Pteranodon ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ); Del griego antiguo πτερόν ( pteron 'ala') y ἀνόδων ( anodoo , anodontos 'sin dientes') [1] es un género de pterosaurio que incluye algunos de los reptiles voladores más grandes conocidos , siendo P. longiceps una envergadura de más de 6 m ( 20 pies). Vivieron durante elperíodo geológico del Cretácico tardío de América del Norte en los actuales Kansas , Nebraska , Wyoming , Dakota del Sur y Alabama . [2] Se han encontradomásespecímenes fósiles de Pteranodon que de cualquier otro pterosaurio, con alrededor de 1.200 especímenes conocidos por la ciencia, muchos de ellos bien conservados con cráneos casi completos y esqueletos articulados. Era una parte importante de la comunidad animal en la vía marítima interior occidental . [3]
Pteranodon es el pterosaurio más famoso, aparece con frecuencia en los medios de comunicación sobre dinosaurios y el público en general lo asocia fuertemente con los dinosaurios. [4] Si bien no son dinosaurios, los pterosaurios como Pteranodon forman un clado estrechamente relacionado con los dinosaurios, ya que ambos pertenecen al clado Avemetatarsalia .
Pteranodon fue el primer pterosaurio encontrado fuera de Europa . Sus fósiles fueron encontrados por primera vez por Othniel Charles Marsh en 1871, [5] en los depósitos de Smoky Hill Chalk del Cretácico Tardío en el oeste de Kansas. Estos lechos de tiza se depositaron en el fondo de lo que alguna vez fue la vía marítima interior occidental , un gran mar poco profundo sobre lo que ahora es la sección media del continente norteamericano. Estos primeros especímenes, YPM 1160 e YPM 1161, consistían en huesos parciales de las alas, así como un diente del pez prehistórico Xiphactinus , que Marsh creyó erróneamente que pertenecía a este nuevo pterosaurio (todos los pterosaurios conocidos hasta ese momento tenían dientes). En 1871, Marsh nombró el hallazgo Pterodactylus oweni , asignándolo al conocido (pero mucho más pequeño) género europeo Pterodactylus . Marsh también recopiló más huesos de alas del gran pterosaurio en 1871. Al darse cuenta de que el nombre que había elegido ya se había utilizado para la especie de pterosaurio europeo de Harry Seeley, Pterodactylus oweni, en 1864, Marsh cambió el nombre de su pterosaurio gigante norteamericano a Pterodactylus occidentalis , que significa "dedo del ala occidental". ", en su descripción de 1872 del nuevo espécimen. Nombró dos especies adicionales, basándose en diferencias de tamaño: Pterodactylus ingens (el espécimen más grande hasta ahora) y Pterodactylus velox (el más pequeño). [6]
Mientras tanto, el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, había desenterrado varios especímenes del gran pterosaurio norteamericano. Basándose en estos especímenes, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlas al gran género europeo Ornithocheirus , aunque escribió mal el nombre (olvidándose de la 'e'). [6] El artículo de Cope que nombra su especie se publicó en 1872, sólo cinco días después del artículo de Marsh. Esto resultó en una disputa, librada en la literatura publicada, sobre qué nombres tenían prioridad en lo que obviamente eran la misma especie. [6] Cope admitió en 1875 que los nombres de Marsh tenían prioridad sobre los suyos, pero mantuvo que Pterodactylus umbrosus era una especie distinta (pero no un género) de cualquiera que Marsh hubiera nombrado anteriormente. [7] La reevaluación realizada por científicos posteriores ha apoyado el caso de Marsh, refutando la afirmación de Cope de que P. umbrosus representaba una especie más grande y distinta. [6]
Si bien Marsh y Cope recolectaron los primeros huesos de alas de Pteranodon a principios de la década de 1870, el primer cráneo de Pteranodon fue encontrado el 2 de mayo de 1876, a lo largo del río Smoky Hill en el condado de Wallace (ahora condado de Logan), Kansas, EE. UU., por Samuel Wendell. Williston , un coleccionista de fósiles que trabaja para Marsh. [3] Pronto también se descubrió un segundo cráneo más pequeño. Estos cráneos demostraron que los pterosaurios norteamericanos se diferenciaban de cualquier especie europea en que carecían de dientes y tenían crestas óseas en el cráneo. Marsh reconoció esta importante diferencia y describió los especímenes como "se distinguen de todos los géneros del orden Pterosauria previamente conocidos por la ausencia total de dientes". Marsh reconoció que esta característica justificaba un nuevo género y acuñó el nombre Pteranodon ("ala sin dientes") en 1876. Marsh reclasificó todas