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Espinosaurio

Spinosaurus ( / ˌs p n ə ˈs ɔːr ə s / ; lit. ' lagarto de espinas ' ) es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que ahora es el norte de África durante la etapa Cenomaniana del período Cretácico Superior , hace unos 100 a 94  millones de años . [4] El género fue conocido por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , pero material adicional salió a la luz a principios del siglo XXI. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie tipo es S. aegyptiacus de Egipto y Marruecos. Aunque una segunda especie potencial, S. maroccanus , se ha recuperado de Marruecos, esta especie dudosa es probablemente un sinónimo menor de S. aegyptiacus . Otros posibles sinónimos menores incluyen a Sigilmassasaurus de los yacimientos de Kem Kem en Marruecos y a Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil , aunque otros investigadores proponen que ambos géneros sean taxones distintos .

Spinosaurus es el carnívoro terrestre más largo conocido ; otros grandes carnívoros comparables a Spinosaurus incluyen terópodos como Tyrannosaurus , Giganotosaurus y Carcharodontosaurus . El estudio más reciente sugiere que las estimaciones anteriores del tamaño corporal están sobreestimadas, y que S. aegyptiacus alcanzó los 14 m (46 pies) de longitud y 7,4 t (8,2 toneladas cortas) de masa corporal. [5] El cráneo de Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno , y tenía dientes cónicos rectos sin dentados . Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dígito . Las distintivas espinas neurales de Spinosaurus , que eran largas extensiones de las vértebras (o espinas dorsales), crecieron hasta al menos 1,65 m (5,4 pies) de largo y es probable que hayan tenido piel que las conectaba, formando una estructura similar a una vela , aunque algunos autores han sugerido que las espinas estaban cubiertas de grasa y formaban una joroba. [6] Los huesos de la cadera de Spinosaurus estaban reducidos y las patas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola larga y estrecha estaba profundizada por espinas neurales altas y delgadas y cheurones alargados , formando una aleta flexible o una estructura similar a una paleta.

Se sabe que Spinosaurus comía peces, y la mayoría de los científicos creen que cazaba presas tanto terrestres como acuáticas. La evidencia sugiere que era semiacuático ; su capacidad para nadar ha sido muy discutida. Los huesos de las patas de Spinosaurus tenían osteosclerosis (alta densidad ósea), lo que le permitía un mejor control de la flotabilidad . Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluida la termorregulación y la exhibición ; ya sea para intimidar a los rivales o atraer parejas. Vivió en un entorno húmedo de marismas y bosques de manglares junto con muchos otros dinosaurios, así como peces, crocodilomorfos , lagartos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios .

Descubrimiento y denominación

Denominación de especies

Lámina I de Stromer (1915) que muestra elementos del holotipo de S. aegyptiacus

Se han nombrado dos especies de Spinosaurus : Spinosaurus aegyptiacus (que significa "lagarto de espinas egipcio") y el disputado Spinosaurus maroccanus (que significa "lagarto de espinas marroquí"). [7] [8] Los primeros restos descritos de Spinosaurus fueron encontrados y descritos a principios del siglo XX. En 1912, Richard Markgraf descubrió un esqueleto parcial de un dinosaurio terópodo gigante en la Formación Bahariya del oeste de Egipto. En 1915, el paleontólogo alemán Ernst Stromer publicó un artículo asignando el espécimen a un nuevo género y especie, Spinosaurus aegyptiacus . [9] [7]

Restos adicionales fragmentarios de Bahariya, incluyendo vértebras y huesos de las extremidades traseras, fueron designados por Stromer como " Spinosaurus B " en 1934. [10] Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto se ha confirmado. Con la ventaja de más expediciones y material, parece que pertenecen a Carcharodontosaurus [11] o a Sigilmassasaurus . [8]

S. maroccanus fue descrito originalmente por Dale Russell en 1996 como una nueva especie basándose en la longitud de sus vértebras cervicales. Específicamente, Russell afirmó que la relación entre la longitud del centro (cuerpo de la vértebra) y la altura de la faceta articular posterior era de 1,1 en S. aegyptiacus y de 1,5 en S. maroccanus . [8] Los autores posteriores han estado divididos sobre este tema. Algunos autores señalan que la longitud de las vértebras puede variar de un individuo a otro, que el espécimen holotipo fue destruido y, por lo tanto, no se puede comparar directamente con el espécimen de S. maroccanus , y que se desconoce qué vértebras cervicales representan los especímenes de S. maroccanus . Por lo tanto, aunque algunos han mantenido la especie como válida sin muchos comentarios, [12] [13] [14] la mayoría de los investigadores consideran a S. maroccanus como un nomen dubium (nombre dudoso) [15] [1] [16] o como un sinónimo menor de S. aegyptiacus . [11] [17] Algunos estudios han referido el holotipo y otros especímenes referidos de S. maroccanus (NMC 50791 y MNHN SAM 124-128) como S. cf. aegyptiacus . [18] [19] Los especímenes previamente atribuidos como paratipos de S. maroccanus (NMC 41768 y NMC 50790) se vuelven a identificar como especímenes de espinosáuridos indeterminados que actualmente no son identificables a nivel genérico. [20] [21]

Ejemplares

Reconstrucción esquelética digital de Spinosaurus , que muestra los huesos conocidos basados ​​en el holotipo (rojo), el neotipo propuesto (azul) y los especímenes referidos (amarillo), según Sereno y sus colegas

Se han descrito seis especímenes parciales principales de Spinosaurus . BSP 1912 VIII 19, descrito por Stromer en 1915 de la Formación Bahariya, fue el holotipo . [9] [7] El material consistía en los siguientes elementos, la mayoría de los cuales estaban incompletos: dentarios y espleniares derechos e izquierdos de la mandíbula inferior que medían 75 centímetros (30 pulgadas) de largo; una pieza recta del maxilar izquierdo que fue descrita pero no dibujada; 20 dientes; 2 vértebras cervicales ; 7 vértebras dorsales (tronco); 3 vértebras sacras; 1 vértebra caudal ; 4 costillas torácicas; y gastralia . De las nueve espinas neurales cuyas alturas se dan, la más larga ("i", asociada con una vértebra dorsal) tenía 1,65 metros (5,4 pies) de longitud. Stromer afirmó que el espécimen era del Cenomaniano temprano, hace unos 97 millones de años. [9] [7]

Fue destruido en la Segunda Guerra Mundial , específicamente "durante la noche del 24/25 de abril de 1944 en un bombardeo británico de Múnich" que dañó gravemente el edificio que albergaba el Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). Sin embargo, se conservan dibujos detallados y descripciones del espécimen. El hijo de Stromer donó los archivos de Stromer a la Paläontologische Staatssammlung München en 1995, y Smith y sus colegas analizaron dos fotografías del espécimen holotipo de Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 descubierto en los archivos en 2000. Sobre la base de una fotografía de la mandíbula inferior y una fotografía del espécimen completo tal como estaba montado, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos. [7] En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo de Spinosaurus de Stromer era una quimera , compuesta de vértebras y espinas neurales de un carcarodontosáurido similar a Acrocanthosaurus y un dentario de Baryonyx o Suchomimus . [16] El análisis fue rechazado en al menos un artículo posterior. [15]

NMC 50791, conservado en el Museo Canadiense de la Naturaleza , es una vértebra cervical media de 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo procedente de los yacimientos Kem Kem de Marruecos . Es el holotipo de Spinosaurus maroccanus, como lo describió Russell en 1996. Otros especímenes mencionados en el mismo artículo sobre S. maroccanus fueron otras dos vértebras cervicales medias (NMC 41768 y NMC 50790), un fragmento dentario anterior (NMC 50832), un fragmento dentario medio (NMC 50833) y un arco neural dorsal anterior (NMC 50813). Russell afirmó que "solo se podía proporcionar información general sobre la localidad" del espécimen y, por lo tanto, solo se podía fechar "posiblemente" en el Albiano. [8]

Comparación entre los hocicos MNSM V4047 y MNHN SAM 124

El MNHN SAM 124, que se encuentra en el Muséum National d'Histoire Naturelle , es un hocico (que consta de premaxilas parciales, maxilares parciales, vómeros y un fragmento dentario). Descrito por Taquet y Russell en 1998, el espécimen mide entre 13,4 y 13,6 centímetros (5,3–5,4 pulgadas) de ancho; no se indicó la longitud. El espécimen se encontró en Argelia y "es de edad Albiana". Taquet y Russell creían que el espécimen, junto con un fragmento de premaxila (SAM 125), dos vértebras cervicales (SAM 126–127) y un arco neural dorsal (SAM 128), pertenecían a S. maroccanus . [2] Aunque originalmente se atribuyó a S. maroccanus , basándose en su examen de este material craneal, el estudio de 2016 consideró que la diferencia entre las dos especies no era taxonómicamente significativa y que era ontogenética o intraespecífica, y por lo tanto asignó tentativamente el espécimen a S. aegyptiacus . [17] El estudio de 2017 consideró que MNHN SAM 124 pertenecía al mismo taxón que MSNM V4047. [22]

BM231 (en la colección de la Oficina Nacional de Minas de Túnez) fue descrito por Buffetaut y Ouaja en 2002. Consiste en un dentario anterior parcial de 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de longitud de un estrato del Albiano temprano de la Formación Chenini de Túnez . El fragmento dentario, que incluía cuatro alvéolos y dos dientes parciales, era "extremadamente similar" al material existente de S. aegyptiacus . [1]

El UCPC-2 de la Colección Paleontológica de la Universidad de Chicago consta principalmente de dos fosas nasales estrechas y conectadas con una cresta acanalada (con cresta) en la región entre los ojos. El espécimen, que mide 18,0 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, fue localizado en una parte del Cenomaniano temprano de los yacimientos Kem Kem marroquíes en 1996 y descrito en la literatura científica en 2005 por Cristiano Dal Sasso del Museo Cívico de Historia Natural de Milán y sus colegas. [15]

