Las ranas de cola son dos especies de ranas del género Ascaphus , [ 1] el único taxón de la familia Ascaphidae / æˈskæfɪdiː / . [ 2] La "cola" en el nombre es en realidad una extensión de la cloaca masculina. La cola es una de las dos características anatómicas distintivas que adaptan a la especie a la vida en arroyos de corriente rápida. Estas son las únicas especies de ranas de América del Norte que se reproducen por fertilización interna . [3] Se encuentran entre las familias de ranas más primitivas conocidas.
Su nombre científico significa 'sin pala', del prefijo privativo a- y del griego antiguo skaphís ( σκαφίς , 'pala, azada'), en referencia a la pala metatarsiana , que estas ranas no tienen. [4] [5]
Hasta 2001, se creía que el género era monotípico , siendo la única especie la rana de cola ( Ascaphus truei Stejneger , 1899). Sin embargo, en ese año, Nielson, Lohman y Sullivan publicaron evidencia que promovió a la rana de cola de las Montañas Rocosas ( Ascaphus montanus ) de una subespecie a su propia especie. [6] Desde entonces, la primera especie ha sido formalmente llamada rana de cola costera.
El género "Ascaphus", a través de comparaciones de ADNmt , ha sido agrupado en un clado con el género " Leiopelma " creando un taxón hermano de todos los anuros modernos . [7]
La existencia del apéndice visible en forma de "cola" hace que esta familia de ranas se distinga de todas las demás. Por lo general, se la clasifica en el antiguo suborden de ranas Archaeobatrachia y se organiza además en un clado basal con Leiopelma, que se considera un taxón hermano de todas las demás ranas. [7]
La "cola" se encuentra únicamente en los machos y, en realidad, es parte de la cloaca, que se utiliza para introducir el esperma en la hembra durante el apareamiento. Esta característica anatómica mejora el éxito reproductivo al minimizar la pérdida de esperma en los arroyos turbulentos y de corriente rápida que habita esta especie. Por lo tanto, las ranas con cola presentan fertilización interna, en lugar de la fertilización externa que se encuentra en otras ranas. [8]
Ascaphidae y Leiopelmatidae son primitivos en comparación con casi todas las demás ranas al tener nueve vértebras anfiáceas y un músculo caudalipuboischiotibialis para mover la cola en los adultos. [9] un tipo de vértebras que se observan principalmente en peces y fósiles de tetrápodos terrestres tempranos (como salamandras fósiles y ranas fósiles . Las articulaciones en las vértebras anfiáceas permiten un movimiento lateral significativo de la columna vertebral, que se ve más claramente cuando los peces usan su cola para generar fuerza propulsiva. Una plesiomorfía adicional es la presencia de costillas libres en los adultos, una característica solo presente en el grupo basal archaeobatrachia . [10]
Los ascáfidos carecen de la capacidad de vocalizar , son pequeños (alrededor de 2,5 a 5,0 cm (0,98 a 1,97 pulgadas) de largo) y se encuentran en arroyos empinados y de corriente rápida en Montana, Idaho, Washington, Oregón y el norte de California en el noroeste de los Estados Unidos, y el sureste de Columbia Británica (rana de cola de las Montañas Rocosas) y la costa de Columbia Británica (rana de cola costera).