las especies norteamericanas previamente nombradas de Pterodactylus a Pteranodon . Consideró que el cráneo más pequeño pertenecía a Pteranodon occidentalis , basándose en su tamaño. Marsh clasificó el cráneo más grande, YPM 1117, en la nueva especie Pteranodon longiceps , que pensaba que era una especie de tamaño mediano entre el pequeño P. occidentalis y el grande P. ingens . [8] [6] Marsh también nombró varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus fueron nombrados por esqueletos fragmentarios de individuos pequeños, mientras que Pteranodon gracilis se basó en un hueso de ala que confundió con un hueso pélvico. Pronto se dio cuenta de su error y volvió a clasificar ese espécimen en un género separado, al que llamó Nyctosaurus . P. nanus también fue reconocido más tarde como un espécimen de Nyctosaurus . [9] [6]
En 1892, Samuel Williston examinó la cuestión de la clasificación de Pteranodon . Se dio cuenta de que, en 1871, Seeley había mencionado la existencia de un conjunto parcial de mandíbulas de pterosaurio desdentadas de Cambridge Greensand de Inglaterra , a las que llamó Ornithostoma . Debido a que la característica principal que Marsh había utilizado para separar al Pteranodon de otros pterosaurios era su falta de dientes, Williston concluyó que "Ornithostoma" debe considerarse el sinónimo principal de Pteranodon . Sin embargo, en 1901, Pleininger señaló que "Ornithostoma" nunca había sido descrito científicamente ni siquiera se le había asignado un nombre de especie hasta el trabajo de Williston y, por lo tanto, había sido un nomen nudum y no podía vencer a Pteranodon en la prioridad de nombramiento. Williston aceptó esta conclusión y volvió a llamar al género Pteranodon . [6] Sin embargo, tanto Williston como Pleininger estaban equivocados, porque pasó desapercibido para ambos el hecho de que, en 1891, el propio Seeley finalmente había descrito y nombrado apropiadamente Ornithostoma , asignándolo a la especie O. sedgwicki . En la década de 2010, más investigaciones sobre la identidad de Ornithostoma mostraron que probablemente no era Pteranodon ni siquiera un pariente cercano, sino que en realidad pudo haber sido un azhdarchoid , un tipo diferente de pterosaurio desdentado. [10]
Williston también fue el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayor parte de la clasificación de Marsh, con algunas excepciones. En primer lugar, no creía que P. ingens y P. umbrosus pudieran considerarse sinónimos, algo que incluso Cope había llegado a creer. Consideró que tanto P. velox como P. longiceps eran dudosos; el primero se basó en fragmentos no diagnósticos, y el segundo, aunque conocido a partir de un cráneo completo, probablemente pertenecía a alguna de las otras especies previamente nombradas. En 1903, Williston revisó la cuestión de la clasificación de Pteranodon y revisó su conclusión anterior de que había siete especies hasta reducirlas a sólo tres. Consideró que tanto P. comptus como P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió a los demás en especies pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis ) y grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en la forma de los huesos de la parte superior de sus brazos. Pensó que P. longiceps , el único conocido de un cráneo, podría ser sinónimo de P. velox o P. occidentalis , según su tamaño. [6]
En 1910, Eaton se convirtió en el primer científico en publicar una descripción más detallada de todo el esqueleto de Pteranodon , como se lo conocía en ese momento. Usó sus hallazgos para revisar la clasificación del género una vez más basándose en una mejor comprensión de las diferencias en la anatomía de los pteranodontes. Eaton realizó experimentos utilizando modelos de huesos de arcilla para ayudar a determinar los efectos del aplastamiento y aplanamiento en las formas de los huesos del brazo que Williston había utilizado en su propia clasificación. Eaton descubrió que la mayoría de las diferencias en las formas de los huesos podían explicarse fácilmente por las presiones de la fosilización, y concluyó que ningún esqueleto de Pteranodon tenía diferencias significativas entre sí además de su tamaño. Por lo tanto, Eaton tuvo que decidir su esquema de clasificación basándose únicamente en las diferencias en los cráneos, que asignó a las especies tal como lo hizo Marsh, por su tamaño. Al final, Eaton reconoció sólo tres especies válidas: P. occidentalis , P. ingens y P. longiceps . [6]
