coherencia trófica

La coherencia trófica es una propiedad de los grafos dirigidos (o redes dirigidas ). ^[1] Se basa en el concepto de niveles tróficos utilizado principalmente en ecología , ^[2] pero que puede definirse para redes dirigidas en general y proporciona una medida de estructura jerárquica entre nodos. La coherencia trófica es la tendencia de los nodos a caer en niveles tróficos bien definidos. Se ha relacionado con varias propiedades estructurales y dinámicas de las redes dirigidas, incluida la prevalencia de ciclos ^[3] y motivos de red , ^[4] estabilidad ecológica , ^[1] intervaloidad, ^[5] y procesos de propagación como epidemias y avalanchas neuronales . ^[6]

Definición

Dos redes dirigidas generadas con el 'modelo de presa preferencial generalizado'. La posición de los nodos en el eje vertical representa su nivel trófico. La red de la izquierda es máximamente coherente (q=0), mientras que la de la derecha es más incoherente (q=0,49).

Considere una red dirigida definida por la matriz de adyacencia . A cada nodo se le puede asignar un nivel trófico según ${\displaystyle N\times N}$ ${\displaystyle A=(a_{ij})}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}}$

${\displaystyle s_{i}=1+{\frac {1}{k_{i}^{\text{in}}}}\sum _{j}a_{ij}s_{j},}$

donde es el grado de entrada y los nodos con (nodos basales) tienen por convención. Cada arista tiene asociada una diferencia trófica , definida como . La coherencia trófica de la red es una medida de qué tan ajustada es la distribución de distancias tróficas alrededor de su valor medio, que siempre es . Esto se puede capturar mediante un parámetro de incoherencia , igual a la desviación estándar de : ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=\sum _{j}a_{ij}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=0}$ ${\displaystyle s_{i}=1}$ ${\displaystyle x_{ij}=s_{i}-s_{j}}$ ${\displaystyle p(x)}$ ${\displaystyle \langle x\rangle =1}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle p(x)}$

${\displaystyle q={\sqrt {{\frac {1}{L}}\sum _{ij}a_{ij}x_{ij}^{2}-1}},}$

¿Dónde está el número de aristas de la red? ^[1] ${\displaystyle L=\sum _{ij}a_{ij}}$

La figura muestra dos redes que se diferencian por su coherencia trófica. La posición de los nodos en el eje vertical corresponde a su nivel trófico. En la red de la izquierda, los nodos caen en niveles tróficos distintos (enteros), por lo que la red es máximamente coherente . En el de la derecha, muchos de los nodos tienen niveles tróficos fraccionarios y la red es más incoherente . ^[6] ${\displaystyle (q=0)}$ ${\displaystyle (q=0.49)}$

Coherencia trófica en la naturaleza.

El grado en que las redes empíricas son tróficamente coherentes (o incoherentes) puede investigarse comparándolas con un modelo nulo. Esto lo proporciona el conjunto basal , que comprende redes en las que todos los nodos no basales tienen la misma proporción de nodos basales para los vecinos internos. ^[3] Los valores esperados en este conjunto convergen con los del conjunto de configuración ampliamente utilizado ^[7] en el límite ( con y el número de nodos y aristas), y se puede demostrar numéricamente que es una buena aproximación para redes aleatorias finitas. La expectativa del conjunto basal para el parámetro de incoherencia es ${\displaystyle N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle L/N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle {\tilde {q}}={\sqrt {{\frac {L}{L_{B}}}-1}},}$

donde es el número de aristas conectadas a los nodos basales. ^[3] La proporción medida en redes empíricas revela si son más o menos coherentes que la expectativa aleatoria. Por ejemplo, Johnson y Jones ^[3] encuentran en un conjunto de redes que las redes alimentarias son significativamente coherentes , las redes metabólicas son significativamente incoherentes y las redes reguladoras de genes están cerca de la expectativa aleatoria . ${\displaystyle L_{B}}$ ${\displaystyle q/{\tilde {q}}}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.44\pm 0.17)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=1.81\pm 0.11)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.99\pm 0.05)}$

Niveles tróficos y función nodal.

Todavía hay poca comprensión de los mecanismos que podrían llevar a que determinados tipos de redes se vuelvan significativamente coherentes o incoherentes. ^[3] Sin embargo, en sistemas que presentan correlaciones entre el nivel trófico y otras características de los nodos, los procesos que tienden a favorecer la creación de bordes entre nodos con características particulares podrían inducir coherencia o incoherencia. En el caso de las redes tróficas, los depredadores tienden a especializarse en consumir presas con determinadas propiedades biológicas (como tamaño, velocidad o comportamiento) que se correlacionan con su dieta y, por tanto, con su nivel trófico. Esto se ha sugerido como la razón de la coherencia de la red alimentaria. ^[1] Sin embargo, los modelos de red alimentaria basados ​​en un eje de nicho no reproducen una coherencia trófica realista, ^[1] lo que puede significar que esta explicación es insuficiente o que es necesario considerar varias dimensiones de nicho . ^[8]