MSNM V4047 (en el Museo di Storia Naturale di Milano ), descrito por Dal Sasso y colegas en 2005 como Spinosaurus cf. S. aegyptiacus , consiste en un hocico (premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales) de 98,8 centímetros (38,9 pulgadas) de largo de los lechos Kem Kem. [15] Una vértebra de pez aislada, tentativamente referida como Onchopristis , ha sido asociada con el alvéolo dental de este espécimen. [15] De manera similar, el fragmento dentario de Spinosaurus aegyptiacus , MPDM 31, está asociado con el diente rostral de Onchopristis . [23] Al igual que UCPC-2, se cree que proviene del Cenomaniano temprano. Arden y colegas en 2018 asignaron tentativamente este espécimen a Sigilmassasaurus brevicollis dado su tamaño. [24] Sin embargo, esta asignación fue posteriormente rechazada por otros investigadores que consideraron que la singularidad de este espécimen se basaba en malas interpretaciones y mala conservación de otro espécimen, NHMUK R16665, otro hocico almacenado que se encuentra guardado en el Museo de Historia Natural de Londres . [3]

FSAC-KK 11888 es un esqueleto subadulto parcial recuperado de los yacimientos de Kem Kem en el norte de África. Fue descrito por Ibrahim y colegas en 2014 y designado como el espécimen neotipo, [25] aunque Evers y colegas rechazaron la designación de neotipo para FSAC-KK-11888 en 2015. [20] Incluye vértebras cervicales, vértebras dorsales, espinas neurales, un sacro completo, fémures, tibias, falanges pedales, vértebra caudal, varias costillas dorsales y fragmentos del cráneo. [25] Las proporciones corporales del espécimen han sido debatidas, ya que las extremidades traseras son desproporcionadamente más cortas en el espécimen que en reconstrucciones anteriores. Sin embargo, varios paleontólogos han demostrado que el espécimen no es una quimera y, de hecho, es un espécimen de Spinosaurus que sugiere que el animal tenía extremidades traseras mucho más pequeñas de lo que se pensaba anteriormente. [26] [27] [28]

Otros especímenes conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Entre ellos se incluyen:

MHNM.KK374, MHNM.KK375, MHNM.KK376, MHNM.KK377, MHNM.KK378 y MSNM V6896 son seis cuadrados aislados (huesos del cráneo) de diferentes tamaños que fueron recolectados por lugareños y adquiridos comercialmente en la región de Kem Kem del sureste de Marruecos, proporcionados por François Escuillié y están depositados en las colecciones del Muséum d'Histoire Naturelle de Marrakech. Solo MHNM.KK376 está asignado a Sigilmassasaurus brevicollis , mientras que los otros cinco especímenes están asignados a S. aegyptiacus , ya que los cuadrados muestran dos morfologías diferentes, lo que sugiere la existencia de dos espinosaurios en Marruecos. [17] Sin embargo, un estudio de 2020 sobre la variación dentro de Spinosaurus considera que estas diferencias en la morfología son indicativas de la variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie, como es el caso de Allosaurus. [3]

Posibles sinónimos

Sigilmassasaurus

Algunos científicos han considerado al género Sigilmassasaurus un sinónimo menor de Spinosaurus . En Ibrahim y colegas (2014), los especímenes de Sigilmassasaurus fueron referidos a Spinosaurus aegyptiacus junto con "Spinosaurus B" como el neotipo y Spinosaurus maroccanus fue considerado como un nomen dubium siguiendo las conclusiones de los otros artículos. [15] [25] [11] Una redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 cuestionó estas conclusiones y consideró que el género era válido, con la inclusión de S. maroccanus como sinónimo de Sigilmassasaurus en su lugar. [20] Esta conclusión fue apoyada aún más en 2018 por Arden y colegas, quienes consideran que Sigilmassasaurus es un género distinto, aunque un pariente muy cercano de Spinosaurus , los dos unificados en la tribu Spinosaurini, acuñada en el estudio. [24]

El estudio de 2020 indica sinonimia entre Spinosaurus y Sigilmassasaurus , y consideró especímenes previamente referidos a Sigilmassasaurus como aquellos de Spinosaurus . [3] Por ejemplo, la referencia de un cuadrado aislado (espécimen MHNM.KK376) a Sigilmassasaurus brevicollis , basada en su diferencia con otros especímenes asignados a Spinosaurus aegyptiacus , [17] fue rechazada por el estudio de 2020 que señaló que estas diferencias en la morfología son indicativas de variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie. [3] El estudio de 2019 asignó un espécimen juvenil FSAC-KK-18122 a Sigilmassasaurus brevicollis basándose en su proporción idéntica a BSPG 2011 I 115 que fue asignado al taxón en un estudio de 2015, [38] [20] pero esta referencia también fue rechazada en un estudio de 2020 basado en el hecho de que el tubérculo medio y la sutura media están presentes en BSPG 2011 I 115 pero ausentes en FSAC-KK-18122, por lo que la presencia o ausencia de dicha característica no debe usarse para separar taxonómicamente los restos aislados de espinosáuridos. [3]

Independientemente de la sinonimia de Sigilmassasaurus con Spinosaurus , algunos autores consideran la posibilidad de que pudiera haber un segundo espinosáurido distinto en el norte de África durante la era Cenomaniana. [21] Además, en 2024, una vértebra cervical posterior completa (espécimen NHMUK PV R 38358) fue asignada a Sigilmassasaurus brevicollis . [39]

Oxalaia

Dado que el incendio del Museo Nacional de Brasil en 2018 envolvió el palacio que alberga el museo, [40] con especímenes de Oxalaia posiblemente destruidos, [41] cualquier clasificación debe seguir siendo tentativa. En un artículo de 2020 escrito por Symth et al. al evaluar especímenes de espinosaurino del Grupo Kem Kem sugirieron que el espinosaurino brasileño Oxalaia era un posible sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Esto se basó en observar los especímenes asignados a Oxalaia y las supuestas autapomorfías de este taxón que eran insignificantes y caían dentro del hipodigma de Spinosaurus aegyptiacus . Si se apoya en estudios futuros, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y respalda el intercambio de fauna entre América del Sur y África durante este tiempo. [3]

Sin embargo, estudios posteriores han rechazado la sinonimia de Oxalaia con Spinosaurus aegyptiacus basándose en características diagnósticas del holotipo (MN 6117-V) y el espécimen referido (MN 6119-V). En 2021, Lacerda, Grillo y Romano notaron que los procesos anteromediales de los maxilares del holotipo (MN 6117-V) contactan medialmente, una condición no observada en MSNM V4047 que ha sido referido como un espécimen de Spinosaurus , y agregando así una nueva posible característica diagnóstica de Oxalaia . También sugirieron que el premaxilar de Oxalaia es más ancho en la porción posterior que el de MSNM V4047, y que la morfología lateral de su rostro se distinguía de otros espinosaurios basándose en su análisis morfométrico. [42] En 2023, Isasmendi y colegas consideraron a Oxalaia como un taxón válido basándose en el examen de su maxilar referido (MN 6119-V) que sugiere que la posición de su naris externa habría estado ubicada más anteriormente, una condición similar a la de Irritator y baryonychines , diferenciándose de los espinosaurios africanos, incluido Spinosaurus aegyptiacus . [43]

Descripción

Tamaño

Comparación de tamaño de dinosaurios terópodos gigantes seleccionados, S. aegyptiacus en rojo

Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido un contendiente para el dinosaurio terópodo más grande. [44] Tanto Friedrich von Huene en 1926 [45] como Donald F. Glut en 1982 lo clasificaron como uno de los terópodos más masivos en sus estudios, con 15 m (49 pies) de longitud y más de 6 t (6,6 toneladas cortas) de peso. [46] En 1988, Gregory S. Paul también lo incluyó como el terópodo más largo con 15 m (49 pies), pero dio una estimación de masa menor de 4 t (4,4 toneladas cortas). [47]

En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que Spinosaurus y su pariente Suchomimus tenían las mismas proporciones corporales en relación con la longitud de sus cráneos, y calcularon que Spinosaurus medía de 16 a 18 m (52 ​​a 59 pies) de largo y pesaba de 7 a 9 t (7,7 a 9,9 toneladas cortas). [15] Las estimaciones fueron criticadas porque la estimación de la longitud del cráneo era incierta y (asumiendo que la masa corporal aumenta como el cubo de la longitud corporal) escalar Suchomimus, que medía 11 m (36 pies) de largo y 3,8 t (4,2 toneladas cortas) de masa, al rango de longitudes estimadas de Spinosaurus produciría una masa corporal estimada de 11,7 a 16,7 t (12,9 a 18,4 toneladas cortas). [48]

Tamaño estimado del espécimen más grande conocido, holotipo, neotipo y más pequeño conocido con un cuerpo humano

En un artículo de 2007 en el que utilizaron una escala basada en la longitud del cráneo, François Therrien y Donald Henderson cuestionaron las estimaciones previas del tamaño de Spinosaurus , al considerar que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. Basándose en longitudes de cráneo estimadas de 1,5 a 1,75 m (4 pies 11 pulgadas a 5 pies 9 pulgadas), sus estimaciones incluyen una longitud corporal de 12,6 a 14,3 m (41 a 47 pies) y una masa corporal de 12 a 20,9 t (13,2 a 23,0 toneladas cortas). Las estimaciones más bajas para Spinosaurus implicarían que el animal era más bajo y más ligero que Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . [48] ​​El estudio de Therrien y Henderson ha sido criticado por la elección de los terópodos utilizados para la comparación (por ejemplo, la mayoría de los terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales fueron tiranosáuridos y carnosaurios , que tienen una estructura diferente a la de los espinosáuridos), y por la suposición de que el cráneo del Spinosaurus podría tener tan solo 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de longitud. [49] [50]