El descubrimiento de especímenes con crestas erguidas, clasificados por Harksen en 1966 como la nueva especie Pteranodon sternbergi , complicó aún más la situación, lo que provocó otra revisión del género por parte de Miller en 1972. Debido a que era imposible determinar la forma de la cresta para todas las especies Basado en esqueletos sin cabeza, Miller concluyó que todas las especies de Pteranodon excepto las dos basadas en cráneos ( P. longiceps y P. sternbergi ) deben considerarse nomena dubia y abandonarse. El cráneo que Eaton pensó que pertenecía a P. ingens se colocó en la nueva especie Pteranodon marshi , y el cráneo que Eaton asignó a P. occidentalis pasó a llamarse Pteranodon eatoni . Miller también reconoció otra especie basándose en un cráneo con una cresta similar a la de P. sternbergi ; Miller llamó a este Pteranodon walkeri . Para ayudar a poner orden en esta maraña de nombres, Miller creó tres categorías o "subgéneros" para ellos. P. marshi y P. longiceps fueron colocados en el subgénero Longicepia , aunque luego se cambió a simplemente Pteranodon debido a las reglas de prioridad. A P. sternbergi y P. walkeri , las especies de cresta erguida, se les asignó el subgénero Sternbergia , que luego se cambió a Geosternbergia porque Sternbergia ya estaba en uso ("preocupado"). Finalmente, Miller nombró al subgénero Occidentalia por P. eatoni , el cráneo anteriormente asociado con P. occidentalis . Miller amplió aún más el concepto de Pteranodon para incluir a Nyctosaurus como un cuarto subgénero. Miller consideró que se trataba de una progresión evolutiva, con el primitivo Nyctosaurus , que en ese momento se pensaba que no tenía cresta, dando lugar a Occidentalia (con una pequeña cresta), que a su vez dio lugar a Pteranodon con su larga cresta hacia atrás, lo que finalmente condujo a Geosternbergia. con su cresta grande y erguida. Sin embargo, Miller cometió varios errores en su estudio sobre qué especímenes Marsh había asignado a qué especie, y la mayoría de los científicos ignoraron su trabajo sobre el tema en sus investigaciones posteriores, aunque Wellnhofer (1978) siguió la lista de especies de Miller. y Schoch (1984) publicó de manera un tanto extraña otra revisión que esencialmente regresaba al esquema de clasificación original de Marsh, en particular hundiendo a P. longiceps como sinónimo deP. ingens . [6]
A principios de la década de 1990, S. Christopher Bennett también publicó varios artículos importantes que revisaban la anatomía, taxonomía e historia de vida de Pteranodon . [11]
También se han descubierto fósiles fragmentarios asignados a Pteranodon en Skåne , Suecia . [12]
Las especies de Pteranodon están muy bien representadas en el registro fósil, lo que permite descripciones detalladas de su anatomía y análisis de su historia de vida. Se han identificado más de 1.000 especímenes, aunque menos de la mitad están lo suficientemente completos como para brindar a los investigadores buena información anatómica. Aún así, se trata de más material fósil del que se conoce de cualquier otro pterosaurio, e incluye especímenes masculinos y femeninos de varios grupos de edad y posiblemente especies. [4]
Los especímenes adultos de Pteranodon de las dos especies principales se pueden dividir en dos clases de tamaño distintas. La clase más pequeña de especímenes tiene crestas de cabeza pequeñas y redondeadas y canales pélvicos muy anchos, incluso más anchos que los de la clase de tamaño mucho mayor. El tamaño del canal pélvico probablemente permitió la puesta de huevos, lo que indica que estos adultos más pequeños son hembras. La clase de mayor tamaño, que representa individuos masculinos, tiene caderas estrechas y crestas muy grandes, que probablemente estaban destinadas a la exhibición.
Los Pteranodon machos adultos se encontraban entre los pterosaurios más grandes y eran los animales voladores más grandes conocidos hasta finales del siglo XX, cuando se descubrieron los pterosaurios azhdárquidos gigantes. La envergadura de un Pteranodon macho adulto promedio era de 5,6 m (18 pies). Las hembras adultas eran mucho más pequeñas, con un promedio de 3,8 m (12 pies) de envergadura. [4] Se estima que un espécimen grande de Pteranodon longiceps , USNM 50130, tiene una envergadura de 6,25 a 6,5 m (20,5 a 21,3 pies), una longitud corporal de 2,6 m (8,5 pies) y una masa corporal de 50 kg (110 lb). . [4] [13] [14] [15] Los especímenes incluso más grandes tenían una envergadura de 7,25 a 7,6 m (23,8 a 24,9 pies). [4] [16] Si bien la mayoría de los especímenes se encuentran aplastados, existen suficientes fósiles para armar una descripción detallada del animal.
