Modelo Lotka-Volterra generalizado aleatorio

Modelo en ecología teórica y mecánica estadística

Ejemplo de dinámica en las fases de punto fijo único y de atractores múltiples con especies. Para ambas simulaciones . Para UFP, ; para MA, . ${\displaystyle S=64}$ ${\displaystyle (\mu _{\alpha },\gamma ,K,\sigma _{K})=(4,0,1,0)}$ ${\displaystyle \sigma _{\alpha }=1}$ ${\displaystyle \sigma _{\alpha }=2}$

El modelo aleatorio generalizado de Lotka-Volterra (rGLV) es un modelo ecológico y un conjunto aleatorio de ecuaciones diferenciales ordinarias acopladas donde los parámetros de la ecuación generalizada de Lotka-Volterra se toman de una distribución de probabilidad , de manera análoga al desorden extinguido . El rGLV modela la dinámica de una comunidad de especies en la que la abundancia de cada especie crece hacia una capacidad de carga pero se agota debido a la competencia por la presencia de otras especies. A menudo se analiza en el límite de muchas especies utilizando herramientas de la física estadística , en particular de la teoría del vidrio de espín .

El rGLV se ha utilizado como una herramienta para analizar el comportamiento macroscópico emergente en comunidades microbianas con interacciones interespecies densas y fuertes. El modelo ha servido como contexto para investigaciones teóricas que estudian las relaciones de diversidad - estabilidad en la ecología de comunidades ^[1] y las propiedades de coexistencia estática y dinámica . ^{[2] [3]} El comportamiento dinámico en el rGLV se ha mapeado experimentalmente en microcosmos comunitarios. ^[4] El modelo rGLV también ha servido como un objeto de interés para la comunidad de física de sistemas desordenados y de vidrio de espín para desarrollar nuevas técnicas y métodos numéricos. ^{[5] [6] [7] [8] [9]}

Definición

El modelo aleatorio generalizado de Lotka-Volterra se escribe como el sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias acopladas , ^{[1] [2] [4] [10]} donde es la abundancia de especies , es el número de especies, es la capacidad de carga de las especies en ausencia de interacciones, establece una escala de tiempo y es una matriz aleatoria cuyas entradas son variables aleatorias con media , varianza y correlaciones para donde . La matriz de interacción , , puede parametrizarse como, donde son variables aleatorias estándar (es decir, media cero y varianza unitaria) con para . Las entradas de la matriz pueden tener cualquier distribución con primeros y segundos momentos finitos comunes y producirán resultados idénticos en el límite grande debido al teorema del límite central . Las capacidades de carga también pueden tratarse como variables aleatorias con Los análisis mediante métodos inspirados en la física estadística han revelado transiciones de fase entre diferentes comportamientos cualitativos del modelo en el límite de muchas especies . En algunos casos, esto puede incluir transiciones entre la existencia de un punto fijo único globalmente atractivo y fluctuaciones caóticas y persistentes. $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}={\frac {r_{i}}{K_{i}}}N_{i}\left(K_{i}-N_{i}-\sum _{j(\neq i)}\alpha _{ij}N_{j}\right),\qquad i=1,\dots ,S,}$$ ${\displaystyle N_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle S}$ ${\displaystyle K_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle r_{i}}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle \langle \alpha _{ij}\rangle =\mu _{\alpha }/S}$ ${\displaystyle \mathrm {var} (\alpha _{ij})=\sigma _{\alpha }^{2}/S}$ ${\displaystyle \mathrm {corr} (\alpha _{ij},\alpha _{ji})=\gamma }$ ${\displaystyle i\neq j}$ ${\displaystyle -1\leq \gamma \leq 1}$ ${\displaystyle \alpha }$ $${\displaystyle \alpha _{ij}={\frac {\mu _{\alpha }}{S}}+{\frac {\sigma _{\alpha }}{\sqrt {S}}}a_{ij},}$$ ${\displaystyle a_{ij}}$ ${\displaystyle \langle a_{ij}a_{ji}\rangle =\gamma }$ ${\displaystyle i\neq j}$ ${\displaystyle S}$ ${\displaystyle \langle K_{i}\rangle =K,\,\operatorname {var} (K_{i})=\sigma _{K}^{2}.}$