En 2014, Ibrahim y sus colegas sugirieron que Spinosaurus aegyptiacus podría alcanzar más de 15 m (49 pies) de longitud. [25] En 2022, sin embargo, Paul Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus aegyptiacus alcanzó una longitud corporal máxima de 14 m (46 pies) y una masa corporal máxima de 7,4 t (8,2 toneladas cortas) al construir un modelo esquelético 3D basado en TC "con la columna axial en pose neutra". [5] Argumentaron que la reconstrucción gráfica 2D de la hipótesis acuática de Ibrahim y sus colegas en 2020 [23] sobreestimó la longitud de la columna presacra en un 10%, la profundidad de la caja torácica en un 25% y la longitud de las extremidades anteriores en un 30% sobre las dimensiones basadas en fósiles escaneados por TC; Estas sobreestimaciones proporcionales desplazan el centro de masa hacia delante cuando se traducen a un modelo de carne y, por lo tanto, la estimación de Ibrahim y sus colegas no puede considerarse una estimación confiable del tamaño corporal. [5]

Cráneo

Diagrama anotado del cráneo reconstruido
Diagrama anotado de los músculos del cráneo reconstruido de Spinosaurus

Su cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de serraciones. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte delantera de la mandíbula superior, en los premaxilares , y otros doce en ambos maxilares detrás de ellos. El segundo y tercer diente de cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes en el premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en la parte delantera del maxilar; los dientes grandes en la mandíbula inferior miraban hacia este espacio. La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes frontales grandes estaba expandida, y había una pequeña cresta delante de los ojos. Utilizando las dimensiones de tres especímenes conocidos como MSNM V4047, UCPC-2 y BSP 1912 VIII 19, y asumiendo que la parte postorbital del cráneo de MSNM V4047 tenía una forma similar a la parte postorbital del cráneo de Irritator , Dal Sasso y colegas (2005) estimaron que el cráneo de Spinosaurus medía 1,75 metros (5,7 pies) de largo, [15] pero estimaciones más recientes sugieren una longitud de 1,6-1,68 metros (5,2-5,5 pies). [17] [51] La estimación de la longitud del cráneo de Dal Sasso y colegas es cuestionada porque las formas del cráneo pueden variar entre las especies de espinosáuridos y porque MSNM V4047 puede no pertenecer al propio Spinosaurus , [48] [24] aunque estudios recientes lo han reconfirmado como un espécimen de Spinosaurus . [5] [3]

Esqueleto postcraneal

Réplicas reconstruidas de las vértebras del holotipo , Museo Nacional Geográfico , Washington, DC

Como espinosáurido, Spinosaurus habría tenido un cuello largo y musculoso, curvado en forma de sigmoide o S. Sus hombros eran prominentes y las extremidades anteriores eran grandes y robustas, con tres dedos con garras en cada mano. El primer dedo (o "pulgar") habría sido el más grande. Spinosaurus tenía falanges largas (huesos de los dedos) y garras solo un poco curvadas , lo que sugiere que sus manos eran más largas en comparación con las de otros espinosáuridos. [25] [24] [52]

Las espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras traseras de Spinosaurus formaban la base de lo que normalmente se llama la " vela " del animal. La longitud de las espinas neurales alcanzaba más de 10 veces el diámetro de los centros (cuerpos vertebrales) desde los que se extendían. [53] [54] Las espinas neurales eran ligeramente más largas de adelante hacia atrás en la base que en la parte superior, y no se parecían a las delgadas varillas que se veían en los pelicosaurios Edaphosaurus y Dimetrodon , en contraste también con las espinas más gruesas del iguanodonte Ouranosaurus . [53]

Restauración de la vida

Las velas de Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios, a saber, Ouranosaurus , que vivió unos pocos millones de años antes en la misma región general que Spinosaurus , y el saurópodo sudamericano del Cretácico Inferior Amargasaurus , podrían haber desarrollado adaptaciones estructurales similares de sus vértebras. La vela puede ser un análogo de la vela del sinápsido pérmico Dimetrodon , que vivió antes de que aparecieran los dinosaurios, producida por evolución convergente . [53]

La estructura también puede haber sido más parecida a una joroba que a una vela, como señaló Stromer en 1915 ("uno podría pensar más bien en la existencia de una gran joroba de grasa [ alemán : Fettbuckel ], a la que las [espinas neurales] daban soporte interno") [9] y por Jack Bowman Bailey en 1997. [53] En apoyo de su hipótesis de la "espalda de búfalo", Bailey argumentó que en Spinosaurus , Ouranosaurus y otros dinosaurios con espinas neurales largas, las espinas eran relativamente más cortas y gruesas que las espinas de los pelicosaurios (que se sabe que tienen velas); en cambio, las espinas neurales de los dinosaurios eran similares a las espinas neurales de mamíferos jorobados extintos como Megacerops y Bison latifrons . [53] [55] En 2014, Ibrahim y sus colegas postularon en cambio que las espinas estaban cubiertas firmemente por piel, de manera similar a un camaleón con cresta , dada su compacidad, bordes afilados y probable flujo sanguíneo deficiente . [25]

Spinosaurus tenía una pelvis (hueso de la cadera) significativamente más pequeña que la de otros terópodos gigantes, con la superficie del íleon (cuerpo principal de la pelvis) la mitad de la de la mayoría de los miembros del clado. Las extremidades traseras eran cortas, con poco más del 25 por ciento de la longitud total del cuerpo, y la tibia (hueso de la pantorrilla) era más larga que el fémur (hueso del muslo). A diferencia de otros terópodos, el hallux (o cuarto dedo del pie) de Spinosaurus tocaba el suelo, y las falanges de los huesos de los dedos eran inusualmente largas y bien construidas. En sus extremos había garras poco profundas que tenían bases planas. Este tipo de morfología del pie también se observa en las aves playeras , lo que indica que los pies de Spinosaurus evolucionaron para caminar sobre sustrato inestable y que pueden haber sido palmeados . [25]

De las vértebras caudales de la cola se proyectaban espinas neurales delgadas y significativamente alargadas, similares a la condición observada en algunos otros espinosáuridos, [24] aunque en un grado más extremo. Junto con los huesos en forma de chevron también alargados en la parte inferior de las aletas caudales, esto dio como resultado una cola profunda y estrecha con una forma de paleta o aleta, comparable a las colas de los tritones y los cocodrilos . [56]

Clasificación

Ejemplar MNBH EGA1 que podría pertenecer a Spinosaurus

Spinosaurus da su nombre a la familia de dinosaurios Spinosauridae , que incluye dos subfamilias: Baryonychinae y Spinosaurinae. Baryonychinae incluye a Baryonyx del sur de Inglaterra y Suchomimus de Níger en África central . Spinosaurinae incluye a Spinosaurus , Siamosaurus , Ichthyovenator , Irritator , Angaturama (que puede ser sinónimo de Irritator ), Sigilmassasaurus y Oxalaia (ambos pueden ser sinónimos de Spinosaurus ). [15] [24] Los espinosaurios comparten dientes rectos no aserrados que están ampliamente espaciados (p. ej., 12 en un lado del maxilar), a diferencia de los barioniquinos, que tienen dientes curvos aserrados que son numerosos (p. ej., 30 en un lado del maxilar). [15] [12]

Un análisis de Spinosauridae realizado por Arden y colegas (2018) nombró al clado Spinosaurini y lo definió como todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Irritator Challengeri u Oxalaia quilombensis ; también encontró que Siamosaurus suteethorni e Icthyovenator laosensis eran miembros de Spinosaurinae. [24]

Filogenia

La subfamilia Spinosaurinae fue nombrada por Sereno en 1998, y definida por Holtz y colegas (2004) como todos los taxones más cercanos a Spinosaurus aegyptiacus que a Baryonyx walkeri . La subfamilia Baryonychinae fue nombrada por Charig & Milner en 1986. Erigieron tanto la subfamilia como la familia Baryonychidae para el recién descubierto Baryonyx , antes de que fuera referido a Spinosauridae. Su subfamilia fue definida por Holtz y colegas en 2004, como el clado complementario de todos los taxones más cercanos a Baryonyx walkeri que a Spinosaurus aegyptiacus . Los exámenes de Marcos Sales, Cesar Schultz y colegas (2017) indican que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama , Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae según sus características craneodentales y análisis cladístico. Esto indica que Baryonychinae puede ser de hecho no monofilético. Su cladograma se puede ver a continuación. [22]

Restauración de varios espinosáuridos que no vivieron en el mismo tiempo ni espacio

El cladograma a continuación representa los hallazgos de Arden y colegas (2018): [24]

Paleobiología

Función de las espinas neurales

Ilustración de 1915 de las vértebras dorsales de S. aegyptiacus

La función de la vela o joroba del dinosaurio es incierta; los científicos han propuesto varias hipótesis , entre ellas la regulación del calor y la exhibición. Además, una característica tan prominente en su espalda podría hacer que pareciera aún más grande de lo que era, intimidando a otros animales. [53]

La estructura puede haber sido utilizada para la termorregulación . Si la estructura contenía abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber calor. Esto implicaría que el animal era solo parcialmente de sangre caliente en el mejor de los casos y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo generalmente no estaba nublado. También es posible que la estructura se usara para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recolectarlo. Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña de la superficie de su cuerpo en comparación con el volumen total ( principio de Haldane ), enfrentan problemas mucho mayores para disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que para ganarlo a temperaturas más bajas. Las velas de los dinosaurios grandes agregaron considerablemente al área de piel de sus cuerpos, con un aumento mínimo de volumen. Además, si la vela se alejaba del sol o se colocaba en un ángulo de 90 grados hacia un viento refrescante, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África cretácica. [57] Sin embargo, Bailey (1997) opinaba que una vela podría haber absorbido más calor del que irradiaba. Bailey propuso en cambio que Spinosaurus y otros dinosaurios con largas espinas neurales tenían jorobas grasas en sus espaldas para almacenar energía, aislar y protegerse del calor. [53]