Los métodos utilizados para estimar la masa de los grandes ejemplares machos de Pteranodon (aquellos con una envergadura de unos 7 metros) han sido notoriamente poco fiables y han producido una amplia gama de estimaciones. En una revisión de las estimaciones del tamaño de los pterosaurios publicada en 2010, los investigadores Mark Witton y Mike Habib argumentaron que la estimación más grande de 93 kg es demasiado alta y que un límite superior de 20 a 35 kg es más realista. Witton y Habib consideraron igualmente defectuosos los métodos utilizados por los investigadores que obtuvieron estimaciones de masa más pequeñas. La mayoría se han producido escalando animales modernos, como murciélagos y aves, hasta el tamaño de Pteranodon , a pesar de que los pterosaurios tienen proporciones corporales y anatomía de tejidos blandos muy diferentes a los de cualquier animal vivo. [17]
Otras características distintivas que distinguen al Pteranodon de otros pterosaurios incluyen espinas neurales estrechas en las vértebras, ligamentos óseos en forma de placas que fortalecen las vértebras por encima de la cadera y una cola relativamente corta en la que las últimas vértebras están fusionadas en una varilla larga. [18] La longitud total de la cola era aproximadamente el 3,5% de la envergadura de las alas, o hasta 25 centímetros (9,8 pulgadas) en los machos más grandes. [18]
A diferencia de los pterosaurios anteriores, como Rhamphorhynchus y Pterodactylus , el Pteranodon tenía picos desdentados , similares a los de las aves . Los picos de Pteranodon estaban formados por márgenes óseos sólidos que se proyectaban desde la base de las mandíbulas. Los picos eran largos, delgados y terminaban en puntas finas y afiladas. La mandíbula superior, que era más larga que la inferior, estaba curvada hacia arriba; Si bien esto normalmente se ha atribuido sólo al pico curvado hacia arriba, un espécimen (UALVP 24238) tiene una curvatura que corresponde con el pico que se ensancha hacia la punta. Si bien se desconoce la punta del pico en este espécimen, el nivel de curvatura sugiere que habría sido extremadamente largo. La forma única del pico en este espécimen llevó a Alexander Kellner a asignarlo a un género distinto, Dawndraco , en 2010. [11]
La característica más distintiva del Pteranodon es su cresta craneal. Estas crestas consistían en huesos del cráneo (frontales) que se proyectaban hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. El tamaño y la forma de estas crestas variaron debido a una serie de factores, incluida la edad, el sexo y la especie. El macho Pteranodon sternbergi , la especie más antigua de las dos descritas hasta la fecha (y actualmente incluida en su propio género Geosternbergia ), tenía una cresta más vertical con una amplia proyección hacia adelante, mientras que sus descendientes, Pteranodon longiceps , desarrollaron una cresta más estrecha y que se proyecta hacia atrás. cresta. [3] Las hembras de ambas especies eran más pequeñas y tenían crestas pequeñas y redondeadas. [6] Las crestas probablemente eran principalmente estructuras de exhibición, aunque es posible que también hayan tenido otras funciones. [19]
La forma del ala del Pteranodon sugiere que habría volado como un albatros moderno . Esto se basa en el hecho de que el Pteranodon tenía una relación de aspecto alta (envergadura de las alas y longitud de la cuerda ) similar a la del albatros: 9:1 para el Pteranodon , en comparación con 8:1 para un albatros. Los albatros pasan largos períodos de tiempo pescando en el mar y utilizan un patrón de vuelo llamado " vuelo dinámico " que aprovecha el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano para viajar largas distancias sin aleteo y sin la ayuda de térmicas (que no ocurren sobre mar abierto de la misma manera que lo hacen sobre tierra). [20] Si bien la mayor parte del vuelo de un Pteranodon habría dependido del vuelo, como las aves marinas de alas largas, probablemente requirió un estallido rápido y activo de aleteo ocasional, y estudios de la carga alar del Pteranodon (la fuerza de las alas versus el peso de el cuerpo) indican que eran capaces de realizar un considerable vuelo aleteando, contrariamente a algunas sugerencias anteriores de que eran tan grandes que sólo podían planear. [17] Sin embargo, un estudio más reciente sugiere que se basó en el vuelo térmico, a diferencia de las aves marinas modernas, pero muy parecido a los voladores continentales modernos y al extinto Pelagornis . [21]
Al igual que otros pterosaurios, el Pteranodon probablemente despegó desde una posición cuadrúpeda de pie. Usando sus largas extremidades anteriores como palanca, se habrían lanzado al aire en un salto rápido. Casi toda la energía habría sido generada por las extremidades anteriores. El movimiento ascendente de las alas habría ocurrido cuando el animal despejó el suelo, seguido de un rápido movimiento hacia abajo para generar sustentación adicional y completar el lanzamiento en el aire. [17]
Históricamente, la locomoción terrestre del Pteranodon , especialmente si era bípedo o cuadrúpedo , ha sido objeto de debate. Hoy en día, la mayoría de los investigadores de pterosaurios coinciden en que los pterosaurios eran cuadrúpedos, gracias en gran parte al descubrimiento de huellas de pterosaurios . [22]
La posibilidad de la locomoción acuática mediante la natación se ha discutido brevemente en varios artículos (Bennett 2001, 1994 y Bramwell y Whitfield 1974).