Abundancias en estado estacionario en el límite termodinámico

En el límite termodinámico (es decir, la comunidad tiene una gran cantidad de especies) donde existe un único punto fijo atractivo a nivel mundial, la distribución de abundancias de especies se puede calcular utilizando el método de cavidad mientras se supone que el sistema es autopromediado . El supuesto de autopromediado significa que la distribución de la abundancia de cualquier especie entre muestreos de parámetros del modelo coincide con la distribución de abundancias de especies dentro de un solo muestreo de parámetros del modelo. En el método de cavidad, se introduce una especie de campo medio adicional y la respuesta del sistema se aproxima linealmente. El cálculo de cavidad produce una ecuación autoconsistente que describe la distribución de abundancias de especies como una variable aleatoria de campo medio, . Cuando , la ecuación de campo medio es, ^[1] donde , y es una variable aleatoria normal estándar . Solo se toman soluciones ecológicamente inevadibles (es decir, se selecciona la solución más grande para en la ecuación cuadrática). La susceptibilidad y los momentos relevantes de , que tiene una distribución normal truncada , se determinan de forma autoconsistente. ${\displaystyle i=0}$ ${\displaystyle N_{0}}$ ${\displaystyle \sigma _{K}=0}$ $${\displaystyle 0=N_{0}\left(K-\mu _{\alpha }m-N_{0}+{\sqrt {q\left(\mu _{\alpha }^{2}+\gamma \sigma _{\alpha }^{2}\right)}}Z+\sigma _{\alpha }^{2}\gamma \chi N_{0}\right),}$$ ${\displaystyle m=\langle N_{0}\rangle ,\,q=\langle N_{0}^{2}\rangle ,\,\chi =\langle \partial N_{0}/\partial K_{0}\rangle }$ ${\displaystyle Z\sim {\mathcal {N}}(0,1)}$ ${\displaystyle N_{0}}$ ${\displaystyle N_{0}}$

Fases dinámicas

En el límite termodinámico, donde hay un número asintóticamente grande de especies (es decir, ), hay tres fases distintas : una en la que hay un punto fijo único (UFP), otra con múltiples atractores (MA) y una tercera con crecimiento ilimitado. En la fase MA, dependiendo de si las abundancias de especies se reponen a un ritmo pequeño, pueden acercarse a tamaños de población arbitrariamente pequeños o se eliminan de la comunidad cuando la población cae por debajo de algún límite, la dinámica resultante puede ser caótica con fluctuaciones persistentes o acercarse a un estado estacionario dependiente de las condiciones iniciales. ^[1] ${\displaystyle S\to \infty }$

La transición de la fase UFP a la fase MA se señala cuando la solución de la cavidad se vuelve inestable ante perturbaciones desordenadas. Cuando , el límite de transición de fase ocurre cuando los parámetros satisfacen, En este caso, el límite de fase todavía se puede calcular analíticamente, pero no se ha encontrado una solución de forma cerrada; se necesitan métodos numéricos para resolver las ecuaciones autoconsistentes que determinan el límite de fase. ${\displaystyle \sigma _{K}=0}$ $${\displaystyle \sigma _{\alpha }={\frac {\sqrt {2}}{1+\gamma }}.}$$ ${\displaystyle \sigma _{K}>0}$

La transición a la fase de crecimiento ilimitado se señala mediante la divergencia de como se calcula en el cálculo de la cavidad. ${\displaystyle \langle N_{0}\rangle }$

Teoría del campo medio dinámico

El método de cavidad también se puede utilizar para derivar un modelo de teoría de campo medio dinámico para la dinámica. El cálculo de cavidad produce una ecuación autoconsistente que describe la dinámica como un proceso gaussiano definido por la ecuación autoconsistente (para ), ^[8] donde , es un proceso gaussiano de media cero con autocorrelación , y es la susceptibilidad dinámica definida en términos de una derivada funcional de la dinámica con respecto a una perturbación dependiente del tiempo de la capacidad de carga. ${\displaystyle \sigma _{K}=0}$ $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{0}}{\mathrm {d} t}}=N_{0}(t)\left[K_{0}-N_{0}(t)-\mu _{\alpha }m(t)-\sigma _{\alpha }\eta (t)+\gamma \sigma _{\alpha }^{2}\int _{0}^{t}\mathrm {d} t'\,\chi (t,t')N_{0}(t')\right],}$$ ${\displaystyle m(t)=\langle N_{0}(t)\rangle }$ ${\displaystyle \eta }$ ${\displaystyle \langle \eta (t)\eta (t')\rangle =\langle N_{0}(t)N_{0}(t')\rangle }$ ${\displaystyle \chi (t,t')=\langle \left.\delta N_{0}(t)/\delta K_{0}(t')\right|_{K_{0}(t')=K_{0}}\rangle }$

Utilizando la teoría del campo medio dinámico, se ha demostrado que en tiempos largos, la dinámica exhibe envejecimiento en el que la escala de tiempo característica que define el decaimiento de las correlaciones aumenta linealmente en la duración de la dinámica. Es decir, cuando es grande, donde es la función de autocorrelación de la dinámica y es una función de colapso de escala común. ^{[8] [11]} ${\displaystyle C_{N}(t,t+t\tau )\to f(\tau )}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle C_{N}(t,t')=\langle N(t)N(t')\rangle }$ ${\displaystyle f(\tau )}$

Cuando se añade una pequeña tasa de inmigración (es decir, se añade una pequeña constante al lado derecho de las ecuaciones de movimiento), la dinámica alcanza un estado invariante en el tiempo de transición . En este caso, la dinámica presenta saltos entre y abundancias. ^[12] ${\displaystyle \lambda \ll 1}$ ${\displaystyle O(1)}$ ${\displaystyle O(\lambda )}$

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• Método de cavidad
• Teoría del campo medio dinámico
• Desorden extinguido
• Comunidad (ecología)
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Referencias

