En ecología , se dice que un ecosistema posee estabilidad ecológica (o equilibrio ) si es capaz de volver a su estado de equilibrio después de una perturbación (una capacidad conocida como resiliencia ) o no experimenta grandes cambios inesperados en sus características a lo largo del tiempo. [1] Aunque los términos estabilidad de la comunidad y estabilidad ecológica a veces se usan indistintamente, [2] la estabilidad de la comunidad se refiere solo a las características de las comunidades . Es posible que un ecosistema o una comunidad sean estables en algunas de sus propiedades e inestables en otras. Por ejemplo, una comunidad vegetal en respuesta a una sequía podría conservar biomasa pero perder biodiversidad . [3]
Los sistemas ecológicos estables abundan en la naturaleza y la literatura científica los ha documentado en gran medida. Los estudios científicos describen principalmente comunidades de plantas de pastizales y comunidades microbianas . [4] Sin embargo, es importante mencionar que no todas las comunidades o ecosistemas en la naturaleza son estables (por ejemplo, los lobos y los alces en Isle Royale ). Además, el ruido juega un papel importante en los sistemas biológicos y, en algunos escenarios, puede determinar completamente su dinámica temporal.
El concepto de estabilidad ecológica surgió en la primera mitad del siglo XX. Con el avance de la ecología teórica en la década de 1970, el uso del término se ha ampliado a una amplia variedad de escenarios. Este uso excesivo del término ha dado lugar a controversias sobre su definición e implementación. [3]
En 1997, Grimm y Wissel hicieron un inventario de 167 definiciones utilizadas en la literatura y encontraron 70 conceptos diferentes de estabilidad. [5] Una de las estrategias que estos dos autores propusieron para aclarar el tema es reemplazar la estabilidad ecológica por términos más específicos, como constancia , resiliencia y persistencia . Para describir completamente y dar significado a un tipo específico de estabilidad, debe analizarse con más cuidado. De lo contrario, las afirmaciones hechas sobre la estabilidad tendrán poca o ninguna confiabilidad porque no tendrían información para respaldar la afirmación. [6] Siguiendo esta estrategia, un ecosistema que oscila cíclicamente alrededor de un punto fijo, como el delineado por las ecuaciones depredador-presa , se describiría como persistente y resiliente, pero no como constante. Algunos autores, sin embargo, ven buenas razones para la abundancia de definiciones, porque reflejan la amplia variedad de sistemas reales y matemáticos. [3]
Cuando se analizan las abundancias de especies de un sistema ecológico con un conjunto de ecuaciones diferenciales, es posible comprobar la estabilidad linealizando el sistema en el punto de equilibrio. [7] Robert May utilizó este análisis de estabilidad en la década de 1970, que utiliza la matriz jacobiana o matriz comunitaria para investigar la relación entre la diversidad y la estabilidad de un ecosistema. [8]
Para analizar la estabilidad de los grandes ecosistemas, May se basó en ideas de la mecánica estadística , incluido el trabajo de Eugene Wigner que predijo con éxito las propiedades del uranio al suponer que su hamiltoniano podía aproximarse como una matriz aleatoria , lo que condujo a propiedades que eran independientes de las interacciones exactas del sistema. [8] [9] [10] May consideró un ecosistema con especies con abundancias cuya dinámica está gobernada por el sistema de pares de ecuaciones diferenciales ordinarias, Suponiendo que el sistema tenía un punto fijo, , May linealizó la dinámica como, El punto fijo será linealmente estable si todos los valores propios del jacobiano , , son positivos. La matriz también se conoce como matriz de la comunidad . May supuso que el jacobiano era una matriz aleatoria cuyas entradas fuera de la diagonal se extraen todas como variables aleatorias de una distribución de probabilidad y cuyos elementos diagonales son todos -1 de modo que cada especie inhibe su propio crecimiento y la estabilidad está garantizada en ausencia de interacciones entre especies. Según la ley circular de Girko , cuando , los valores propios de se distribuyen en el plano complejo de manera uniforme en un círculo cuyo radio es y cuyo centro es , donde es la desviación estándar de la distribución para los elementos fuera de la diagonal del jacobiano. Usando este resultado, el valor propio con la parte real más grande contenida en el soporte del espectro de es . Por lo tanto, el sistema perderá estabilidad cuando, Este resultado se conoce como el criterio de estabilidad de May. Implica que la estabilidad dinámica está limitada por la diversidad , y la rigurosidad de este compromiso está relacionada con la magnitud de las fluctuaciones en las interacciones.
Trabajos recientes han extendido los enfoques de May para construir diagramas de fases para modelos ecológicos, como el modelo generalizado de Lotka-Volterra o los modelos de consumidor-recurso , con grandes comunidades complejas con interacciones desordenadas . [11] [12] [9] Este trabajo se ha basado en usos y extensiones de la teoría de matrices aleatorias , el método de cavidades , el formalismo de réplicas y otros métodos inspirados en la física del vidrio de espín .
Aunque las características de cualquier sistema ecológico son susceptibles de cambios, durante un período definido de tiempo, algunas permanecen constantes, oscilan, alcanzan un punto fijo o presentan otro tipo de comportamiento que puede ser descrito como estable. [13] Esta multitud de tendencias pueden ser etiquetadas por diferentes tipos de estabilidad ecológica.