Se sabe que la dieta de Pteranodon incluía pescado ; Se han encontrado huesos de pescado fosilizados en el área del estómago de un Pteranodon , y un bolo de pescado fosilizado entre las mandíbulas de otro Pteranodon , el espécimen AMNH 5098. Muchos otros especímenes también conservan fragmentos de escamas de pescado y vértebras cerca del torso, lo que indica que los peces constituían la mayor parte de la dieta de Pteranodon (aunque es posible que también hayan consumido invertebrados). [4]
Tradicionalmente, la mayoría de los investigadores han sugerido que el Pteranodon habría pescado sumergiendo el pico en el agua mientras volaba bajo y elevado. Sin embargo, esto probablemente se basó en la suposición de que los animales no podían despegar de la superficie del agua. [4] Es más probable que Pteranodon pudiera despegar del agua y se hubiera sumergido en busca de peces mientras nadaba que mientras volaba. Incluso un pequeño Pteranodon hembra podría haber alcanzado una profundidad de al menos 80 centímetros (31 pulgadas) con su largo pico y cuello mientras flotaba en la superficie, y es posible que haya alcanzado profundidades aún mayores al sumergirse en el agua desde el aire. como algunas aves marinas modernas de alas largas. [4] En 1994, Bennett notó que la cabeza, el cuello y los hombros del Pteranodon eran tan pesados como los de las aves buceadoras, y sugirió que podían bucear doblando las alas hacia atrás como el alcatraz moderno . [4]
Pteranodon se destacó por la cresta de su cráneo, aunque la función de esta cresta ha sido tema de debate. Sin embargo, la mayoría de las explicaciones se han centrado en la cresta puntiaguda hacia atrás, en forma de cuchilla, del macho de P. longiceps , e ignoraron el amplio rango de variación según la edad y el sexo. El hecho de que las crestas varíen tanto descarta la mayoría de funciones prácticas aparte del uso en exhibiciones de apareamiento. [23] Por lo tanto, la exhibición era probablemente la función principal de la cresta, y cualquier otra función era secundaria. [19]
Las interpretaciones científicas de la función de la cresta comenzaron en 1910, cuando George Francis Eaton propuso dos posibilidades: un contrapeso aerodinámico y un punto de unión muscular. Sugirió que la cresta podría haber anclado músculos grandes y largos de la mandíbula, pero admitió que esta función por sí sola no podía explicar el gran tamaño de algunas crestas. [24] Bennett (1992) estuvo de acuerdo con la propia evaluación de Eaton de que la cresta era demasiado grande y variable para haber sido un sitio de inserción muscular. [19] Eaton había sugerido que una función secundaria de la cresta podría haber sido la de contrapeso contra el pico largo, reduciendo la necesidad de músculos pesados del cuello para controlar la orientación de la cabeza. [24] Las pruebas en el túnel de viento mostraron que la cresta funcionó como un contrapeso eficaz hasta cierto punto, pero Bennett señaló que, nuevamente, la hipótesis se centra solo en las crestas largas del macho de P. longiceps , no en las crestas más grandes de P. sternbergi. y crestas muy pequeñas que existían entre las hembras. Bennett descubrió que las crestas de las hembras no tenían ningún efecto de contrapeso y que las crestas de los machos de P. sternbergi tendrían, por sí solas, un efecto negativo sobre el equilibrio de la cabeza. De hecho, el movimiento de lado a lado de las crestas habría requerido más, no menos, musculatura del cuello para controlar el equilibrio. [19]
En 1943, Dominik von Kripp sugirió que la cresta podría haber servido como timón , idea adoptada por varios investigadores posteriores. [19] [25] Un investigador, Ross S. Stein, incluso sugirió que la cresta puede haber sostenido una membrana de piel que conecta la cresta que apunta hacia atrás con el cuello y la espalda, aumentando su superficie y eficacia como timón. [26] La hipótesis del timón, nuevamente, no tiene en cuenta a las hembras ni a P. sternbergi , que tenía una cresta que apuntaba hacia arriba, no hacia atrás. Bennett también descubrió que, incluso en su capacidad como timón, la cresta no proporcionaría tanta fuerza direccional como la simple maniobra de las alas. La sugerencia de que la cresta era un freno de aire y que los animales giraban la cabeza hacia un lado para reducir la velocidad sufre un problema similar. [27] Además, las hipótesis del timón y los frenos de aire no explican por qué existe una variación tan grande en el tamaño de la cresta incluso entre los adultos. [19]
