Reptiliomorpha (que significa con forma de reptil; en PhyloCode conocido como Pan-Amniota [2] [3] ) es un clado que contiene a los amniotas y aquellos tetrápodos que comparten un ancestro común más reciente con los amniotas que con los anfibios actuales ( lissamphibians ). Fue definido por Michel Laurin (2001) y Vallin y Laurin (2004) como el clado más grande que incluye a Homo sapiens , pero no a Ascaphus truei (rana con cola). [4] [5] Laurin y Reisz (2020) definieron a Pan-Amniota como el clado total más grande que contiene a Homo sapiens , pero no a Pipa pipa , Caecilia tentaculata y Siren lacertina . [2] [3]
La variante informal del nombre, "reptiliomorfos", también se utiliza ocasionalmente para referirse a los amniotas , es decir, un grado de tetrápodos similares a reptiles que están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios, pero que no son amniotas en sí mismos; el nombre se utiliza con este significado, por ejemplo, por Ruta, Coates y Quicke (2003). [6] Un nombre alternativo, " Anthracosauria ", también se utiliza comúnmente para el grupo, pero Benton lo utiliza de manera confusa para un grado más primitivo de reptiliomorfos ( Embolomeri ) . [7] Si bien se sugiere que tanto los antracosaurios como los embolomeros son reptiliomorfos más cercanos a los amniotas , algunos estudios recientes los mantienen como anfibios o argumentan que sus relaciones aún son ambiguas y es más probable que sean tetrápodos. [8] [9] [10]
Como la posición filogenética exacta de Lissamphibia dentro de Tetrapoda sigue siendo incierta, también sigue siendo controvertido qué tetrápodos fósiles están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios y, por lo tanto, cuáles de ellos eran reptiliomorfos en cualquier sentido de la palabra. Las dos hipótesis principales para los orígenes de los lisanfibios son que son descendientes de temnospóndilos dissorofoideos o " lepospóndilos " microsaurios . Si la primera (la "hipótesis temnospóndilo") es cierta, entonces Reptiliomorpha incluye todos los grupos de tetrápodos que están más cerca de los amniotas que de los temnospóndilos. Estos incluyen los diadectomorfos , seymouriamorfos , la mayoría o todos los "lepospóndilos", gefirostégidos y posiblemente los embolomeros y croniosuquios . [6] Además, varios géneros de "antracosaurios" de ubicación taxonómica incierta probablemente también calificarían como reptiliomorfos, incluyendo Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton y Casineria . Sin embargo, si los lisanfibios se originaron entre los lepospóndilos según la "hipótesis lepospóndila", entonces Reptiliomorpha se refiere a grupos que están más cerca de los amniotas que de los lepospóndilos. Pocos grupos no amniotas contarían como reptiliomorfos bajo esta definición, aunque los diadectomorfos están entre los que califican. [11]
El nombre Reptiliomorpha fue acuñado por el profesor Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 para designar a los amniotas y varios tipos de tetrápodos del Paleozoico tardío que estaban más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios actuales. En su opinión, los anfibios habían evolucionado a partir de los peces dos veces, con un grupo compuesto por los ancestros de las salamandras modernas y el otro, al que Säve-Söderbergh se refirió como Eutetrapoda, que consistía en anuros ( ranas ), amniotas y sus ancestros, siendo incierto el origen de las cecilias . Los Eutetrapoda de Säve-Söderbergh consistían en dos grupos hermanos: Batrachomorpha, que contenía a los anuros y sus ancestros, y Reptiliomorpha, que contenía a los antracosaurios y amniotas. [12] Säve-Söderbergh posteriormente agregó Seymouriamorpha a su Reptiliomorpha también. [13]
Alfred Sherwood Romer rechazó la teoría de Säve-Söderbergh de un anfibio bifilético y utilizó el nombre Anthracosauria para describir el linaje de los "laberintodontes" a partir del cual evolucionaron los amniotas. En 1970, el paleontólogo alemán Alec Panchen adoptó el nombre de Säve-Söderbergh para este grupo como prioritario, [14] pero la terminología de Romer todavía se utiliza, por ejemplo, por Carroll (1988 y 2002) y por Hildebrand & Goslow (2001). [15] [16] [17] Algunos autores que prefieren la nomenclatura filogenética utilizan Anthracosauria. [18]
En 1956, Friedrich von Huene incluyó tanto a los anfibios como a los reptiles anápsidos en Reptiliomorpha. Esto incluía los siguientes órdenes : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia y Testudinata . [19]
Michael Benton (2000, 2004) lo convirtió en el clado hermano de Lepospondyli , que contiene "antracosaurios" (en sentido estricto, es decir, Embolomeri ), seymouriamorfos, diadectomorfos y amniotas. [7] Posteriormente, Benton también incluyó a los lepospóndilos en Reptiliomorpha. [20] Sin embargo, cuando se considera en un marco linneano , a Reptiliomorpha se le da el rango de superorden e incluye solo anfibios similares a reptiles, no a sus descendientes amniotas. [21]