Muchas de las elaboradas estructuras corporales de los animales actuales sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. Es posible que la vela del Spinosaurus fuera utilizada para el cortejo, de manera similar a la cola del pavo real . Stromer especuló que el tamaño de las espinas neurales podría haber sido diferente entre machos y hembras. [9]

Esqueleto reconstruido en el Museo National Geographic

Gimsa y colegas (2015) sugieren que la vela dorsal de Spinosaurus era análoga a las aletas dorsales del pez vela y tenía un propósito hidrodinámico. [58] Gimsa y otros señalan que los espinosáuridos más basales y de patas largas tenían velas dorsales redondas o en forma de medialuna, mientras que en Spinosaurus , las espinas neurales dorsales formaban una forma que era aproximadamente rectangular, similar en forma a las aletas dorsales del pez vela. Por lo tanto, argumentan que Spinosaurus usó su vela neural dorsal de la misma manera que el pez vela, y que también empleó su cola larga y estrecha para aturdir a las presas como un tiburón zorro moderno . Los peces vela emplean sus aletas dorsales para arrear bancos de peces en una " bola de cebo " donde cooperan para atrapar a los peces en un área determinada donde el pez vela puede atraparlos con sus picos. La vela posiblemente podría haber reducido la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte como lo sugieren Gimsa y colegas (2015). [58]

La anatomía del Spinosaurus presenta otra característica que puede tener una analogía moderna: su larga cola se parecía a la del tiburón zorro, que utilizaba para golpear el agua y arrear y aturdir a los bancos de peces antes de devorarlos (Oliver y colegas, 2013). Las estrategias que emplean el pez vela y el tiburón zorro contra los bancos de peces son más efectivas cuando el banco se concentra primero en una "bola de cebo" (Helfman, Collette y Facey, 1997; Oliver y colegas, 2013; Domenici y colegas, 2014). Dado que esto es difícil de lograr para los depredadores individuales, cooperan en este esfuerzo. Cuando arrean un banco de peces o calamares, los peces vela también levantan sus velas para parecer más grandes. Cuando golpean o limpian con el pico a los peces que se encuentran en bancos de peces girando la cabeza, su vela dorsal y sus aletas se extienden para estabilizar sus cuerpos hidrodinámicamente (Lauder y Drucker, 2004). Domenici y sus colegas (2014) postulan que estas extensiones de las aletas mejoran la precisión de los golpes y los cortes. La vela puede reducir la rotación de guiñada al contrarrestar la fuerza lateral en la dirección opuesta al corte. Esto significa que es menos probable que la presa reconozca el enorme tronco como parte de un depredador que se acerca (Marras y sus colegas, 2015; Webb y Weihs, 2015). [58]

Spinosaurus exhibió las características anatómicas requeridas para combinar las tres estrategias de caza: una vela para arrear presas de manera más eficiente, así como una cola y un cuello flexibles para golpear el agua para aturdir, herir o matar a la presa. La vela dorsal sumergida habría proporcionado una fuerte contrafuerza similar a una orza para los poderosos movimientos laterales del fuerte cuello y la larga cola, como lo realizan los peces vela (Domenici y colegas, 2014) o los tiburones zorro (Oliver y colegas, 2013). Si bien las velas o aletas dorsales más pequeñas hacen que el volumen de agua dorsal sea más accesible para cortar, se puede especular que su menor efecto de estabilización hace que el corte lateral sea menos eficiente (por ejemplo, para los tiburones zorro). Al formar un fulcro hidrodinámico y estabilizar hidrodinámicamente el tronco a lo largo del eje dorsoventral, la vela de Spinosaurus también habría compensado la inercia del cuello lateral por los movimientos de la cola y viceversa, no solo para la depredación sino también para la natación acelerada. Este comportamiento también podría haber sido una de las razones del pecho y cuello musculosos del Spinosaurus reportados por Ibrahim y colegas (2014). [58]

Dieta y alimentación

Diente de Marruecos en diferentes vistas
Tomografía computarizada del posible hocico de Spinosaurus NHMUK 16665

No está claro si Spinosaurus era principalmente un depredador terrestre o un piscívoro , como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. La hipótesis de los espinosaurios como comedores especializados de peces ha sido sugerida anteriormente por AJ Charig y AC Milner para Baryonyx . Basan esto en la similitud anatómica con los cocodrilos y la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo en la caja torácica del espécimen tipo . [59] Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosáuridos, incluido Mawsonia , en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. La evidencia directa de la dieta de los espinosáuridos proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. Se encontró a Baryonyx con escamas de pescado y huesos de un Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente cazaban pterosaurios, [60] pero es probable que Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretácico de los grandes osos pardos , con tendencia a la pesca, aunque sin duda hurgaba y capturaba muchos tipos de presas pequeñas o medianas. [47]

Cabeza de S. aegyptiacus basada en la reconstrucción de 2005 de Cristiano Dal Sasso

En 2009, Dal Sasso y colegas informaron los resultados de la tomografía computarizada con rayos X del hocico de MSNM V4047. Como los agujeros en el exterior se comunicaban con un espacio en el interior del hocico, los autores especularon que Spinosaurus tenía receptores de presión dentro del espacio que le permitían mantener su hocico en la superficie del agua para detectar especies presas nadadoras sin verlas. [61] Un estudio de 2013 de Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield concluyó que los datos biomecánicos sugieren que Spinosaurus no era un piscívoro obligado y que su dieta estaba más estrechamente asociada con el tamaño de cada individuo. La morfología rostral característica de Spinosaurus permitía que sus mandíbulas resistieran la flexión en dirección vertical, pero sus mandíbulas estaban mal adaptadas con respecto a la resistencia a la flexión lateral en comparación con otros miembros de este grupo ( Baryonyx ) y los caimanes modernos. Esto sugiere que Spinosaurus cazaba peces con más regularidad que animales terrestres, aunque también se los consideraba depredadores de los primeros. [62] En 2022, Sakamoto estimó que Spinosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 4.829 newtons y una fuerza de mordida posterior de 11.936 newtons. Basándose en esta estimación, afirmó que las mandíbulas de Spinosaurus están adaptadas para generar velocidades de cierre relativamente más rápidas con menos fuerza de entrada muscular, lo que indica que el animal probablemente mató a su presa con mandíbulas de chasquido rápido en lugar de mordidas de aplastamiento lento, un rasgo que se observa comúnmente en animales que tienen un hábito de alimentación semiacuático. [63]

Un artículo de 2024 sugiere que Spinosaurus y otros espinosaurios, además de peces, también se alimentaban de vertebrados terrestres de tamaño pequeño a mediano. [64]

Hábitos acuáticos

Restauración de Spinosaurus atacando a la raya sierra Onchopristis

Un análisis de isótopos de 2010 realizado por Romain Amiot y sus colegas encontró que las proporciones de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos, incluidos los dientes de Spinosaurus , indican estilos de vida semiacuáticos . Las proporciones de isótopos del esmalte dental y de otras partes de Spinosaurus (que se encuentra en Marruecos y Túnez) y de otros depredadores de la misma área, como Carcharodontosaurus , se compararon con composiciones isotópicas de terópodos, tortugas y cocodrilos contemporáneos. El estudio encontró que los dientes de Spinosaurus de cinco de las seis localidades muestreadas tenían proporciones de isótopos de oxígeno más cercanas a las de las tortugas y los cocodrilos en comparación con otros dientes de terópodos de las mismas localidades. Los autores postularon que Spinosaurus cambiaba entre hábitats terrestres y acuáticos para competir por el alimento con grandes cocodrilos y otros grandes terópodos respectivamente. [65] Sin embargo, un estudio de 2018 de Donald Henderson refuta la afirmación de que Spinosaurus era semiacuático. Al estudiar la flotabilidad de los pulmones de los cocodrilos y compararla con la ubicación de los pulmones en Spinosaurus , se descubrió que Spinosaurus no podía hundirse ni sumergirse debajo de la superficie del agua. También era capaz de mantener toda su cabeza sobre la superficie del agua mientras flotaba, al igual que otros terópodos no acuáticos. Además, el estudio descubrió que Spinosaurus tenía que remar continuamente con sus patas traseras para evitar volcarse de lado, algo que los animales semiacuáticos actuales no necesitan hacer. Por lo tanto, Henderson teorizó que Spinosaurus probablemente no cazaba completamente sumergido en el agua como se había hipotetizado anteriormente, sino que habría pasado gran parte de su tiempo en tierra o en aguas poco profundas. [66] [67]

Estudios recientes de las vértebras de la cola de Spinosaurus refutan la propuesta de Henderson de que Spinosaurus habitaba principalmente áreas de tierra cerca y en aguas poco profundas y era demasiado flotante para sumergirse. Los estudios de la cola, gracias a los fósiles recuperados y analizados por Ibrahim, Pierce, Lauder y Sereno y colegas en 2018, indican que Spinosaurus tenía una cola con quilla que estaba bien adaptada para impulsar al animal a través del agua. Las espinas neurales alargadas y los chevrones, que corren hasta el final de la cola en los lados dorsal y ventral, indican que Spinosaurus podía nadar de manera similar a los cocodrilos modernos. A través de la experimentación de Lauder y Pierce, se descubrió que la cola de Spinosaurus tenía ocho veces más empuje hacia adelante que las colas de terópodos terrestres como Coelophysis y Allosaurus , además de ser dos veces más eficiente para lograr el empuje hacia adelante. El descubrimiento indica que el Spinosaurus puede haber tenido un estilo de vida comparable al de los caimanes y cocodrilos modernos, permaneciendo en el agua durante largos períodos de tiempo mientras cazaba. [56]

Modelo de carne de S. aegyptiacus utilizado para un estudio de flotabilidad en 2022

David Hone y Thomas Holtz publicaron un artículo en 2021 en el que sostienen que la anatomía de Spinosaurus es más consistente con un estilo de vida generalista costero que con un depredador de persecución acuática activa como sugiere Ibrahim. [68] Destacan la posición de las fosas nasales y las órbitas como una de las razones por las que es poco probable un estilo de vida similar al de los cocodrilos: están posicionadas ventralmente de tal manera que toda la cabeza tendría que levantarse ineficientemente fuera del agua para poder respirar. Además, argumentan que la forma general del cuerpo de Spinosaurus está mal adaptada para este estilo de vida, aprovechando la cantidad de arrastre de agua e inestabilidad acuática [67] de la vela, así como el tronco rígido y la cola aparentemente poco musculosa. Los animales como los cocodrilos requieren un cuerpo flexible para moverse por el agua y hacer giros bruscos cuando persiguen presas, y esto se contradice directamente con los hallazgos de Hone y Holtz.