Alexander Kellner sugirió que las grandes crestas del pterosaurio Tapejara , así como otras especies, podrían usarse para el intercambio de calor, permitiendo a estos pterosaurios absorber o desprender calor y regular la temperatura corporal, lo que también explicaría la correlación entre el tamaño de la cresta y el cuerpo. tamaño. Sin embargo, no hay evidencia de vasos sanguíneos adicionales en la cresta para este propósito, y las grandes alas membranosas llenas de vasos sanguíneos habrían cumplido ese propósito de manera mucho más efectiva. [19]
Una vez descartadas estas hipótesis, la hipótesis mejor respaldada sobre la función de la cresta parece ser la de una exhibición sexual. Esto es consistente con la variación de tamaño observada en los especímenes fósiles, donde las hembras y los juveniles tienen crestas pequeñas y los machos, crestas grandes, elaboradas y variables. [19]
Los especímenes adultos de Pteranodon se pueden dividir en dos clases de tamaño distintas, pequeñas y grandes; la clase de tamaño grande es aproximadamente una vez y media más grande que la clase pequeña, y la clase pequeña es dos veces más común que la clase grande. Ambas clases de tamaño convivían una al lado de la otra, y aunque los investigadores habían sugerido previamente que representaban especies diferentes, Christopher Bennett demostró que las diferencias entre ellas son consistentes con el concepto de que representan hembras y machos, y que las especies de Pteranodon eran sexualmente dimórficas . Los cráneos de la clase de tamaño más grande conservan crestas grandes que apuntan hacia arriba y hacia atrás, mientras que las crestas de la clase de tamaño más pequeño son pequeñas y triangulares. Algunos cráneos más grandes también muestran evidencia de una segunda cresta que se extendía larga y baja, hacia la punta del pico, que no se ve en especímenes más pequeños. [19]
El sexo de las diferentes clases de tamaño no se determinaba a partir de los cráneos, sino de los huesos de la pelvis. Al contrario de lo que podría esperarse, la clase de menor tamaño tenía huesos pélvicos desproporcionadamente grandes y anchos. Bennett interpretó esto como una indicación de un canal de parto más espacioso, a través del cual pasarían los óvulos. Concluyó que la clase de tamaño pequeño con crestas pequeñas y triangulares representa a las hembras, y los especímenes más grandes y con crestas grandes representan a los machos. [19]
Tenga en cuenta que el tamaño total y el tamaño de la cresta también corresponden a la edad. Se conocen especímenes inmaduros tanto de hembras como de machos, y los machos inmaduros suelen tener pequeñas crestas similares a las de las hembras adultas. Por lo tanto, parece que las grandes crestas sólo se desarrollaron en los machos cuando alcanzaron su gran tamaño adulto, lo que dificulta establecer el sexo de los especímenes inmaduros a partir de restos parciales. [13]
El hecho de que las hembras parezcan haber superado en número a los machos en dos a uno sugiere que, como ocurre con los animales modernos con dimorfismo sexual relacionado con el tamaño, como los leones marinos y otros pinnípedos , el Pteranodon podría haber sido poligínico , con unos pocos machos compitiendo por la asociación con grupos formados por de un gran número de hembras. Al igual que los pinnípedos modernos, Pteranodon puede haber competido para establecer territorio en colonias rocosas en alta mar, siendo los machos más grandes y con la cresta más grande los que ganaban la mayor parte del territorio y tenían más éxito apareándose con las hembras. Las crestas del Pteranodon macho no se habrían utilizado en competencia, sino más bien como "símbolos visuales de rango de dominancia", con rituales de exhibición que reemplazaban la competencia física con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, también es probable que el macho de Pteranodon desempeñara poco o ningún papel en la crianza de las crías; Tal comportamiento no se encuentra en los machos de los animales poligínicos modernos que engendran muchas crías al mismo tiempo. [19]
Se han encontrado especímenes asignados a Pteranodon tanto en los depósitos de Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara como en los depósitos ligeramente más jóvenes de Sharon Springs de la Formación Pierre Shale . Cuando Pteranodon estaba vivo, esta zona estaba cubierta por un gran mar interior, conocido como Vía Marítima Interior Occidental . Famosas por los fósiles recolectados desde 1870, estas formaciones se extienden desde el sur de Kansas en los Estados Unidos hasta Manitoba en Canadá. Sin embargo, solo se han encontrado especímenes de Pteranodon (o cualquier espécimen de pterosaurio) en la mitad sur de la formación, en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur . A pesar de que se han encontrado numerosos fósiles en las partes contemporáneas de la formación en Canadá, nunca se ha encontrado allí ningún ejemplar de pterosaurio. Esto sugiere fuertemente que el área de distribución geográfica natural de Pteranodon cubría sólo la parte sur de Niobrara, y que su hábitat no se extendía más al norte que Dakota del Sur. [6]
