de los machos de A. dichotoma es de entre 19 y 33 mm y la del cuerno de los machos puede variar entre 7 y 32 mm. Como el cuerno es un rasgo sexualmente dimórfico, solo los escarabajos rinoceronte japoneses machos lo desarrollarán. [7] Este cuerno cefálico es típicamente algo delgado y "en forma de horca". [8] Este apéndice actúa como un brazo de palanca y se usa comúnmente como una herramienta para luchar contra otros machos por el acceso al territorio y a las hembras. [9] A pesar del gran tamaño del cuerno cefálico, los escarabajos rinoceronte japoneses machos aún son capaces de volar; se ha informado que los machos y las hembras vuelan a velocidades promedio similares. [10] Los machos con cuernos proporcionalmente grandes en comparación con el tamaño de su cuerpo poseen alas más grandes para compensar. [10]
A. dichotoma se puede encontrar ampliamente distribuida en Asia, incluidos China, Japón, Taiwán, Vietnam, Myanmar, Laos, India, Tailandia y la península de Corea. [2]
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Esta especie de escarabajo prefiere vivir en bosques latifoliados con climas tropicales o subtropicales. También se los puede encontrar a menudo en entornos montañosos. [2] Entre poblaciones y regiones, los escarabajos machos pueden variar mucho en tamaño y rendimiento de los cuernos, y se sugiere que las diferencias se deben a intensidades relativas de selección . [11]
Los escarabajos rinoceronte japoneses adultos salen de la tierra durante los meses de verano entre junio y agosto. [12] Prefieren congregarse en troncos de árboles heridos. Quercus acustissima , Quercus serrata y Quercus mongolica grosseserrata son los árboles más comunes que eligen. [12] Una herida en el árbol es causada por insectos perforadores que rompen el exterior del árbol y se alimentan de la savia rica en nutrientes en el interior. El A. dichotoma adulto aprovecha la comida de fácil acceso y consume la savia del árbol expuesta. Una subespecie de A. dichotoma conocida como Trypoxylus dichotomus septentrionalis exhibe un comportamiento de tallado de corteza. [12] Esta variedad de escarabajo rinoceronte japonés no requiere que otros insectos rompan el duro exterior arbóreo para acceder a la savia. En particular, estos escarabajos realizan este comportamiento en árboles Fraxinus griffithii , que tienen una corteza más delgada que las especies mencionadas anteriormente; Este exterior más delgado es considerablemente más fácil de cortar. [12] Estos escarabajos cortan el árbol usando su clípeo como un cincel . Se agarran firmemente al árbol y mueven su cabeza hacia adelante y hacia atrás para cortar la corteza. [12] Durante un corto tiempo, la savia fluye de la herida recién hecha, y el escarabajo rinoceronte japonés puede alimentarse. Después de unos minutos, la savia deja de fluir, por lo que el escarabajo comienza a tallar nuevamente. [12]
Los escarabajos hembras A. dichotoma ponen huevos esparciéndolos en la porción de humus del suelo durante julio y septiembre. Las larvas se alimentan del humus , se desarrollan hasta el tercer estadio y pupan durante junio-julio del año siguiente. Los escarabajos adultos emergen del suelo unos meses después de la pupa. Los escarabajos A. dichotoma tardan un año en convertirse en adultos después de ser puestos como huevos. [13]
La agregación de larvas en A. dichotoma está impulsada por señales químicas. [14] Las larvas de esta especie excavan en la tierra, por lo que las señales químicas y acústicas son más relevantes que las visuales. Los estudios han demostrado que las señales químicas son necesarias para que las larvas se junten. Las larvas con órganos quimiosensoriales que no funcionan no pueden agruparse, por lo que las señales químicas son probablemente una señal importante que guía la agregación de larvas. [14] Cabe destacar que las larvas de primer estadio no se agrupan con otras larvas porque demuestran tendencias caníbales en esta etapa. Las larvas de segundo y tercer estadio no son caníbales, por lo que se agrupan normalmente. Estas larvas tampoco discriminan en función del parentesco cuando se agrupan. Se agruparán en larvas de la misma especie , pero no demostrarán preferencias basadas en similitudes genéticas compartidas. [14]