Un estudio de 2022 realizado por Fabbri et al. , hizo comparaciones de la estructura ósea de Spinosaurus y la comparó con la de Baryonyx y Suchomimus . El estudio reveló que Spinosaurus y Baryonyx tenían huesos densos, lo que les permitía bucear y perseguir presas bajo el agua. En comparación con estos, Suchomimus tenía huesos más huecos, lo que sugiere que prefería cazar en aguas poco profundas. Estos hallazgos también sugieren que varios géneros de espinosáuridos eran ecológicamente más dispares de lo que se creía anteriormente, ya que algunos se adaptaban mejor a la caza en entornos subacuáticos que otros géneros estrechamente relacionados. [69] [70] [71]

Ese mismo año, contradiciendo el estudio de Fabbri y sus colegas, Sereno y sus colegas sugirieron que Spinosaurus era completamente bípedo en tierra y un nadador superficial inestable y de movimiento lento en aguas profundas. Sus resultados, tomados de la reconstrucción de un modelo de TC del esqueleto y luego agregando aire interno y músculos. Sus resultados, junto con fósiles de Spinosaurus que mostraban que también vivía más tierra adentro a lo largo de ríos y lagos, sugieren que era un piscívoro semiacuático de emboscada que prefería entornos acuáticos tanto a lo largo de las costas como más tierra adentro a lo largo de ríos y lagos. Al mismo tiempo, sugirieron que la gran aleta caudal probablemente se utilizaba más para exhibirse que para nadar, ya que las colas en animales actuales tienen la misma función cuando poseen espinas neurales comparativamente altas. [5]

Un artículo de 2024 de Myrhvold et al . también sostiene que Spinosaurus y Baryonyx eran depredadores de persecución en picado. En cambio, también argumentan que Spinosaurus y Baryonyx cazaban más como garzas en lugar de bucear tras sus presas. [72] Otro artículo del mismo año analizó las medidas lineales del cráneo de Spinosaurus y concluyó que la morfología del cráneo y el método de caza de Spinosaurus probablemente serían los más similares a los de las aves zancudas como las garzas , aunque los autores señalaron que no están seguros de cuán beneficioso habría sido el cráneo para el método de depredación de persecución en picado. [73]

Locomoción y postura

Esqueleto reconstruido con postura tradicional de piernas largas

Aunque tradicionalmente representado en la comunidad científica como un bípedo , Spinosaurus fue representado ocasionalmente a mediados del siglo XX como un cuadrúpedo obligado relacionado con Dimetrodon . [74] A partir de mediados de la década de 1970, se planteó la hipótesis de que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional , [46] [57] reforzado por el descubrimiento de Baryonyx , un pariente con brazos robustos. [75] Debido a la masa de las hipotéticas jorobas dorsales grasas de Spinosaurus , Bailey (1997) estaba abierto a la posibilidad de una postura cuadrúpeda, [53] lo que llevó a nuevas restauraciones de la misma como tal. [75] Los terópodos, incluidos los espinosáuridos, no podían pronar sus manos (rotar el antebrazo para que la palma mirara hacia el suelo), [76] pero era posible una posición de reposo sobre el costado de la mano, como lo muestran las huellas fósiles de un terópodo del Jurásico Temprano. [77] La ​​hipótesis de que Spinosaurus tenía una marcha cuadrúpeda típica cayó en desuso, sin embargo todavía se creía que los espinosáuridos pueden haber caminado agachados en una postura cuadrúpeda, debido a limitaciones biológicas y fisiológicas. [59] [76]

Pie reconstruido, nótese las garras rectas y el hallux grande.

La posibilidad de un Spinosaurus cuadrúpedo fue revivida por un artículo de 2014 de Ibrahim y colegas que describía nuevo material del animal. El artículo encontró que las extremidades traseras de Spinosaurus eran mucho más cortas de lo que se creía anteriormente, y que su centro de masa estaba ubicado en el punto medio de la región del torso , en lugar de cerca de la cadera como en los terópodos bípedos típicos. Por lo tanto, se propuso que Spinosaurus estaba mal adaptado para la locomoción terrestre bípeda, y debe haber sido un cuadrúpedo obligado en tierra. La reconstrucción utilizada en el estudio fue una extrapolación basada en individuos de diferentes tamaños, escalados a lo que se asumió que eran las proporciones correctas. [25] El paleontólogo John Hutchinson del Royal Veterinary College de la Universidad de Londres ha expresado escepticismo sobre la nueva reconstrucción y advirtió que el uso de diferentes especímenes puede dar lugar a quimeras inexactas. [78] Scott Hartman también expresó críticas porque creía que las piernas y la pelvis estaban escaladas de manera inexacta (27% demasiado cortas) y no coincidían con las longitudes publicadas. [79] Sin embargo, Mark Witton expresó su acuerdo con las proporciones informadas en el artículo. [80] En su redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 , Evers y sus colegas argumentaron que Sigilmassasaurus era de hecho un género distinto de Spinosaurus y, por lo tanto, dudaron de si el material asignado a Spinosaurus por Ibrahim et al. debería asignarse a Spinosaurus o Sigilmassasaurus . [20] En 2018, un análisis de Henderson encontró que Spinosaurus probablemente era competente en la locomoción terrestre bípeda; en cambio, se encontró que el centro de masa estaba cerca de las caderas, lo que le permitía a Spinosaurus mantenerse erguido como otros terópodos bípedos. [67]

Un artículo de 2024 escrito en coautoría con Sereno afirmaba que los cálculos previos de Sereno que se habían utilizado para demostrar la cuadrupediatría del Spinosaurus habían desplazado erróneamente el centro de masas hacia delante de las caderas. En cambio, sugerían que el dinosaurio cumplía los criterios de ser un bípedo graviportal (o de movimiento lento). [81] [82]

Ontogenia

Una falange ungueal de 21 milímetros perteneciente a un ejemplar juvenil muy joven de S. aegyptiacus indica que el terópodo desarrolló sus adaptaciones semiacuáticas a una edad muy temprana o al nacer y las mantuvo durante toda su vida. Se cree que el espécimen, hallado en 1999 y descrito por Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso y colegas, proviene de un animal que medía 1,78 metros (suponiendo que se parecía a una versión más pequeña del adulto), lo que lo convierte en el espécimen más pequeño de Spinosaurus conocido actualmente. [37]

Paleopatología

Un diente de Spinosaurus sp. de la Formación Ifezouane muestra una curvatura lingual mejorada en la corona del diente, el desarrollo de tres surcos profundos que se extienden desde la unión corona-raíz en dirección al ápice de la corona, una carina atenuada que no se extiende apicalmente ni hasta la base del diente, y una faceta de desgaste en la punta. [83]

Paleoambiente

Restauración de Spinosaurus con animales contemporáneos de la Formación Bahariya

El entorno habitado por Spinosaurus se entiende solo parcialmente y cubre gran parte de lo que hoy es el norte de África. La región de África donde habita Spinosaurus está preservada en dataciones que van desde hace 112 a 93,5 millones de años. [84] [7] [85] Se ha encontrado un espécimen potencial al que se hace referencia tentativamente como cf. Spinosaurus en la Formación Quseir del Campaniense en Egipto, pero no se proporcionó una descripción detallada del espécimen. [86] [4] Un estudio de 1996 concluyó a partir de fósiles marroquíes que Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Deltadromeus "se extendieron por el norte de África durante el Cretácico tardío (Cenomaniano)". [87] Los Spinosaurus que vivieron en la Formación Bahariya de lo que ahora es Egipto pueden haber competido con las condiciones de la costa en las planicies y canales de marea, viviendo en bosques de manglares junto a depredadores dinosaurios igualmente grandes como Bahariasaurus y Carcharodontosaurus , los saurópodos titanosaurios Paralititan y Aegyptosaurus , crocodilomorfos , peces óseos y cartilaginosos, tortugas, lagartos y plesiosaurios . [88] En la estación seca, podría haber recurrido a la caza de pterosaurios . [89] Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de América del Norte , que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de peso, así como varios géneros más pequeños (Henderson, 1998; Holtz y colegas , 2004). Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos del norte de África pueden haber sido suficientes para permitir la partición de nichos como se ve entre las muchas especies de depredadores diferentes que se encuentran hoy en la sabana africana (Farlow y Pianka, 2002).