1. Bunin, Guy (28 de abril de 2017). "Comunidades ecológicas con dinámica Lotka-Volterra". Physical Review E . 95 (4): 042414. Bibcode :2017PhRvE..95d2414B. doi :10.1103/PhysRevE.95.042414. PMID  28505745.
2. Serván, Carlos A.; Capitán, José A.; Grilli, Jacopo; Morrison, Kent E.; Allesina, Stefano (agosto de 2018). "Coexistencia de muchas especies en ecosistemas aleatorios". Nature Ecology & Evolution . 2 (8): 1237–1242. Bibcode :2018NatEE...2.1237S. doi :10.1038/s41559-018-0603-6. ISSN  2397-334X. PMID  29988167. S2CID  49668570.
3. Pearce, Michael T.; Agarwala, Atish; Fisher, Daniel S. (23 de junio de 2020). "Estabilización de una extensa diversidad a escala fina mediante un caos espaciotemporal impulsado ecológicamente". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (25): 14572–14583. Bibcode :2020PNAS..11714572P. doi : 10.1073/pnas.1915313117 . ISSN  0027-8424. PMC 7322069 . PMID  32518107. 
4. Hu, Jiliang; Amor, Daniel R.; Barbier, Matthieu; Bunin, Guy; Gore, Jeff (7 de octubre de 2022). "Fases emergentes de la diversidad ecológica y la dinámica mapeadas en microcosmos". Science . 378 (6615): 85–89. Bibcode :2022Sci...378...85H. doi :10.1126/science.abm7841. ISSN  0036-8075. PMID  36201585. S2CID  240251815.
5. Sidhom, Laura; Galla, Tobias (2020-03-02). "Comunidades ecológicas a partir de dinámicas aleatorias generalizadas de Lotka-Volterra con retroalimentación no lineal". Physical Review E . 101 (3): 032101. arXiv : 1909.05802 . Bibcode :2020PhRvE.101c2101S. doi :10.1103/PhysRevE.101.032101. hdl :10261/218552. PMID  32289927. S2CID  214667872.
6. Biroli, Giulio; Bunin, Guy; Cammarota, Chiara (agosto de 2018). "Equilibrios marginalmente estables en ecosistemas críticos". New Journal of Physics . 20 (8): 083051. arXiv : 1710.03606 . Bibcode :2018NJPh...20h3051B. doi :10.1088/1367-2630/aada58. ISSN  1367-2630.
7. Ros, Valentina; Roy, Felix; Biroli, Giulio; Bunin, Guy; Turner, Ari M. (21 de junio de 2023). "Ecuaciones de Lotka-Volterra generalizadas con interacciones aleatorias no recíprocas: el número típico de equilibrios". Physical Review Letters . 130 (25): 257401. arXiv : 2212.01837 . Código Bibliográfico :2023PhRvL.130y7401R. doi :10.1103/PhysRevLett.130.257401. PMID  37418712. S2CID  254246297.
8. Roy, F; Biroli, G; Bunin, G; Cammarota, C (2019-11-29). "Implementación numérica de la teoría del campo medio dinámico para sistemas desordenados: aplicación al modelo Lotka-Volterra de ecosistemas". Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical . 52 (48): 484001. arXiv : 1901.10036 . Bibcode :2019JPhA...52V4001R. doi :10.1088/1751-8121/ab1f32. ISSN  1751-8113. S2CID  59336358.
9. Arnoulx de Pirey, Thibaut; Bunin, Guy (5 de marzo de 2024). "Fluctuaciones ecológicas de muchas especies como un proceso de salto desde el borde de la extinción". Physical Review X . 14 (1): 011037. arXiv : 2306.13634 . doi :10.1103/PhysRevX.14.011037.
10. Altieri, Ada; Roy, Felix; Cammarota, Chiara; Biroli, Giulio (23 de junio de 2021). "Propiedades de los equilibrios y las fases vítreas del modelo aleatorio de Lotka-Volterra con ruido demográfico". Physical Review Letters . 126 (25): 258301. arXiv : 2009.10565 . Código Bibliográfico :2021PhRvL.126y8301A. doi :10.1103/PhysRevLett.126.258301. hdl :11573/1623024. PMID  34241496. S2CID  221836142.
11. Arnoulx de Pirey, Thibaut; Bunin, Guy (5 de marzo de 2024). "Fluctuaciones ecológicas de muchas especies como un proceso de salto desde el borde de la extinción". Physical Review X . 14 (1): 011037. arXiv : 2306.13634 . doi :10.1103/PhysRevX.14.011037.
12. Arnoulx de Pirey, Thibaut; Bunin, Guy (5 de marzo de 2024). "Fluctuaciones ecológicas de muchas especies como un proceso de salto desde el borde de la extinción". Physical Review X . 14 (1): 011037. arXiv : 2306.13634 . doi :10.1103/PhysRevX.14.011037.

Lectura adicional

• Apuntes de la clase de Ecología Comunitaria de Stefano Allesina: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/
• Bunin, Guy (28 de abril de 2017). "Comunidades ecológicas con dinámica Lotka-Volterra". Physical Review E. 95 (4): 042414. Bibcode:2017PhRvE..95d2414B. doi:10.1103/PhysRevE.95.042414. PMID 28505745.