Se ha demostrado que las larvas maduras construyen celdas de pupa cerca de grupos de larvas que ya viven en el suelo. Estas larvas reconocen las sustancias químicas producidas por otras larvas y utilizan estas señales para determinar dónde harán su sitio de pupación. [14] Uno de los principales beneficios de la agrupación es un aumento de la calidad de la dieta de las larvas. El aumento de las actividades larvarias, como la ingestión de humus o la excavación, aumenta la actividad de microorganismos simbióticos en el suelo cercano. Este aumento de la actividad de microorganismos simbióticos crea una dieta más nutritiva para que las larvas consuman. Dos posibles costos de la vida en grupo de estas larvas incluyen un mayor riesgo de epidemia de hongos y un mayor riesgo de depredación. [14] La infección por hongos Metarhizium es letal para las larvas de A. dichotoma , y agruparse deja a las larvas más susceptibles a la infección. Mogera imaizumii puede detectar y consumir rápidamente estas larvas, por lo que vivir juntas las deja más vulnerables a ser consumidas. [14]
Las larvas de A. dichotoma permanecen enterradas en el suelo hasta que emergen para reproducirse en el verano. [15] A pesar de este comportamiento, la forma de este escarabajo no es muy adecuada para excavar. El diámetro de la sección transversal de la larva del último estadio de A. dichomota es de alrededor de 20 mm, lo que crea resistencia a medida que las larvas se mueven a través del suelo. [15] Para compensar esta ineficiencia, A. dichotoma desarrolló una técnica de excavación rotatoria. Estas larvas poseen un cuerpo en forma de C, por lo que excavan en el suelo girando y usando sus colas para patear el suelo hacia arriba. Patear el suelo hacia arriba ayuda a las larvas a hundirse en el suelo fluidificándolo, lo que reduce la resistencia y les permite excavar de manera más efectiva. [15]
El cuerno encontrado en el macho de A. dichotoma es un ejemplo bien estudiado de un rasgo exagerado que evolucionó a través de la selección intrasexual . [6] Este cuerno es un rasgo sexualmente dimórfico , lo que significa que debe haber un gen de determinación sexual involucrado en su desarrollo y evolución. [16] La familia de factores de transcripción doublesex/Mab-3 related ( DMRT ) es una familia de genes que están muy involucrados en rasgos sexualmente dimórficos. Estos genes se conservan evolutivamente en muchos taxones , incluidos gusanos , mamíferos y escarabajos . [16] La variante específica de doublesex implicada en el escarabajo rinoceronte japonés se conoce como Td-dsx, que significa homólogo de T. dichotomus dsx. Durante el desarrollo, el empalme alternativo de Td-dsx da como resultado la formación de isoformas masculinas y femeninas del gen. La expresión de Td-dsx en el área de formación de cuernos de la cabeza aumenta durante la etapa prepupal, lo que resulta en el desarrollo de cuernos en los machos de A. dichotomus . [16] La expresión de las isoformas masculina y femenina de Td-dsx aumenta durante este tiempo, pero solo la isoforma masculina conduce al crecimiento de cuernos. Se ha demostrado que la eliminación de la isoforma masculina de Td-dsx no da como resultado el crecimiento de cuernos en los escarabajos rinocerontes japoneses machos. [16]
Los escarabajos rinocerontes japoneses tienen cuernos de pupa redondeados que, según se ha demostrado, se transforman en un cuerno adulto angular tras estímulos basados en la adhesión y la contracción. [17] Esto ocurre como parte de la metamorfosis natural de los escarabajos a medida que entran en una nueva morfogénesis exoesquelética . Los mecanismos mecánicos subyacentes a dicha transformación fisiológica aún están relativamente poco estudiados y son desconocidos, pero los investigadores han confirmado que la estimulación física causa la remodelación de la pupa en los escarabajos rinocerontes japoneses. Es totalmente posible que exista un mecanismo similar en especies estrechamente relacionadas, lo que indicaría una base genética para el mecanismo morfológico. Se cree que la división celular y la presión interna son factores que contribuyen a las alteraciones de las capas epiteliales después de la ecdisis . [17]
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Los A. dichotoma son bien conocidos por su comportamiento agresivo como machos. Los machos suelen utilizar sus grandes cuernos para luchar contra otros machos por el territorio y el acceso a las hembras de los escarabajos rinoceronte japoneses. [3] Estos escarabajos suelen luchar en los troncos de los árboles hospedantes para determinar quién conservará o ganará el territorio. El objetivo de estas peleas es desarraigar a la oposición y arrojar al otro macho de espaldas o directamente del árbol. [18] Este comportamiento agresivo se ha dividido en cuatro etapas.