Red de palabras concatenadas de Green Eggs and Ham , del Dr. Seuss . Si la palabra 1 aparece inmediatamente antes de la palabra 2 en al menos una oración del texto, se coloca un borde dirigido (flecha) de la palabra 1 a la palabra 2. La altura de cada palabra es proporcional a su nivel trófico. Los colores indican función sintáctica; de menor a mayor nivel trófico medio: sustantivos (azul), preposiciones y conjunciones (cian), determinantes (rosa), adverbios (amarillo), pronombres (verde), verbos (rojo) y adjetivos (morado). Cuando una palabra tiene más de una función, se utiliza la más común en el texto.

La relación entre el nivel trófico y la función de los nodos se puede ver en redes distintas a las redes alimentarias. La figura muestra una red de adyacencia de palabras derivada del libro Green Eggs and Ham , del Dr. Seuss. ^[3] La altura de los nodos representa sus niveles tróficos (según la dirección del borde que es opuesta a la sugerida por las flechas, que indican el orden en que se concatenan las palabras en las oraciones). La función sintáctica de las palabras también se muestra con el color de los nodos. Existe una relación clara entre función sintáctica y nivel trófico: el nivel trófico medio de los sustantivos comunes (azul) es , mientras que el de los verbos (rojo) es . Este ejemplo ilustra cómo la coherencia o incoherencia trófica puede surgir de la función de los nodos, y también que la estructura trófica de las redes proporciona un medio para identificar la función de los nodos en ciertos sistemas. ${\displaystyle s_{noun}=1.4\pm 1.2}$ ${\displaystyle s_{verb}=7.0\pm 2.7}$

Generando redes tróficamente coherentes

Hay varias formas de generar redes dirigidas con coherencia trófica especificada, todas basadas en introducir gradualmente nuevas aristas al sistema de tal manera que la probabilidad de que cada nueva arista candidata sea aceptada dependa de la diferencia trófica esperada que tendría.

El modelo de presa preferencial es un modelo de red en evolución similar al modelo de apego preferencial de Barábasi-Albert , pero inspirado en un ecosistema que crece a través de la inmigración de nuevas especies. ^[1] Se comienza con los ganglios basales y se procede a introducir nuevos ganglios hasta un total de . A cada nuevo nodo se le asigna un primer vecino (una especie de presa en el contexto de la red alimentaria) y se coloca un nuevo borde desde hasta . Al nuevo nodo se le asigna un nivel trófico temporal . Luego se eligen otros nuevos vecinos entre los de la red según sus niveles tróficos. Específicamente, para un nuevo candidato vecino , la probabilidad de ser elegido es función de . Johnson y cols. ^[1] utilizan ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}=s_{j}+1}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle x_{il}^{t}=s_{i}^{t}-s_{l}}$

${\displaystyle P_{il}\propto \exp \left(-{\frac {|x_{il}^{t}-1|}{T}}\right),}$

donde es un parámetro que sintoniza la coherencia trófica: para se generan redes con máxima coherencia y aumenta monótonamente con para . La elección es arbitraria. Una posibilidad es establecer en , donde es el número de nodos que ya están en la red cuando llega, y es una variable aleatoria extraída de una distribución Beta con parámetros y ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T=0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T>0}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle \kappa _{i}=z_{i}n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle \alpha =1}$

${\displaystyle \beta ={\frac {N^{2}-B^{2}}{2L_{d}}}-1}$

( siendo el número deseado de aristas). De esta manera, el modelo de cascada generalizado ^{[9] [10]} se recupera en el límite , y las distribuciones de grados son como en el modelo de nicho ^[11] y el modelo de nicho generalizado . ^[10] Este algoritmo, como se describió anteriormente, genera redes sin ciclos (excepto los ciclos propios, si el nuevo nodo se considera entre sus vecinos internos candidatos ). Para que sean posibles ciclos de todas las longitudes, se pueden considerar nuevos bordes candidatos en los que el nuevo nodo sea el vecino interno, así como aquellos en los que sería el vecino externo. La probabilidad de aceptación de estas aristas, , depende entonces de . ${\displaystyle L_{d}}$ ${\displaystyle T\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle P_{li}}$ ${\displaystyle x_{li}^{t}=s_{l}-s_{i}^{t}}$

El modelo de presa preferencial generalizado ^[6] es similar al descrito anteriormente, pero tiene ciertas ventajas. En particular, es más manejable analíticamente y se pueden generar redes con un número preciso de aristas . La red comienza con nodos basales y luego se agregan más nodos nuevos de la siguiente manera. Cuando cada uno ingresa al sistema, se le asigna un único vecino al azar entre los que ya están allí. Cada nodo tiene entonces un nivel trófico temporal entero . Los bordes restantes se introducen de la siguiente manera. Cada par de nodos tiene dos distancias tróficas temporales asociadas, y . Cada una de estas aristas candidatas se acepta con una probabilidad que depende de esta distancia temporal. Klaise y Johnson ^[6] utilizan ${\displaystyle L}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N-B}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}}$ ${\displaystyle L-N+B}$ ${\displaystyle (i,j)}$ ${\displaystyle x_{ij}^{t}=s_{i}^{t}-s_{j}^{t}}$ ${\displaystyle x_{ji}^{t}=s_{j}^{t}-s_{i}^{t}}$