En la cultura popular

Escultura basada en la reconstrucción de 2014, anterior al descubrimiento de la cola en forma de remo, Museo de Ciencias Naturales , Barcelona

Spinosaurus apareció en la película de 2001 Jurassic Park III , reemplazando a Tyrannosaurus como el antagonista principal. [90] El paleontólogo consultor de la película, John R. Horner, fue citado diciendo: "Si basamos el factor feroz en la longitud del animal, no hubo nada que haya vivido en este planeta que pudiera igualar a esta criatura [ Spinosaurus ]. También mi hipótesis es que T-rex era en realidad un carroñero en lugar de un asesino. Spinosaurus era realmente el animal depredador". [91] Desde entonces se ha retractado de la declaración sobre que T. rex era un carroñero. En la película, Spinosaurus fue retratado como más grande y más poderoso que Tyrannosaurus : en una escena que representa una batalla entre los dos depredadores resucitados, Spinosaurus emerge victorioso al romper el cuello de Tyrannosaurus . [92] En la cuarta película, Jurassic World , hay un guiño a esta pelea donde el T. rex aplasta el esqueleto de un Spinosaurus en la pelea culminante cerca del final de la película. [93] El Spinosaurus aparecería en muchos juegos de Jurassic Park, especialmente Jurassic World Evolution y su secuela . El mismo Spinosaurus de la tercera película regresa en la cuarta y quinta temporada de Jurassic World Camp Cretaceous , esta vez luchando contra dos T. rex . [94] [95]

Spinosaurus ha sido representado durante mucho tiempo en libros populares sobre dinosaurios, aunque sólo recientemente ha habido suficiente información sobre los espinosáuridos para una representación precisa. Después de una influyente reconstrucción esquelética de 1955 por Lapparent y Lavocat [96] basada en un diagrama de 1936 de Stromer, [97] ha sido tratado como un terópodo erguido generalizado, con un cráneo similar al de otros terópodos grandes y una vela en su espalda, incluso con manos de cuatro dedos. [75]