Esta etapa se conoce como el encuentro y consiste en que dos machos se ven pero aún no establecen contacto físico.
Esta etapa se conoce como empujones y ocurre cuando los machos establecen contacto físico y comienzan a empujarse entre sí con sus cuernos. Esta etapa es la más importante porque los escarabajos se analizarán entre sí. En este momento, cada escarabajo determinará el tamaño del oponente y decidirá si quiere pelear o huir.
Esta etapa se conoce como "curioseando". En este punto, los machos usarán sus cuernos para intentar voltear al otro sobre su espalda. Los escarabajos que luchan continuarán con el paso 4a o 4b dependiendo de las diferencias de tamaño.
La etapa 4 consta de 4a y 4b. Durante la etapa 4a, conocida como persecución, si la longitud del cuerno y/o el tamaño del cuerpo son considerablemente grandes, el macho más grande perseguirá al más pequeño. El macho más pequeño se retirará. Durante la etapa 4b, conocida como volteo, si la longitud del cuerno y/o el tamaño del cuerpo son pequeños o insignificantes, los escarabajos lucharán hasta que uno sea volteado. Este proceso requiere considerablemente más tiempo y energía que la etapa 4a. [19]
Los A. dichotoma más pequeños pueden hacer uso de conductas reproductivas alternativas para evitar el combate cuerno contra cuerno. Una de estas conductas alternativas se ha descrito como "conducta de sigilo" [3], de la que hay tres variantes. La primera conducta de sigilo se produce cuando un macho se acerca a otro macho por detrás mientras que este último ya ha asumido una posición de montaje sobre una hembra. El primer escarabajo intentará utilizar su cuerno para separar al segundo escarabajo de la hembra. La segunda situación se produce cuando un macho se acerca a otro macho mientras este último se encuentra cara a cara con una hembra. En este caso, el primer macho intentará montar a la hembra. El tercer tipo de conducta de sigilo se produce cuando dos machos se pelean por una hembra y un tercer macho intenta montarla. [3]
Las hembras de A. dichotoma no poseen cuernos tan largos como sus contrapartes masculinas, pero aun así poseen un cuerno notable. [3] Aunque las hembras de esta especie no participan en los mismos comportamientos de empujones y lanzamientos que los machos, aún exhiben algunos comportamientos agresivos intrasexuales. [20] Se ha observado que las hembras de A. dichotoma usan sus cuernos cefálicos más pequeños para dar cabezazos a otras hembras en el área. Lo hacen para pelear por territorio y acceso a comida. Las hembras más grandes tienen una ventaja cuando se trata de este comportamiento de pelea. [20] De manera similar a los machos de A. dichotoma , las hembras más pequeñas desarrollaron una estrategia furtiva y no confrontativa para obtener acceso a recursos y reproducirse. Una vez derrotadas, las hembras más pequeñas montarán a una hembra más grande. La hembra montada y la hembra que monta rara vez pelean, y la hembra que monta podrá acceder a recursos, incluidos comida y machos. [20]
La selección sexual en los escarabajos rinoceronte japoneses ha sido ampliamente estudiada hasta el momento para dilucidar los mecanismos por los cuales las armas de selección sexual divergen y evolucionan más rápidamente que otras partes del cuerpo. [21] Desde una perspectiva ecológica y reproductiva, las diferentes poblaciones de escarabajos rinoceronte japoneses difieren mucho en el tamaño relativo de los cuernos. [21] Se sabe que los escarabajos rinoceronte con cuernos más grandes ganan peleas contra otros competidores machos y tienen un mejor éxito reproductivo. Por lo tanto, la investigación sobre las condiciones del hábitat local y la ecología reproductiva ha descubierto que la fuerza de la selección sexual en las poblaciones podría ser el paso clave para comprender mejor la dinámica de apareamiento y los patrones de selección sexual en diversas poblaciones de escarabajos rinoceronte japoneses. [21]