Varios estudios filogenéticos indican que los amniotas y diadectomorfos comparten un ancestro común más reciente con los lepospóndilos que con los seymouriamorfos, Gephyrostegus y Embolomeri (por ejemplo, Laurin y Reisz, 1997, [22] 1999; [11] Ruta, Coates y Quicke, 2003; [6] Vallin y Laurin, 2004; [5] Ruta y Coates, 2007 [23] ). Los lepospóndilos son uno de los grupos de tetrápodos sugeridos como ancestros de los anfibios actuales; como tal, su posible relación cercana con los amniotas tiene implicaciones importantes para el contenido de Reptiliomorpha. Suponiendo que los lisanfibios no descienden de los lepospóndilos sino de un grupo diferente de tetrápodos, por ejemplo de los temnospóndilos , [6] [23] [24] significaría que los Lepospondyli pertenecían a Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), ya que los haría más estrechamente relacionados con los amniotas que con los lisanfibios. Por otro lado, si los lisanfibios descienden de los lepospóndilos, [5] [22] [11] entonces no solo los Lepospondyli tendrían que ser excluidos de los Reptiliomorpha, sino que también tendrían que ser excluidos de este grupo los seymouriamorphs, Gephyrostegus y Embolomeri, ya que esto los haría más distantemente relacionados con los amniotas de lo que lo están los anfibios vivos. En ese caso, el clado Reptiliomorpha sensu Laurin contendría, aparte de Amniota, sólo diadectomorfos y posiblemente también Solenodonsaurus . [5]
Los gefirostégidos, seimuriamorfos y diadectomorfos eran anfibios terrestres parecidos a reptiles, mientras que los embolomeros eran anfibios acuáticos con cuerpo largo y extremidades cortas. Su anatomía se sitúa entre los laberintodontes del Devónico, principalmente acuáticos, y los primeros reptiles . El paleontólogo de la Universidad de Bristol , profesor Michael J. Benton, proporciona las siguientes características para los Reptiliomorpha (en los que incluye embolomeros, seimuriamorfos y diadectomorfos): [7]
Los grupos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha, es decir, embolomeres, seymouriamorphs y diadectomorphs, se diferenciaban de sus contemporáneos, los temnospondyls no reptiliomorfos, en tener un cráneo más profundo y más alto, pero conservaban la kinesis primitiva (unión suelta) entre el techo del cráneo y la mejilla (con excepción de algunos taxones especializados, como Seymouria , en el que la mejilla estaba unida sólidamente al techo del cráneo [25] ). El cráneo más profundo permitió ojos colocados lateralmente, al contrario de los ojos colocados dorsalmente que se encuentran comúnmente en los anfibios. Los cráneos del grupo se encuentran generalmente con finos surcos radiales. El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo tenía una muesca ótica profunda , probablemente sosteniendo un espiráculo en lugar de un tímpano . [26] [27]
Las vértebras mostraban la típica construcción de múltiples elementos vista en los laberintodontes. Según Benton, en las vértebras de los "antracosaurios" (es decir, los embolomeros ) el intercentro y el pleurocentro pueden ser del mismo tamaño, mientras que en las vértebras de los seymouriamorfos el pleurocentro es el elemento dominante y el intercentro se reduce a una pequeña cuña. El intercentro se reduce aún más en las vértebras de los amniotas, donde se convierte en una placa delgada o desaparece por completo. [28] A diferencia de la mayoría de los laberintodontes, el cuerpo era moderadamente profundo en lugar de plano, y las extremidades estaban bien desarrolladas y osificadas, lo que indica un estilo de vida predominantemente terrestre excepto en grupos secundariamente acuáticos. Cada pie tenía cinco dedos, el patrón visto en sus descendientes amniotas . [29] Sin embargo, carecían del tipo de hueso del tobillo de los reptiles que habría permitido el uso de los pies como palancas para la propulsión en lugar de como puntos de apoyo. [30]
La constitución general era pesada en todas las formas, aunque por lo demás muy similar a la de los primeros reptiles. [31] La piel, al menos en las formas más avanzadas, probablemente tenía una superposición córnea epidérmica hermética, similar a la que se ve en los reptiles actuales, aunque carecían de garras córneas. [32] [33] En los croniosuquios y algunos seymouriamorfos , como Discosauriscus , se encuentran escamas dérmicas en especímenes post-metamórficos, lo que indica que pueden haber tenido una apariencia "nudosa", si no escamosa. [34] Como los antracosaurios reptiliomorfos desarrollaron pequeñas escamas queratinosas casi circulares, sus descendientes amniotas cubrieron casi todo su cuerpo con ellas y también formaron garras de queratina, con escamas y garras que hacían imposible la respiración cutánea y la absorción de agua, haciéndolos respirar por la boca y las fosas nasales y beber agua por la boca.