Además de películas, figuras de acción, videojuegos y libros, Spinosaurus ha sido representado en sellos postales de países como Angola , Gambia y Tanzania . [98] [99]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (1 de septiembre de 2002). "Un nuevo espécimen de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Inferior de Túnez, con comentarios sobre la historia evolutiva de Spinosauridae" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi :10.2113/173.5.415. hdl :2042/216.
  2. ^ ab Taquet, P.; y Russell, DA (1998). "Nuevos datos sobre dinosaurios espinosáuridos del Cretácico Inferior del Sahara" (PDF) . Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie IIA . 327 (5): 347–353. Código Bib : 1998CRASE.327..347T. doi : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 . Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  3. ^ abcdefgh Smyth, Robert SH; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (octubre de 2020). " Sigilmassasaurus es Spinosaurus : una reevaluación de los espinosaurios africanos". Investigación del Cretácico . 114 : 104520. Código Bibliográfico :2020CrRes.11404520S. doi :10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID  219487346.
  4. ^ ab Augustin, FJ; Hartung, J.; Kampouridis, P. (2023). "Faunas de dinosaurios de Egipto: el registro de vertebrados terrestres del Cretácico Superior". En Hamimi, Z.; Khozyem, H.; Adatte, T.; Nader, Fadi H.; Oboh-Ikuenobe, F.; Zobba, Mohamed K.; Atfy, Haytham El (eds.). La geología y los recursos naturales del Fanerozoico de Egipto . Avances en ciencia, tecnología e innovación. Springer, Cham. págs. 253–284. doi :10.1007/978-3-030-95637-0_9. ISBN 978-3-030-95636-3.
  5. ^ abcde Sereno, Paul C.; Myhrvold, Nathan; Henderson, Donald M.; Fish, Frank E.; Vidal, Daniel; Baumgart, Stephanie L.; Keillor, Tyler M.; Formoso, Kiersten K.; Conroy, Lauren L. (2022). "Spinosaurus no es un dinosaurio acuático". eLife . 11 . e80092. doi : 10.7554/eLife.80092 . PMC 9711522 . PMID  36448670.  El texto fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  6. ^ Molina-Pérez & Larramendi 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauriomorfos , Larousse. Barcelona, ​​España pág. 259
  7. ^ abcdef Smith, JB; Lamanna, MC; Mayr, H.; y Lacovara, KJ (2006). "Nueva información sobre el holotipo de Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Revista de Paleontología . 80 (2): 400–406. doi :10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. S2CID  130989487.
  8. ^ abcd Russell, DA (1996). "Huesos de dinosaurio aislados del Cretácico Medio del Tafilalt, Marruecos". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, París, Sección C. 4e serie. 18 (2–3): 349–402.
  9. ^ abcde Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (en alemán). 28 (3): 1–32.[ enlace muerto permanente ]
  10. ^ Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 22 : 1–79.
  11. ^ abc Sereno, PC; Beck, AL; Dutheuil, DB; Gado, B.; Larsson, HC; Lyon, GH; Marcot, JD; Rauhut, OWM; Sadleir, RW; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, GP; Wilson, JA (1998). "Un dinosaurio depredador de hocico largo de África y la evolución de los espinosáuridos". Science . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode :1998Sci...282.1298S. doi : 10.1126/science.282.5392.1298 . PMID  9812890.
  12. ^ ab Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). "Basal Tetanurae". En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8.JSTOR 10.1525/ j.ctt1pn61w.10  .
  13. ^ Mahler, Luke (11 de marzo de 2005). "Registro de Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) del Cenomaniano de Marruecos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 236–239. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2. S2CID  4974444.
  14. ^ ab Hasegawa, Y.; Tanaka, G.; Takakuwa, Y.; Koike, S. (2010). "Finas esculturas en un diente de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) de Marruecos" (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 14 : 11–20. Archivado desde el original (PDF) el 25 de marzo de 2012. Consultado el 11 de septiembre de 2010 .
  15. ^ abcdefghij dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Méndez, MA (2005). "Nueva información sobre el cráneo del enigmático terópodo Spinosaurus , con comentarios sobre sus tamaños y afinidades". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. S2CID  85702490.
  16. ^ ab Rauhut, OWM (2003). Las interrelaciones y la evolución de los dinosaurios terópodos basales . Artículos especiales sobre paleontología. Vol. 69. págs. 1–213. ISBN 978-0-901702-79-1.
  17. ^ abcde Hendrickx, C.; Mateus, O.; Buffetaut, E. (2016). "Análisis morfofuncional del cuadrante de Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) y la presencia de Spinosaurus y un segundo taxón de Spinosaurine en el Cenomaniano del norte de África". PLOS ONE . ​​11 (1): e0144695. Bibcode :2016PLoSO..1144695H. doi : 10.1371/journal.pone.0144695 . PMC 4703214 . PMID  26734729. 
  18. ^ Bertin, Tor (2010). "Catálogo de material y revisión de Spinosauridae". PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 7 (4): 01–39.
  19. ^ Candeiro, CRA; Gil, LM; de Castro, PE (2018). "El terópodo de gran tamaño Spinosaurus: un componente importante de la fauna de dinosaurios carnívoros en los continentes australes durante el Cretácico". Bulletin de la Société Géologique de France . 189 (4–6). 15. doi :10.1051/bsgf/2018010.
  20. ^ abcde Evers, SW; Rauhut, OWM; Milner, AC; McFeeters, B.; Allain, R. (2015). "Una reevaluación de la morfología y la posición sistemática del dinosaurio terópodo Sigilmassasaurus del Cretácico "medio" de Marruecos". PeerJ . 3 : e1323. doi : 10.7717/peerj.1323 . PMC 4614847 . PMID  26500829. 
  21. ^ ab McFeeters, Bradley D. (2021). "Nuevo morfotipo vertebral cervical medio de Spinosauridae del grupo Kem Kem de Marruecos". Vertebrate Anatomy Morphology Paleontología . 8 : 182–193. doi : 10.18435/vamp29370 . S2CID  234104245.  Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  22. ^ ab Sales, MAF; Schultz, CL (2017). "Taxonomía de los espinosaurios y evolución de las características craneodentales: evidencia de Brasil". PLOS ONE . ​​12 (11): e0187070. Bibcode :2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194 . PMID  29107966. 
  23. ^ ab Ibrahim, N.; Sereno, PC; Varrachio, DJ; Martill, DM; Unwin, DM; Baidder, L.; Larsson, HCE; Zouhri, S.; Kaoukaya, U. (2020). "Geología y paleontología del Grupo Kem Kem del Cretácico Superior del este de Marruecos". ZooKeys (928): 1–216. Bibcode :2020ZooK..928....1I. doi : 10.3897/zookeys.928.47517 . PMC 7188693 . PMID  32362741. 
  24. ^ abcdefgh Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S.; Longrich, NR (2018). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y evolución de hábitos acuáticos en Spinosaurus ". Investigación del Cretácico . 93 : 275–284. doi :10.1016/j.cretres.2018.06.013. S2CID  134735938.
  25. ^ abcdefgh Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Magánuco, Simone; Fabbri, Mateo; Martil, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Iurino, Dawid A. (26 de septiembre de 2014). "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante". Ciencia . 345 (6204): 1613–1616. Código Bib : 2014 Ciencia... 345.1613I. doi : 10.1126/ciencia.1258750 . PMID  25213375. S2CID  34421257.Información adicional
  26. ^ Phd, Andrea Cau (20 de septiembre de 2014). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio IV: ¿Una solución a tutti gli enigmi?" . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  27. ^ Phd, Andrea Cau (21 de septiembre de 2014). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio V: Sigilmassasaurus vs Spinosaurus: una battaglia tafonomica" . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  28. ^ Mortimer, Mickey (11 de septiembre de 2014). «The Theropod Database Blog: Spinosaurus surprise» (El blog de la base de datos de terópodos: la sorpresa del Spinosaurus) . Consultado el 20 de diciembre de 2019 .
  29. ^ Buffetaut, E.; Delfín, Y.; Jaeger, J.-J.; Martín, M.; Mazin, J.-M.; y Tong, H. (1986). "Esmalte dental prismático en dinosaurios terópodos". Naturwissenschaften . 73 (6): 326–327. Código Bib : 1986NW..... 73.. 326B. doi :10.1007/BF00451481. PMID  3748191. S2CID  11701295.
  30. ^ ab Buffetaut, E. (1989). «Nuevos restos del enigmático dinosaurio Spinosaurus del Cretácico de Marruecos y las afinidades entre Spinosaurus y Baryonyx ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1989 (2): 79–87. doi :10.1127/njgpm/1989/1989/79.
  31. ^ Buffetaut, E. (1992). "Observaciones sobre los dinosaurios terópodos del Cretácico Spinosaurus y Baryonyx ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1992 (2): 88–96. doi :10.1127/njgpm/1992/1992/88.
  32. ^ Kellner, AWA; y Mader, BJ (1997). "Dientes de archosaurio del Cretácico de Marruecos". Revista de Paleontología . 71 (3): 525–527. Bibcode :1997JPal...71..525K. doi :10.1017/S0022336000039548. JSTOR  1306632. S2CID  132508192.
  33. ^ Benton, MJ; Bouaziz, S.; Buffetaut, E.; Martill, D.; Ouaja, M.; Soussi, M.; y Trueman, C. (2000). "Dinosaurios y otros vertebrados fósiles de depósitos fluviales en el Cretácico Inferior del sur de Túnez" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 157 (3–4): 227–246. Bibcode :2000PPP...157..227B. doi :10.1016/S0031-0182(99)00167-4.
  34. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xing, Xu; Xijin, Zhao; Sanhi, Ashok; Gomani, Elizabeth MP; Noto, Christopher R. (2004). "Distribución de dinosaurios". En Weishampel, David B.; Dodson, Pedro; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.JSTOR 10.1525/ j.ctt1pn61w.31  .
  35. ^ Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (12 de diciembre de 2007). "Una nueva especie de Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) del Cenomaniano de Níger y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 902–916. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2. S2CID  86202969.
  36. ^ Benyoucef, Madani; Läng, Emilie; Cavin, Lionel; Mebarki, Kaddour; Adaci, Mohammed; Bensalah, Mustapha (1 de julio de 2015). "Sobreabundancia de dinosaurios piscívoros (Theropoda: Spinosauridae) a mediados del Cretácico en el norte de África: el dilema argelino". Cretaceous Research . 55 : 44–55. Bibcode :2015CrRes..55...44B. doi :10.1016/j.cretres.2015.02.002. ISSN  0195-6671.
  37. ^ ab Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano (30 de mayo de 2018). "El dinosaurio terópodo más pequeño y grande: un diminuto ungueal piedrú de un Spinosaurus juvenil del Cretácico de Marruecos". PeerJ . 6 : e4785. doi : 10.7717/peerj.4785 . PMC 5984586 . PMID  29868253. 
  38. ^ ab Rebecca J. Lakin; Nicholas R. Longrich (2019). "Espinosaurios juveniles (Theropoda: Spinosauridae) del Cretácico medio de Marruecos e implicaciones para la ecología de los espinosaurios". Cretaceous Research . 93 : 129–142. Bibcode :2019CrRes..93..129L. doi : 10.1016/j.cretres.2018.09.012 .
  39. ^ Lacerda, MBS; Isasmendi, E.; Delcourt, R.; Fernandes, MA; Hutchinson, JR (2024). "Nuevos restos de dinosaurios terópodos del Cretácico superior del grupo Kem Kem (este de Marruecos) aclaran la morfología de los espinosáuridos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 202 (2). zlae109. doi :10.1093/zoolinnean/zlae109.
  40. ^ Phillips, Dom (septiembre de 2018). "Incendio en museo de Brasil: pérdida 'incalculable' al quedar destruida una institución de Río de 200 años de antigüedad". The Guardian . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  41. Lopes, Reinaldo José (septiembre de 2018). "Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ". Folha de S.Paulo (en portugués brasileño) . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  42. ^ Lacerda, Mauro BS; Grillo, Orlando N.; Romano, Pedro SR (2021). "Morfología rostral de Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): variación de la forma de la premaxila y una nueva inferencia filogenética". Biología histórica . 34 (11): 2089–2109. doi :10.1080/08912963.2021.2000974. S2CID  244418803.
  43. ^ Isasmendi E, Navarro-Lorbés P, Sáez-Benito P, Viera LI, Torices A, Pereda-Suberbiola X (2023). "Nuevas aportaciones a la anatomía del cráneo de terópodos espinosáuridos: Baryonychinae maxilar del Cretácico Inferior de Igea (La Rioja, España)". Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 35 (6): 909–923. Código Bib : 2023HBio...35..909I. doi : 10.1080/08912963.2022.2069019 . S2CID  248906462.
  44. ^ "'River Monster': Spinosaurus de 50 pies". Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2014, vía video.nationalgeographic.com.
  45. ^ Huene, Friedrich von (1926). "La Saurischia carnívora en las formaciones del Jura y Cretácico, principalmente en Europa". Revista del Museo de La Plata . 29 : 35-167.
  46. ^ ab Glut, DF (1982). El nuevo diccionario de dinosaurios. Secaucus, Nueva Jersey: Citadel Press. págs. 226-228. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  47. ^ ab Paul, GS (1988). "Familia Spinosauridae". Dinosaurios depredadores del mundo. Nueva York: Simon & Schuster. pp. 271–274. ISBN 978-0-671-61946-6.