En lo que respecta al dimorfismo sexual, los escarabajos rinoceronte japoneses sufren una depredación sesgada hacia los machos tanto por parte de depredadores aviares como de depredadores mamíferos. [22] Se descubrió que los rasgos seleccionados sexualmente imponen un mayor riesgo de depredación a los escarabajos rinoceronte japoneses machos, mientras que los individuos más grandes de ambos sexos lo hacen. Los investigadores identificaron un mecanismo de este tipo con los perros mapaches y los cuervos de la jungla como depredadores. Curiosamente, la depredación podría actuar como una presión de selección estabilizadora que actúa contra la exageración y la evolución/propagación excesiva de los rasgos sexuales masculinos. [22] El cuerno prominente de los machos hace de esta especie un organismo modelo popular para el estudio de los rasgos de dimorfismo sexual . [6]
El tamaño del cuerpo y la longitud de los cuernos son factores importantes para determinar el ganador cuando los machos de A. dichotoma luchan. El tamaño de los cuernos de los machos es el factor más importante que se utiliza para predecir el ganador de estas peleas, pero un cuerno más grande no siempre es lo mejor. [23] Un macho de A. dichotoma con un cuerpo grande se beneficia de un cuerno más grande para poder luchar contra otros machos por el acceso a las hembras. La principal estrategia reproductiva de estos escarabajos más grandes es el combate. Lo mismo no es cierto para los escarabajos rinoceronte japoneses más pequeños que prefieren estrategias menos confrontativas como el sigilo. En este caso, el escarabajo más pequeño preferirá un cuerno más pequeño, por lo que es más móvil y más capaz de infiltrarse en el territorio del macho más grande mientras está ocupado. Por lo tanto, la longitud de los cuernos se puede utilizar como una métrica para medir la capacidad de lucha de un escarabajo rinoceronte japonés macho, pero no es tan útil para usarla como una medida de la capacidad reproductiva. [23]
Los estudios han demostrado que existe una amplia variación en la longitud de los cuernos de los machos, lo que indica que no se selecciona una longitud de cuerno única sobre otras. [23] Un cuerno grande es útil para luchar, pero actúa como un obstáculo cuando el escarabajo excava en la hojarasca cercana para esconderse durante el día. Se ha demostrado que el cuerno grande reduce la eficiencia de este comportamiento de excavación, lo que deja al escarabajo vulnerable a los depredadores. Los cuernos más grandes también perjudican el vuelo, lo que hace que sea más difícil para los escarabajos rinoceronte japoneses acercarse a sus posibles parejas. [23] Otros estudios han demostrado que los cuernos más grandes pueden ser más frágiles que los cuernos más pequeños. Las lesiones graves sufridas por escarabajos con cuernos más grandes dieron como resultado que algunos de estos escarabajos perdieran sus cuernos, mientras que lesiones similares en escarabajos con cuernos más pequeños no lo hicieron. [23]
La nutrición larvaria tiene un fuerte efecto en el crecimiento general de A. dichotoma . [24] Los entornos nutricionales deficientes en la etapa larvaria conducen a una tasa de crecimiento reducida, lo que puede prolongar el período larvario. A. dichotoma son univoltinos y solo producen una cría durante los tres meses de verano. Si el período larvario se extiende demasiado, el escarabajo puede perder su ventana de reproducción, lo que dañaría gravemente su aptitud individual. Los niveles bajos de nutrición en la etapa larvaria también se correlacionan con una disminución del tamaño adulto de los ojos, alas, élitros y alas en los escarabajos rinoceronte japoneses machos y hembras. [24] Sin embargo, los genitales no se ven afectados por los niveles de nutrición. Los machos produjeron genitales de tamaño similar independientemente de los niveles de nutrición en la etapa larvaria. El apareamiento y la fertilización tampoco se vieron afectados. Al contrario del desarrollo de los genitales en los machos, los cuernos cefálicos y torácicos masculinos son increíblemente sensibles a los niveles de nutrición larvaria. Los niveles bajos de nutrición se asocian con una disminución del 50% en la longitud del cuerno torácico y una disminución del 60% en la longitud del cuerno cefálico. [24]
Los niños solían recoger estos escarabajos en verano y luego los tenían como mascotas. En la actualidad, esto ha pasado a ser insectos criados que se venden en tiendas de mascotas o incluso en tiendas especializadas en insectos. Su pequeño tamaño y su fácil mantenimiento en comparación con una mascota mamífera los han hecho populares.