También se han encontrado en la costa del Golfo y la costa este de Estados Unidos algunos fósiles muy fragmentarios pertenecientes a pterosaurios pteranodontes, y posiblemente al propio Pteranodon . Por ejemplo, algunos fragmentos de huesos de la Formación Mooreville de Alabama y la Formación Merchantville de Delaware pueden haber provenido de Pteranodon , aunque están demasiado incompletos para hacer una identificación definitiva. [6] Algunos restos de Japón también se han atribuido tentativamente a Pteranodon , pero su distancia de su hábitat conocido en la vía marítima interior occidental hace que esta identificación sea poco probable. [6]
Pteranodon longiceps habría compartido el cielo con el pterosaurio de cresta gigante Nyctosaurus . En comparación con P. longiceps , que era una especie muy común, Nyctosaurus era raro y constituía sólo el 3% de los fósiles de pterosaurio de la formación. También era menos común el pájaro dentado primitivo , Ichthyornis . [28]
Es probable que, como ocurre con otros animales poligínicos (en los que los machos compiten por asociarse con harenes de hembras), el Pteranodon viviera principalmente en colonias costeras, donde podían anidar lejos de los depredadores terrestres y alimentarse lejos de la costa; La mayoría de los fósiles de Pteranodon se encuentran en lugares que en ese momento estaban a cientos de kilómetros de la costa. [19]
Debajo de la superficie, el mar estaba poblado principalmente por invertebrados como amonitas y calamares . La vida de los vertebrados, además de los peces basales, incluía tortugas marinas , como Toxochelys , los plesiosaurios Elasmosaurus y Styxosaurus , y el ave buceadora no voladora Parahesperornis . Los mosasaurios eran los reptiles marinos más comunes, con géneros que incluían Clidastes , Mosasaurus y Tylosaurus . [3] Se sabe que al menos algunos de estos reptiles marinos se alimentaron de Pteranodon . Barnum Brown , en 1904, informó que el contenido del estómago de un plesiosaurio contenía huesos de "pterodáctilo", muy probablemente de Pteranodon . [29]
También se han encontrado fósiles de dinosaurios terrestres en Niobrara Chalk, lo que sugiere que los animales que murieron en la costa debieron haber sido arrastrados al mar (un espécimen de hadrosaurio parece haber sido devorado por un tiburón ). [30]
Los fósiles de Pteranodon se conocen principalmente de la Formación Niobrara en el centro de Estados Unidos. En términos generales, Pteranodon existió durante más de cuatro millones de años, durante la etapa Santoniana del período Cretácico . [6] El género está presente en la mayoría de las capas de la Formación Niobrara excepto en las dos superiores; En 2003, Kenneth Carpenter examinó la distribución y datación de los fósiles en esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió allí hace 88 a 85 millones de años, mientras que P. longiceps existió hace entre 86 y 84,5 millones de años. Una posible tercera especie, que Kellner denominó Geosternbergia maiseyi en 2010, se conoce del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur , y data de hace entre 81,5 y 80,5 millones de años. [28]
A principios de la década de 1990, Bennett notó que las dos formas principales de pteranodonte presentes en la Formación Niobrara estaban separadas con precisión en el tiempo con poca o ninguna superposición. Debido a esto, y a su gran similitud general, sugirió que probablemente representan cronoespecies dentro de un único linaje evolutivo que duró unos 4 millones de años. En otras palabras, sólo una especie de Pteranodon habría estado presente en un momento determinado, y P. sternbergi (o Geosternbergia ) era con toda probabilidad la especie antecesora directa de P. longiceps . [4]
Muchos investigadores consideran que existen al menos dos especies de Pteranodon . Sin embargo, aparte de las diferencias entre machos y hembras descritas anteriormente, los esqueletos postcraneales de Pteranodon muestran poca o ninguna variación entre especies o especímenes, y los cuerpos y alas de todos los pteranodontos eran esencialmente idénticos. [6]
Tradicionalmente se reconocen como válidas dos especies de Pteranodon : Pteranodon longiceps , la especie tipo , y Pteranodon sternbergi . Las especies difieren sólo en la forma de la cresta en los machos adultos (descrita anteriormente) y posiblemente en el ángulo de ciertos huesos del cráneo. [6] Debido a que los fósiles de cráneos de Pteranodon bien conservados son extremadamente raros, los investigadores utilizan la estratigrafía (es decir, en qué capa de roca de la formación geológica se encuentra un fósil) para determinar la identidad de la especie en la mayoría de los casos.