Los Seymouriamorphs se reproducían al estilo anfibio con huevos acuáticos que eclosionaban en larvas (renacuajos) con branquias externas; [35] se desconoce cómo se reproducían otros tetrápodos tradicionalmente asignados a Reptiliomorpha.
Durante los períodos Carbonífero y Pérmico , algunos tetrápodos comenzaron a evolucionar hacia una condición reptil . Algunos de estos tetrápodos (por ejemplo, Archeria , Eogyrinus ) eran formas acuáticas alargadas, similares a las anguilas, con extremidades diminutas, mientras que otros (por ejemplo, Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) eran tan parecidos a los reptiles que hasta hace muy poco tiempo en realidad se los había considerado verdaderos reptiles, y es probable que para un observador moderno hubieran parecido lagartos grandes a medianos y corpulentos . Sin embargo, varios grupos siguieron siendo acuáticos o semiacuáticos. Algunos de los croniosuquios muestran la constitución y presumiblemente los hábitos de los cocodrilos modernos y probablemente también eran similares a los crocodilianos en el sentido de que eran depredadores de ribera. Mientras que otros croniosuquios poseían cuerpos alargados parecidos a los de los tritones o las anguilas . Los dos grupos más adaptados a la vida terrestre fueron los insectívoros o carnívoros de tamaño mediano Seymouriamorpha y los principalmente herbívoros Diadectomorpha , con muchas formas grandes. Este último grupo tiene, en la mayoría de los análisis, los parientes más cercanos de los Amniotes . [36]
Su estilo de vida terrestre combinado con la necesidad de regresar al agua para poner huevos que eclosionan en larvas (renacuajos) condujo a un impulso a abandonar la etapa larvaria y los huevos acuáticos. Una posible razón puede haber sido la competencia por estanques de cría, para explotar ambientes más secos con menos acceso a aguas abiertas, o para evitar la depredación de renacuajos por parte de los peces, un problema que todavía afecta a los anfibios modernos. [37] Cualquiera que sea la razón, el impulso condujo a la fertilización interna y al desarrollo directo (completando la etapa de renacuajo dentro del huevo). Se puede ver un paralelo sorprendente en la familia de ranas Leptodactylidae , que tiene un sistema reproductivo muy diverso, que incluye nidos de espuma, renacuajos terrestres que no se alimentan y desarrollo directo. Los Diadectomorphans, que en general son animales grandes, habrían tenido huevos correspondientemente grandes, incapaces de sobrevivir en la tierra. [38]
La vida completamente terrestre se alcanzó con el desarrollo del huevo amniota, donde una serie de sacos membranosos protegen al embrión y facilitan el intercambio de gases entre el huevo y la atmósfera. El primero en evolucionar fue probablemente el alantoides , un saco que se desarrolla a partir del intestino/saco vitelino. Este saco contiene los desechos nitrogenados del embrión ( urea ) durante el desarrollo, impidiendo que envenenen al embrión. En los anfibios modernos se encuentra un alantoides muy pequeño. Más tarde vino el amnios que rodea al feto propiamente dicho, y el corion , que abarca el amnios, el alantoides y el saco vitelino.
Probablemente nunca se sabrá exactamente dónde se encuentra la frontera entre los anfibios similares a reptiles (reptiliomorfos no amnióticos) y los amniotas, ya que las estructuras reproductivas involucradas se fosilizan pobremente, pero se ha sugerido que varios reptiliomorfos pequeños y avanzados fueron los primeros amniotas verdaderos, incluidos Solenodonsaurus , Casineria y Westlothiana . Estos pequeños animales ponían huevos pequeños, de 1 cm de diámetro o menos. Los huevos pequeños tendrían una relación volumen-superficie lo suficientemente pequeña como para poder desarrollarse en la tierra sin que el amnios y el corion efectuaran activamente el intercambio de gases, preparando el escenario para la evolución de los verdaderos huevos amnióticos. [38] Aunque los primeros amniotas verdaderos probablemente aparecieron ya en la subépoca del Misisipiense Medio , los linajes de reptiliomorfos no amnióticos (o anfibios) coexistieron junto con sus descendientes amniotas durante muchos millones de años. A mediados del Pérmico, las formas terrestres no amnióticas se habían extinguido, pero varios grupos acuáticos no amnióticos continuaron hasta el final del Pérmico y, en el caso de los croniosuquios, sobrevivieron a la extinción masiva del final del Pérmico , solo para extinguirse antes del final del Triásico . Mientras tanto, el clado hijo más exitoso de los reptiliomorfos, los amniotas, continuaron floreciendo y evolucionando hasta convertirse en una asombrosa diversidad de tetrápodos que incluyen mamíferos , reptiles y aves .
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