A. dichotomus es un organismo modelo útil para la investigación científica en insectos. Es fácil y conveniente establecer un sistema de cría para estos escarabajos en el laboratorio. La cría de los escarabajos y el cultivo de la progenie es un proceso bien documentado. El escarabajo rinoceronte japonés también se puede criar utilizando un aparato sin tierra que permite un seguimiento no invasivo e ininterrumpido del crecimiento y el desarrollo. Estas larvas también son fáciles de conservar porque se pueden mantener a bajas temperaturas para evitar que se produzca la pupación. Este elemento adicional de control hace que estos escarabajos sean convenientes para usar con fines de investigación durante todo el año. También se han desarrollado protocolos de interferencia de ARN para A. dichotomus , por lo que es fácil realizar experimentos con genes de interés. Esta especie de escarabajo también es muy grande, por lo que se pueden extraer grandes cantidades de ADN y ARN de un solo escarabajo para su uso en análisis de secuenciación. A. dichotomus se ha convertido en un organismo modelo particularmente popular debido a su cuerno. Las vías y el mecanismo de desarrollo del cuerno se han estudiado a fondo. Se ha descubierto una proteína con propiedades antibacterianas en A. dichotomus, junto con una molécula con potencial actividad antipriónica . A. dichotoma ha demostrado ser un organismo modelo útil para la investigación en campos que incluyen el descubrimiento de fármacos , la etología , la ecología del comportamiento y la biología evolutiva del desarrollo . [6]
El uso de escarabajos rinocerontes japoneses en la medicina tradicional china inspiró estudios de investigación para corroborar su uso. [2] Para sorpresa de muchos investigadores, los compuestos encontrados en los extractos de larvas de A. dichotomus han demostrado exhibir efectos antiobesidad , así como propiedades antibióticas . [25] [26] A. dichotoma ha sido un ingrediente popular en la medicina tradicional china durante casi 2000 años. La investigación ha corroborado que los extractos de A. dichotoma tienen posibles beneficios para la salud. [2] Un estudio ha demostrado que el extracto de larvas de A. dichotomus puede disminuir significativamente la expresión de genes asociados con la creación de grasa. El estudio implica que las larvas del escarabajo rinoceronte japonés podrían funcionar como una fuente potencial de alimento para contrarrestar la obesidad. [25] Otro estudio descubrió dos proteínas en la larva de A. dichotomus que exhibieron actividad antibacteriana. Estas proteínas se denominan A. d. coleoptericina A y B, siendo A. d una abreviatura de A. dichotomus . A. d. La coleoptericina A y B demuestran una actividad significativa contra el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina ( MRSA ), una cepa de bacterias notoriamente difícil de tratar con antibióticos . [26]
Se sabe que las larvas de A. dichotoma consumen madera y frutas podridas, por lo que se plantea la hipótesis de que estas larvas son capaces de producir fitoquímicos . [27] Los fitoquímicos son compuestos bioactivos naturales que brindan resistencia a las infecciones bacterianas y virales. Los investigadores estaban interesados en investigar los posibles beneficios para la salud asociados con estas larvas y descubrieron que el extracto de A. dichotoma contiene propiedades antioxidantes moderadas. [27] Los compuestos que se encuentran en el extracto de larvas son capaces de eliminar los radicales libres de oxígeno y prevenir la oxidación dañina en el cuerpo. La demanda de sustancias naturales que puedan reducir la toxicidad biológica y el deterioro de los alimentos ha aumentado debido a las alternativas sintéticas que causan daños a los humanos. El extracto de larvas del escarabajo rinoceronte japonés tiene potencial para servir como una alternativa natural antes mencionada. [27]