Pteranodon sternbergi es la única especie conocida de Pteranodon con cresta erguida. La mandíbula inferior de P. sternbergi medía 1,25 metros (4,1 pies) de largo. [31] Fue recopilado por George F. Sternberg en 1952 y descrito por John Christian Harksen en 1966, de la parte inferior de la Formación Niobrara. Era más antiguo que P. longiceps y Bennett lo considera el ancestro directo de la especie posterior. [6]
Debido a que los fósiles identificables como P. sternbergi se encuentran exclusivamente en las capas inferiores de la Formación Niobrara, y los fósiles de P. longiceps exclusivamente en las capas superiores, un fósil que carece de cráneo puede identificarse basándose en su posición en la columna geológica (aunque para muchos En los primeros hallazgos de fósiles, no se registraron datos precisos sobre su ubicación, lo que hace que muchos fósiles sean inidentificables). [11]
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013). [32]
Debido a las sutiles variaciones entre los especímenes de pteranodóntidos de la Formación Niobrara, la mayoría de los investigadores los han asignado todos al único género Pteranodon , en al menos dos especies ( P. longiceps y P. sternbergi ) que se distinguen principalmente por la forma de la cresta. Sin embargo, la clasificación de estas dos formas ha variado de un investigador a otro. En 1972, Halsey Wilkinson Miller publicó un artículo argumentando que las diversas formas de Pteranodon eran lo suficientemente diferentes como para ubicarlas en subgéneros distintos. Los nombró Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (por la especie ahora en desuso P. occidentalis ) y Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Sin embargo, el nombre Sternbergia estaba preocupado, y en 1978 Miller cambió el nombre de la especie a Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi , y nombró una tercera combinación de subgénero/especie para P. longiceps , como Pteranodon (Longicepia) longiceps . Sin embargo, los investigadores de pterosaurios más destacados de finales del siglo XX, incluidos S. Christopher Bennett y Peter Wellnhofer , no adoptaron estos nombres subgenéricos y continuaron ubicando todas las especies de pteranodontes en un solo género Pteranodon .
En 2010, el investigador de pterosaurios Alexander Kellner revisó la clasificación de HW Miller. Kellner siguió la opinión de Miller de que las diferencias entre las especies de Pteranodon eran lo suficientemente grandes como para ubicarlas en géneros diferentes. Colocó a P. sternbergi en el género nombrado por Miller, Geosternbergia , junto con el espécimen de cráneo de Pierre Shale que Bennett había considerado previamente como un P. longiceps macho grande . Kellner argumentó que la cresta de este espécimen, aunque no completamente conservada, era muy similar a Geosternbergia . Debido a que el espécimen era millones de años más joven que cualquier Geosternbergia conocida , lo asignó a la nueva especie Geosternbergia maiseyi . Se conocen muchos otros especímenes de pteranodonte de la misma formación y período de tiempo, y Kellner sugirió que podrían pertenecer a la misma especie que G. maiseyi , pero debido a que carecen de cráneos, no pudo identificarlos con seguridad. [11]
Desde la década de 1870 se han nombrado varias especies adicionales de Pteranodon , aunque ahora la mayoría se consideran sinónimos menores de dos o tres especies válidas. La mejor sustentada es la especie tipo , P. longiceps , basada en el espécimen bien conservado que incluye el primer cráneo conocido encontrado por SW Williston. Este individuo tenía una envergadura de 7 metros (23 pies). [33] Otras especies válidas incluyen P. sternbergi , posiblemente más grande , con una envergadura originalmente estimada en 9 m (30 pies). [33] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia y P. comptus son considerados nomina dubia por Bennett (1994) y otros que cuestionan su validez. Probablemente todos sean sinónimos de las especies más conocidas.
Debido a que la característica distintiva clave que Marsh observó en Pteranodon era su falta de dientes, cualquier fragmento de mandíbula de pterosaurio desdentado, dondequiera que se encontrara en el mundo, tendía a atribuirse a Pteranodon a finales del siglo XIX y principios del XX. Esto resultó en una gran cantidad de especies y una gran confusión. El nombre se convirtió en un taxón de papelera , algo así como el dinosaurio Megalosaurus , para etiquetar cualquier resto de pterosaurio que no pudiera distinguirse más que por la ausencia de dientes. Las especies (a menudo dudosas que ahora se sabe que se basan en variaciones sexuales o caracteres juveniles) han sido reclasificadas varias veces, y en la década de 1970 Halsey Wilkinson Miller erigió varios subgéneros para mantenerlos en varias combinaciones, confundiendo aún más la taxonomía ( Los subgéneros incluyen Longicepia , Occidentalia y Geosternbergia ). Los autores notables que han discutido los diversos aspectos de Pteranodon incluyen a Bennett, Padian, Unwin, Kellner y Wellnhofer. Dos especies, P. oregonensis y P. orientalis , no son pteranodóntidos y han sido rebautizadas como Bennettazhia oregonensis y Bogolubovia orientalis , respectivamente.
El estado de los nombres enumerados a continuación sigue una encuesta realizada por Bennett, 1994, a menos que se indique lo contrario. [6]