La estabilidad dinámica se refiere a la estabilidad a través del tiempo.
Un punto estable es aquel en el que una pequeña perturbación del sistema se verá disminuida y el sistema volverá al punto original. Por otro lado, si una pequeña perturbación se magnifica, el punto estacionario se considera inestable.
En el sentido de la amplitud de perturbación, la estabilidad local indica que un sistema es estable ante pequeñas perturbaciones de corta duración, mientras que la estabilidad global indica un sistema altamente resistente al cambio en la composición de especies y/o la dinámica de la red alimentaria .
En el sentido de extensión espacial, la inestabilidad local indica estabilidad en una región limitada del ecosistema, mientras que la estabilidad global (o regional) involucra a todo el ecosistema (o una gran parte de él). [14]
La estabilidad se puede estudiar a nivel de especie o de comunidad, con vínculos entre estos niveles. [14]
Los estudios observacionales de los ecosistemas utilizan la constancia para describir sistemas vivos que pueden permanecer inalterados.
La resistencia y la inercia se ocupan de la respuesta inherente de un sistema a alguna perturbación.
Una perturbación es cualquier cambio impuesto externamente en las condiciones, que generalmente ocurre en un corto período de tiempo. La resistencia es una medida de cuán poco cambia la variable de interés en respuesta a presiones externas. La inercia (o persistencia) implica que el sistema vivo es capaz de resistir fluctuaciones externas. En el contexto de los ecosistemas cambiantes en América del Norte postglacial, EC Pielou señaló al comienzo de su descripción general:
"Obviamente, se necesita mucho tiempo para que la vegetación madura se establezca en rocas recién expuestas erosionadas por el hielo o en till glaciares... también se necesita mucho tiempo para que cambien ecosistemas enteros, con sus numerosas especies vegetales interdependientes, los hábitats que estas crean y los animales que viven en ellos. Por lo tanto, las fluctuaciones causadas por el clima en las comunidades ecológicas son una versión atenuada y suavizada de las fluctuaciones climáticas que las causan". [15]
La resiliencia es la tendencia de un sistema a conservar su estructura funcional y organizativa y la capacidad de recuperarse después de una perturbación o alteración. [16] La resiliencia también expresa la necesidad de persistencia, aunque desde un enfoque de gestión se expresa como tener una amplia gama de opciones y los eventos deben considerarse distribuidos uniformemente. [17] La elasticidad y la amplitud son medidas de resiliencia. La elasticidad es la velocidad con la que un sistema regresa a su estado original / previo. La amplitud es una medida de qué tan lejos se puede mover un sistema desde el estado anterior y aún así regresar. La ecología toma prestada la idea de estabilidad del vecindario y un dominio de atracción de la teoría de sistemas dinámicos .
Los investigadores que aplican modelos matemáticos de dinámica de sistemas suelen utilizar la estabilidad de Lyapunov . [18] [19]
Centrándose en los componentes bióticos de un ecosistema, una población o una comunidad posee estabilidad numérica si el número de individuos es constante o resiliente. [20]
Es posible determinar si un sistema es estable simplemente mirando los signos en la matriz de interacción.
La relación entre diversidad y estabilidad ha sido ampliamente estudiada. [4] [21] La diversidad puede mejorar la estabilidad de las funciones del ecosistema en varias escalas ecológicas. [22] Por ejemplo, la diversidad genética puede mejorar la resistencia a las perturbaciones ambientales. [23] A nivel de la comunidad, la estructura de las redes alimentarias puede afectar la estabilidad. El efecto de la diversidad en la estabilidad en los modelos de redes alimentarias puede ser positivo o negativo, dependiendo de la coherencia trófica de la red. [24] A nivel de paisajes, se ha demostrado que la heterogeneidad ambiental en diferentes ubicaciones aumenta la estabilidad de las funciones del ecosistema. [25] También se ha observado recientemente un equilibrio entre estabilidad y diversidad en comunidades microbianas de entornos hospedantes humanos y de esponjas. [26] En el contexto de redes ecológicas grandes y heterogéneas, la estabilidad se puede modelar utilizando conjuntos jacobianos dinámicos. [27] Estos muestran que la escala y la heterogeneidad pueden estabilizar estados específicos del sistema frente a perturbaciones ambientales.
El término "oekología" fue acuñado por Ernst Haeckel en 1866. La ecología como ciencia se desarrolló aún más a finales del siglo XIX y principios del XX, y se dirigió cada vez más atención hacia la conexión entre diversidad y estabilidad. [28] Frederic Clements y Henry Gleason contribuyeron con el conocimiento de la estructura de la comunidad; entre otras cosas, estos dos científicos introdujeron las ideas opuestas de que una comunidad puede alcanzar un clímax estable o que es en gran medida coincidente y variable . Charles Elton argumentó en 1958 que las comunidades complejas y diversas tendían a ser más estables. Robert MacArthur propuso una descripción matemática de la estabilidad en el número de individuos en una red alimentaria en 1955. [29] Después de mucho progreso realizado con estudios experimentales en los años 60, Robert May avanzó en el campo de la ecología teórica y refutó la idea de que la diversidad engendra estabilidad. [8] Muchas definiciones de estabilidad ecológica han surgido en las últimas décadas mientras que el concepto continúa ganando atención.
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