Hasta el día de hoy, se sabe poco sobre las enfermedades priónicas. No existe cura y el mecanismo por el cual las proteínas normales se convierten en priones anormales sigue siendo desconocido. Se ha demostrado que las sustancias que se encuentran en la hemolinfa de A. dichotoma exhiben actividad antipriónica una vez que se doran o se calientan durante un período prolongado de tiempo. [28] Se ha demostrado que la administración de hemolinfa calentada reduce los niveles anormales de proteína priónica en células infectadas por priones. Este compuesto aún no se ha identificado, pero se plantea la hipótesis de que sea un producto de la reacción de Maillard. Estudios previos han demostrado que algunos productos de la reacción de Maillard están involucrados en la modificación postraduccional de los priones. Este compuesto en la hemolinfa de A. dichotoma demuestra una actividad antipriónica dependiente de la cepa, ya que solo reduce la formación de priones en células RML infectadas por priones. [28]
Los insectos son una parte importante de la cultura japonesa de Akihabara . [29] Los escarabajos rinoceronte japoneses han sido referenciados en juegos de rol populares como Dragon Quest , que incluye tres monstruos que se parecen a A. dichotoma . También se ha hecho referencia a ellos en series animadas como vehículos. [29] En Time Bokan , un programa de televisión infantil animado de finales de la década de 1970, los personajes principales poseían una máquina del tiempo que se parecía a un escarabajo rinoceronte. Este vehículo poseía el icónico cuerno cefálico que se encuentra en el A. dichotoma macho y tenía ruedas en lugar de patas. En Mega Man X3 , un jefe inconformista llamado Gravity Beetle contra el que lucha el jugador fue modelado a partir del escarabajo rinoceronte. El escarabajo también apareció en Mushihimesama , un juego de disparos donde los enemigos son insectos de gran tamaño. El personaje principal se hace amigo de un gran escarabajo rinoceronte y lo usa para derrotar a los insectos enemigos. Otro juego que presenta al escarabajo se llama Air . Air es un popular juego gal-gê que presenta a un escarabajo rinoceronte hembra. [29] Miss Misuzu Kamio, el personaje principal del juego, se hace amiga de este escarabajo al comienzo del juego y lo lleva consigo durante el resto de la historia. A. dichotoma es un insecto icónico que se puede encontrar en toda la cultura japonesa. [29]
Las larvas de A. dichotoma son comestibles y se informa que tienen un alto valor por su contenido nutricional. [30] Las larvas de esta especie se comen comúnmente en todo el este de Asia. [30] Aunque existen beneficios asociados con el consumo de larvas, muchas personas se abstienen de comerlas debido a su sabor claramente desagradable. [30] Los volátiles primarios que se asocian con estos sabores son los indoles . [30] Varios estudios han investigado métodos para mejorar el perfil de sabor de las larvas de A. dichotoma . Un estudio encontró que el uso de la fermentación de levadura para procesar el polvo de larva podría reducir el efecto del perfil de indol desagradable y también aumentar los efectos de los volátiles que se asocian tradicionalmente con sabores similares a frutas. [30] Otro estudio encontró que la fermentación del ácido láctico a través de bacterias también podría mejorar los perfiles de sabor de las larvas. [31]
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