  48. ^ abc Therrien, F.; Henderson, DM (2007). "Mi terópodo es más grande que el tuyo... o no: estimación del tamaño corporal a partir de la longitud del cráneo en terópodos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  49. ^ Mortimer, M. (25 de marzo de 2007). «Comentarios sobre el nuevo artículo de Therrien y Henderson». Lista de correo de dinosaurios. Archivado desde el original el 11 de octubre de 2007. Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  50. ^ Harris, JD (26 de marzo de 2007). "Re: Comentarios sobre el nuevo artículo de Therrien y Henderson". Lista de correo de Dinosaur. Archivado desde el original el 14 de abril de 2011. Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  51. ^ Molina-Pérez & Larramendi 2016. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauriomorfos , Larousse. Barcelona, ​​España pág. 142
  52. ^ Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (junio de 2017). "Un siglo de espinosáuridos: una revisión de los espinosáuridos con comentarios sobre su ecología". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 91 (3): 1120–1132. Código Bibliográfico :2017AcGlS..91.1120H. doi :10.1111/1755-6724.13328. S2CID  90952478.
  53. ^ abcdefgh Bailey, Jack Bowman (1997). "Elongación de la espina neural en los dinosaurios: ¿con dorso de vela o con dorso de búfalo?". Journal of Paleontology . 71 (6): 1124–1146. Bibcode :1997JPal...71.1124B. doi :10.1017/S0022336000036076. JSTOR  1306608. S2CID  130861276. ProQuest  231041667.
  54. ^ Mann, Arjan; Reisz, Robert R. (2020). "Antigüedad de la hiperelongación de la espina neural con "parte posterior en forma de vela" en los precursores de los mamíferos". Frontiers in Earth Science . 8 : 83. Bibcode :2020FrEaS...8...83M. doi : 10.3389/feart.2020.00083 .
  55. ^ Black, Riley (6 de junio de 2011). "¿Era el Spinosaurus un dinosaurio con lomo de bisonte?". Revista Smithsonian .
  56. ^ ab Ibrahim, Nizar; Magánuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Mateo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martil, David M.; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A.; Unwin, David M.; Wiemann, Jasmina; Bonadona, Davide; Amane, Ayoub; Jakubczak, Juliana; Joger, Ulrich; Lauder, George V.; Pierce, Stephanie E. (7 de mayo de 2020). "Locomoción acuática propulsada por la cola en un dinosaurio terópodo". Naturaleza . 581 (7806): 67–70. Código Bib :2020Natur.581...67I. doi : 10.1038/s41586-020-2190-3 . Número de modelo: PMID  32376955. Número de modelo: S2CID  216650535.
  57. ^ ab Halstead, LB (1975). La evolución y la ecología de los dinosaurios . Londres: Eurobook Limited. pp. 1–116. ISBN 978-0-85654-018-9.
  58. ^ abcd Gimsa, Jan; Sleigh, Robert; Gimsa, Ulrike (mayo de 2016). "El enigma de la vela dorsal de Spinosaurus aegyptiacus". Revista Geológica . 153 (3): 544–547. Código Bibliográfico :2016GeoM..153..544G. doi : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID  51999370.
  59. ^ ab Charig, AJ; Milner, AC (1997). " Baryonyx walkeri , un dinosaurio piscívoro del Wealden de Surrey". Boletín del Museo de Historia Natural, Serie de Geología . 53 : 11–70.
  60. ^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). "Los pterosaurios como parte de la dieta de los espinosaurios". Nature . 430 (6995): 33. Bibcode :2004Natur.429...33B. doi : 10.1038/430033a . PMID  15229562. S2CID  4398855.
  61. ^ Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Cioffi, A. (26 de mayo de 2009). «Una cavidad neurovascular dentro del hocico del dinosaurio depredador Spinosaurus» (PDF) . 1.º Congreso Internacional de Paleontología de Vertebrados del Norte de África . Muséum national d'Histoire naturelle. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011. Consultado el 22 de septiembre de 2010 .
  62. ^ Cuff, AR; Rayfield, EJ (2013). Farke, Andrew A (ed.). "Mecánica de la alimentación en terópodos espinosáuridos y cocodrilos actuales". PLOS ONE . ​​8 (5): e65295. Bibcode :2013PLoSO...865295C. doi : 10.1371/journal.pone.0065295 . PMC 3665537 . PMID  23724135. 
  63. ^ Sakamoto, Manabu (2022). "Estimación de la fuerza de mordida en dinosaurios extintos utilizando áreas transversales fisiológicas predichas filogenéticamente de los músculos aductores de la mandíbula". PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  64. ^ D'Amore, Domenic C.; Johnson-Ransom, Evan; Snively, Eric; Hone, David WE (28 de agosto de 2024). "Tamaño de la presa y separación ecológica en terópodos espinosáuridos en función de la heterodoncia y la forma del rostro". The Anatomical Record . doi :10.1002/ar.25563. ISSN  1932-8486. PMID  39205383.
  65. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno para hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geología . 38 (2): 139–142. Bibcode :2010Geo....38..139A. doi :10.1130/G30402.1.
  66. ^ Paleontología, Royal Tyrrell Museum of (16 de agosto de 2018). "Nueva investigación refuta las afirmaciones de que el Spinosaurus era semiacuático". wordpress.com .
  67. ^ abc Henderson, DM (2018). "Un desafío de flotabilidad, equilibrio y estabilidad a la hipótesis de un Spinosaurus Stromer semiacuático, 1915 (Dinosauria: Theropoda)". PeerJ . 6 : e5409. doi : 10.7717/peerj.5409 . PMC 6098948 . PMID  30128195. 
  68. ^ Hone; Holtz, Thomas R. Jr. (2021). "Evaluación de la ecología de Spinosaurus: ¿generalista de la costa o especialista en búsquedas acuáticas?". Palaeontologia Electronica . 24 (1): a03. doi : 10.26879/1110 . hdl : 1903/28570 .
  69. ^ Fabbri, Matteo; Navalón, Guillermo; Benson, Roger BJ; Pol, Diego; O'Connor, Jingmai; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Erickson, Gregorio M.; Norell, Mark A.; Orcadas, Andrés; Lamanna, Mateo C.; Zouhri, Samir; Becker, Justine; Emke, Amanda; Dal Sasso, Cristiano; Bindellini, Gabriele; Magánuco, Simone; Auditore, Marco; Ibrahim, Nizar (23 de marzo de 2022). "Buscando alimento subacuático entre dinosaurios carnívoros". Naturaleza . 603 (7903): 852–857. Código Bib :2022Natur.603..852F. doi :10.1038/s41586-022-04528-0. Número de modelo: PMID  35322229. Número de modelo: S2CID  247630374.
  70. ^ Greshko, Michael (23 de marzo de 2022). «El Spinosaurus tenía huesos parecidos a los de los pingüinos, una señal de caza submarina». National Geographic . Archivado desde el original el 23 de marzo de 2022.
  71. ^ Field Museum (23 de marzo de 2022). "Un estudio demuestra que los huesos densos permitían al Spinosaurus cazar bajo el agua". phys.org .
  72. ^ Myhrvold, Nathan P.; Baumgart, Stephanie L.; Vidal, Daniel; Fish, Frank E.; Henderson, Donald M.; Saitta, Evan T.; Sereno, Paul C. (6 de marzo de 2024). "¿Dinosaurios buceadores? Advertencias sobre el uso de la compacidad ósea y pFDA para inferir el estilo de vida". PLOS ONE . ​​19 (3): e0298957. Bibcode :2024PLoSO..1998957M. doi : 10.1371/journal.pone.0298957 . ISSN  1932-6203. PMC 10917332 . PMID  38446841. 
  73. ^ Smart, Sean; Sakamoto, Manabu (13 de junio de 2024). "Uso de mediciones lineales para diagnosticar el hábitat ecológico de Spinosaurus". PeerJ . 12 : e17544. doi : 10.7717/peerj.17544 . ISSN  2167-8359. PMC 11180429 . PMID  38881866. 
  74. ^ "Cuando los dinosaurios dominaban la mente #8: Dinosaurios a lo largo de los años: Spinosaurus". Cuando los dinosaurios dominaban la mente . 25 de agosto de 2014. Consultado el 30 de abril de 2020 .
  75. ^ abc Glut, DF (2000). "Spinosaurus". Dinosaurios: La enciclopedia. 1.º suplemento . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Company, Inc., págs. 329–333. ISBN 978-0-7864-0591-6.
  76. ^ ab Carpenter, K. (2002). "Biomecánica de las extremidades anteriores de dinosaurios terópodos no aviares en depredación". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. doi :10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  77. ^ Milner, ARC; Harris, JD; Lockley, MG; Kirkland, JI; Matthews, NA (2009). Harpending, Henry (ed.). "Anatomía, postura y comportamiento similares a los de las aves revelados por el rastro de reposo de un dinosaurio terópodo del Jurásico temprano". PLOS ONE . ​​4 (3): e4591. Bibcode :2009PLoSO...4.4591M. doi : 10.1371/journal.pone.0004591 . PMC 2645690 . PMID  19259260. 
  78. ^ Witze, A. (2014). "Dinosaurio nadador hallado en Marruecos". Nature . doi :10.1038/nature.2014.15901. S2CID  131487243.
  79. ^ Scott Hartman (12 de septiembre de 2014). "Hay algo sospechoso en Spinosaurus". skeletaldrawing.com . Consultado el 20 de septiembre de 2014 .
  80. ^ Mark Witton (22 de septiembre de 2014). "La controversia sobre las extremidades traseras del Spinosaurus: una respuesta detallada de los autores". markwitton-com.blogspot.de . Consultado el 22 de septiembre de 2014 .
  81. ^ Myhrvold, Nathan P.; Baumgart, Stephanie L.; Vidal, Daniel; Fish, Frank E.; Henderson, Donald M.; Saitta, Evan T.; Sereno, Paul C. (2024). "¿Dinosaurios buceadores? Advertencias sobre el uso de la compacidad ósea y pFDA para inferir el estilo de vida". PLOS ONE . ​​19 (3): e0298957. Bibcode :2024PLoSO..1998957M. doi : 10.1371/journal.pone.0298957 . PMC 10917332 . PMID  38446841. 
  82. ^ Chang, Kenneth (6 de marzo de 2024). "¿Un dinosaurio nadador? Tal vez no, dice un estudio: un nuevo artículo desafía la idea de que el gran carnívoro Spinosaurus se zambullía tras su presa en lugar de vadearla y sacarla del agua". The New York Times . Archivado desde el original el 6 de marzo de 2024 . Consultado el 8 de marzo de 2024 .
  83. ^ Smith, Roy E.; Martill, David M. (junio de 2023). "Una patología dental inusual en un diente de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico medio de Marruecos". Cretaceous Research . 146 : 105499. Bibcode :2023CrRes.14605499S. doi :10.1016/j.cretres.2023.105499 . Consultado el 6 de mayo de 2024 – vía Elsevier Science Direct.
  84. ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Smith, AG, eds. (2004). Una escala de tiempo geológico 2004 . Cambridge y Nueva York: Cambridge University Press. p. 380. ISBN 978-0-521-78673-7.
  85. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, invierno de 2011, Apéndice.
  86. ^ Churcher, C. S; De Iuliis, G (2001). "Una nueva especie de Protopterus y una revisión de Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) de la Formación Mut del Cretácico Superior del Oasis Dakhleh oriental, desierto occidental de Egipto". Paleontología . 44 (2): 305–323. Bibcode :2001Palgy..44..305C. doi : 10.1111/1475-4983.00181 .
  87. ^ Sereno, PC; Dutheil, DB; Iarochene, M; Larsson, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, JA (1996). "Dinosaurios depredadores del Sahara y diferenciación faunística del Cretácico Superior" (PDF) . Science . 272 ​​(5264): 986–991. Bibcode :1996Sci...272..986S. doi :10.1126/science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID  39658297.
  88. ^ Smith, JB; Lamanna, MC; Lacovara, KJ; Dodson, P.; Smith, JR; Poole, JC; Giegengack, R.; Attia, Y. (2001). "Un dinosaurio saurópodo gigante de un depósito de manglares del Cretácico Superior en Egipto" (PDF) . Science . 292 (5522): 1704–1706. Bibcode :2001Sci...292.1704S. doi :10.1126/science.1060561. PMID  11387472. S2CID  33454060.
  89. ^ Naish, Darren (2012). Planeta Dinosaurio: La próxima generación de gigantes asesinos. Firefly Books. págs. 80-85. ISBN 978-1-77085-049-1.
  90. ^ Elley, Derek (17 de julio de 2001). «Jurassic Park III». Variety . Consultado el 9 de julio de 2007 .
  91. ^ Portman, J. (11 de julio de 2001). "El Spinosaurus hace que el T. Rex parezca un gatito: cuando se trata de Jurassic Park III, el tamaño sí importa". Ottawa Citizen .
  92. ^ Chandler, G. (agosto de 2001). "Una guía breve sobre los dinosaurios de la nueva película Jurassic Park III". National Geographic World .
  93. ^ Romano, Nick (junio de 2015). "Jurassic World incluye un dulce guiño a Jurassic Park 3". CinemaBlend .
  94. ^ Orquiola, John (23 de julio de 2022). "Jurassic World finalmente tiene una revancha adecuada entre T-Rex y Spinosaurus". Screen Rant . Consultado el 7 de febrero de 2024 .
  95. ^ Matadeen, Renaldo (9 de diciembre de 2021). «Jurassic World: Camp Cretaceous Wastes Its Most Destructive Dinosaur» (Mundo Jurásico: Campamento Cretácico desperdicia su dinosaurio más destructivo). CBR.com . Consultado el 7 de febrero de 2024 .
  96. ^ Lapparent, AF de; y Lavocat, R. (1955). "Dinosaurios". En: Piveteau, J., editor. Tratado de Paleontología. Tomo V. La Sortie des Eaux. Nacimiento de la Tétrapodie. L'Exubérance de la Vie Végétative. La conquista del aire. Anfibios. Reptiles. Oiseaux. París: Masson et Cie, págs. 785–962.
  97. ^ Stromer, E. (1936). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine ergänzende Zusammenfassung". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (en alemán). 33 : 1–102.
  98. ^ Khatri, VS (9 de junio de 2006). «Del pasado». The Hindu . Archivado desde el original el 18 de junio de 2006. Consultado el 12 de septiembre de 2010 .
  99. ^ Glut, DF; y Brett-Surman, MK (2000). "Dinosaurios y los medios de comunicación" (PDF) . En Farlow, JO; y Walters, RH (eds.). The Complete Dinosaur . Bloomington, IN: Indiana University Press. págs. 673–706. ISBN. 978-0-253-21313-6. Archivado desde el original (PDF) el 27 de marzo de 2012 . Consultado el 12 de septiembre de 2010 .

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