Una característica exclusiva de las ranas con cola es la capacidad de secretar una serie de péptidos antimicrobianos llamados ascafinas. Estos péptidos comparten características genéticas mínimas con otros péptidos secretados por las ranas, pero muestran algunas similitudes con los péptidos antibacterianos que se encuentran en los escorpiones africanos Pandinus imperator y Opistophthalmus carinatus . Los péptidos de ascafina se secretan a través de la piel y son imprescindibles para combatir bacterias como E. coli y S. aureus . [11]
Las ranas de cola comparten ciertas características con Leiopelma , un género de ranas primitivas nativas de Nueva Zelanda , con el que son un taxón hermano filogenético de todos los demás anuros . [7]
Al intentar aparearse, los machos se lanzan contra la hembra, envolviéndola con una de sus extremidades anteriores para sujetarla, primero en una formación de amplexo inguinal (los machos envuelven a la hembra con sus dedos por delante de la región pélvica, colocando su cabeza en la espalda y cerca de la parte trasera de la hembra) y luego en una formación de amplexo ventral (la hembra está volteada y los vientres del macho y la hembra se enfrentan). A partir de aquí, el macho inserta la "cola" en la hembra y la aprieta para ganar fuerza antes de embestir. Durante este proceso, la hembra está relativamente quieta, pateando ocasionalmente durante el proceso de inserción. [12]
En algunas situaciones, existe una competencia entre machos por la hembra. En estas situaciones, ambos machos compiten para entrar en la formación del amplexo, y finalmente uno logra un mejor control sobre la hembra y expulsa al otro macho del proceso reproductivo. Por lo general, el macho más grande tiene más probabilidades de tener éxito. [12]
El hábitat de la rana de cola son los arroyos fríos y de rápido movimiento con fondos de adoquines. Son principalmente acuáticos, pero los adultos pueden emerger durante condiciones frescas y húmedas para alimentarse terrestremente. La temporada de reproducción dura de mayo a septiembre, y las hembras depositan sus huevos en hileras debajo de las rocas en arroyos de rápido movimiento. Las larvas tardan de uno a cuatro años en metamorfosearse en los arroyos de montaña fríos y de rápido movimiento. Se ha demostrado que la cantidad de guijarros y partículas finas (arena y partículas finas de tamaño similar) en los arroyos son buenos indicadores de la abundancia de renacuajos, siendo la abundancia de renacuajos inversamente proporcional a la concentración de partículas finas y proporcional a la concentración de guijarros. [13] [14]
El rango de tolerancia térmica en los adultos es excepcionalmente bajo en relación con otros anuros norteamericanos, ya que rara vez se encuentran huevos a temperaturas superiores a los 20 °C y los adultos y las larvas migran regularmente a lo largo de microhábitats para alcanzar temperaturas inferiores a 20 °C siempre que sea posible. Parecería que prefieren temperaturas de 16 °C o inferiores. Los huevos se desarrollan mejor a temperaturas entre 5 °C y 13,5 °C. [15]
Debido a esta tolerancia térmica tan estrecha, los adultos pueden mostrar filopatría donde las temperaturas son estables y bajas. Sin embargo, también se ha planteado la hipótesis de que pueden migrar a aguas más frías en otoño. Desafortunadamente, los movimientos y los hábitos migratorios de Ascaphus no han sido bien documentados, lo que impide realizar afirmaciones concluyentes sobre el comportamiento migratorio o la filopatría con seguridad. [15]
Los adultos se alimentan principalmente de forma terrestre a lo largo de las orillas de los arroyos, pero ocasionalmente también se alimentan bajo el agua. Se alimentan de una amplia variedad de alimentos, incluidos insectos acuáticos y terrestres, larvas y adultos , otros artrópodos (especialmente arañas ) y caracoles . Los renacuajos consumen pequeñas cantidades de algas verdes filamentosas y desmidos . Los renacuajos consumen grandes cantidades de polen de coníferas estacionalmente. [16]
Durante el día, los adultos buscan refugio bajo sustratos sumergidos en el arroyo, o ocasionalmente bajo objetos superficiales similares cerca del arroyo. También se han encontrado individuos en grietas en paredes de acantilados empapadas por la lluvia cerca de cascadas . Durante el invierno, los individuos son menos activos, especialmente en el interior, y parecen retirarse debajo de grandes troncos y rocas. Los renacuajos requieren arroyos frescos con piedras de superficie lisa con un diámetro mínimo de 55 mm (2,2 pulgadas). Los renacuajos probablemente pasan la mayor parte de su tiempo adheridos a dichos sustratos por una gran ventosa oral . Las partes bucales grandes y similares a ventosas de los renacuajos son una segunda característica distintiva de la especie, que les permite sobrevivir en aguas turbulentas no aptas para otras ranas. Prefieren el agua turbulenta al agua tranquila y de flujo rápido. [16]