${\displaystyle P_{ij}\propto \exp \left(-{\frac {(x_{ij}^{t}-1)^{2}}{2T^{2}}}\right),}$

porque encuentran que la distribución de distancias tróficas en varios tipos de redes es aproximadamente normal , y esta elección conduce a un rango del parámetro en el que . Una vez introducidos todos los bordes, se deben recalcular los niveles tróficos de todos los nodos, ya que estos diferirán de los temporales asignados originalmente a menos que . Al igual que con el modelo de presa preferencial, el parámetro de incoherencia promedio de las redes resultantes es una función monótonamente creciente de for . La figura anterior muestra dos redes con diferente coherencia trófica generadas con este algoritmo. ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle q\simeq T}$ ${\displaystyle T\simeq 0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T\geq 0}$

Referencias

1. Johnson S, Domı́nguez-Garcı́a V, Donetti L, Muñoz MA (2014). "La coherencia trófica determina la estabilidad de la red alimentaria". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Código Bib : 2014PNAS..11117923J. doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC  4273378 . PMID  25468963.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
2. Levine S (1980). "Varias medidas de estructura trófica aplicables a redes alimentarias complejas". J Theor Biol . 83 (2): 195–207. doi :10.1016/0022-5193(80)90288-X.
3. Johnson S y Jones NS (2017). "La falta de bucles en las redes está ligada a la coherencia trófica". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 114 (22): 5618–5623. arXiv : 1505.07332 . doi : 10.1073/pnas.1613786114 . PMC 5465891 . PMID  28512222. 
4. Klaise J y Johnson S (2017). "El origen de las familias de motivos en las redes alimentarias". Informes científicos . 7 (1): 16197. arXiv : 1609.04318 . Código Bib : 2017NatSR...716197K. doi :10.1038/s41598-017-15496-1. PMC 5700930 . PMID  29170384. 
5. Domı́nguez-García V, Johnson S, Muñoz MA (2016). "Intervalidad y coherencia en redes complejas". Caos . 26 (6): 065308. arXiv : 1603.03767 . Código Bib :2016Caos..26f5308D. doi : 10.1063/1.4953163. PMID  27368797. S2CID  16081869.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
6. Klaise J y Johnson S (2016). "De las neuronas a las epidemias: cómo la coherencia trófica afecta los procesos de propagación". Caos . 26 (6): 065310. arXiv : 1603.00670 . Código Bib :2016Caos..26f5310K. doi :10.1063/1.4953160. PMID  27368799. S2CID  205214650.
7. Newman, MEJ (2003). "La estructura y función de redes complejas". Revisión SIAM . 45 (2): 167–256. arXiv : cond-mat/0303516 . Código Bib : 2003SIAMR..45..167N. doi :10.1137/S003614450342480. S2CID  221278130.
8. Rossberg AG, Brännström A, Dieckmann U (2010). "Estructura de la red alimentaria en espacios de nicho trófico de baja y alta dimensión". Interfaz JR Soc . 7 (53): 1735-1743. doi :10.1098/rsif.2010.0111. PMC 2988264 . PMID  20462875. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Cohen JE y Newman CM (1985). "Una teoría estocástica de las redes alimentarias comunitarias I. Modelos y datos agregados". Proc. R. Soc. B . 224 (1237): 421–448. Código bibliográfico : 1985RSPSB.224..421C. doi :10.1098/rspb.1985.0042. S2CID  52993453.
10. Stouffer DB, Camacho J, Amaral LAN (2006). "Una medida sólida de la intervalodad de la red alimentaria". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 103 (50): 19015-19020. Código bibliográfico : 2006PNAS..10319015S. doi : 10.1073/pnas.0603844103 . PMC 1748169 . PMID  17146055. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
11. Williams RJ y Martínez ND (2000). "Las reglas simples producen redes alimentarias complejas". Naturaleza . 404 (6774): 180–183. Código Bib : 2000Natur.404..180W. doi :10.1038/35004572. PMID  10724169. S2CID  205004984.

Enlaces externos

• ¿Por qué los grandes ecosistemas simplemente no colapsan?
• Sin bucles
• La coherencia trófica podría ayudar a resolver el misterio de la coexistencia dentro de ecosistemas complejos
• La coherencia trófica explica por qué las redes tienen pocos bucles de retroalimentación y alta estabilidad
• Sitio web de Samuel Johnson
• Sitio web de Nick Jones